PEG 脅迫對4 種顏色藜麥種子萌發的影響

魏志敏 呂 瑋 趙 宇 崔紀菡 王京新 趙文慶 裴美燕 劉建軍 李順國

（1.河北省農林科學院谷子研究所/河北省雜糧研究實驗室/國家谷子改良中心 河北石家莊 050035；2.河北省科技創新服務中心 河北石家莊 050000；3.邯鄲市邯山農業農村局 河北邯鄲 050002；4.河北省雜糧產業技術研究院 河北邯鄲 056001）

全球氣候變遷及人類活動的影響使得干旱對農業和生態環境造成的破壞日益加劇[1]。目前的數據分析指出，干旱已經波及到全球34.9%的陸地，與此同時，適合灌溉的區域僅占2.32%～3.49%[2]。在中國，52.5%的地域和17%的耕地都受到干旱的困擾，這導致農業生產和糧食安全面臨著巨大的風險，并對居民的生活品質和生態環境產生負面影響[3]。為了有效應對干旱問題，在干旱地區引入低水耗農作物是一個有效的策略。藜麥作為低水耗農作物，即使在缺水環境下也能保持相對穩定的生長和產量[4]。在本次研究中，利用聚乙二醇（PEG-6000）作為模擬室內干旱條件的水分脅迫劑，PEG-6000 是一種廣泛應用于模擬干旱脅迫的高分子聚合物，在牧草和其他植物種子的萌發研究中被廣泛使用。PEG-6000 具有明顯的親水性，可以吸取水分并影響植物的導管組織功能，從而實現模擬干旱脅迫的效果。目前，國內外已經進行了大量關于使用PEG-6000 模擬干旱脅迫對各種植物種子萌發的影響研究。這種方法在控制干旱條件時表現出了高度的準確性，具有較小的誤差和良好的可重復性[5]。本研究選擇了4 種不同顏色的藜麥種質材料，并使用PEG-6000 進行模擬干旱脅迫試驗，從多方面研究藜麥種質在干旱脅迫下的耐旱性。深入了解藜麥種子在干旱條件下的萌發特性可以揭示不同品種在抗旱能力上的差異，這為篩選出具有較強抗旱性的優良種質材料提供了理論支持，對于在干旱地區的藜麥種植策略具有實際的應用價值。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

4 種不同顏色的藜麥種子：黑色（bq134-2）、灰色（隴藜1 號）、白色（燕藜1）和紅色（bone-2）；PEG-6000、次氯酸鈉；恒溫光照培養箱、培養皿、濾紙。

1.2 試驗方法

試驗于2023 年3 月10 日在河北省農林科學院谷子研究所實驗室內進行。此次試驗總共設計了5 個處理組，其中PEG-6000 溶液的質量分數分別為3%（處理A）、6%（處理B）、9%（處理C）、12%（處理D），此外還設置了一個以蒸餾水作為對照的處理（CK）。從4 個品種中挑選出健康、飽滿且沒有病蟲害的藜麥種子，經過消毒處理后，使用蒸餾水進行徹底清洗。將100 顆種子均勻地放置在培養皿上，每個培養皿上方墊有2 層濾紙，上面均勻滴加5 mL 的處理液，以確保濾紙充分濕潤。每種濃度的處理都設有3 個獨立的重復。將這些培養皿放置在穩定的恒溫環境中，保持在25℃的溫度下進行發芽觀察。發芽的標志是胚根開始變白。在試驗中每天記錄并統計發芽數量、更換PEG 溶液，以維持其濃度的穩定。及時清理發霉腐爛的種子，以避免其對其他種子的污染[6]。

1.3 指標測定

形態指標在評估作物的生長和發育狀況時具有重要作用，特別是在考察干旱對植株外觀特征的影響時。在進行抗旱性評估時，有必要選擇與抗旱相關的指標，這不僅有助于對供試材料的抗旱性進行全面評估，還能提高藜麥新品種抗旱性評價的效率。通過相關性分析選取一系列作為評估藜麥在萌芽階段抗旱性指標，包括發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數、胚根長度、幼苗鮮重等。這些指標有助于評價藜麥在干旱條件下的生長適應能力。這些指標的綜合使用可以更準確地反映植株對干旱脅迫的響應，為藜麥抗旱性的篩選和育種提供有力的依據[7]。

1.4 指標界定

自處理開始的每一天統計發芽的種子數量，將胚根長達到或超過2 mm 作為判定萌發的標準。持續統計直到種子的萌發數不再增加為止。在此過程中計算發芽率（GR）、發芽勢（GF）、發芽指數（Gi）及活力指數（Vi）。發芽時間被固定為10 d。同時，在第10 天從每個品種的各個培養皿中，選擇出10 株生長狀態一致且較為健壯的幼苗。測量這些幼苗的胚芽長、胚根長及幼苗的鮮重[8]。

GR＝（正常發芽種子數/供試種子數）×100%；

GF＝（4 d 內發芽種子數/供試種數）×100%；

GI＝∑當天發芽數（Gt）/天數（Dt）；

Vi=種苗生長量（S）×發芽指數（Gt）；

S＝10 株幼苗總重（g）／10。

式中，Gt為t時間內的發芽數，Dt為相應的發芽日數，Gi為發芽指數，S為種苗芽的平均鮮重。

1.5 數據統計與分析

采用Excel 2007 進行處理數據、制作表格，觀察和分析數據整體的趨勢。

2 結果與分析

2.1 PEG-6000 模擬干旱脅迫對藜麥種子的發芽率和發芽勢的影響

由表1 可知，不同濃度的PEG-6000 模擬干旱脅迫處理對藜麥各品種種子的發芽率和發芽勢產生了差異性的影響。在未經處理的情況下，各品種的發芽率和發芽勢存在明顯差異，其中灰色品種的表現最佳，其次是白色、黑色和紅色品種。在PEG-6000 處理條件下，隨著干旱脅迫的加強，不同品種表現不同。黑色品種在脅迫逐漸加深時，其發芽率和發芽勢呈現出先升后降的趨勢，處理B（6% PEG-6000 濃度）顯示出明顯較高的發芽率和發芽勢，而其他處理之間的差異則不顯著。在灰色品種和白色品種中，隨著PEG-6000 濃度的增加，發芽率和發芽勢呈逐漸下降的趨勢。紅色品種的發芽率和發芽勢在干旱脅迫逐漸加強時呈現先增加后減少的趨勢。紅色品種在PEG-6000 處理下的發芽率和發芽勢與未經處理的對照組相比有所提高，而灰色和白色品種的發芽率和發芽勢則低于對照組。黑色品種在PEG-6000 濃度為處理C 和D 時，其發芽率和發芽勢低于對照組，然而在其他濃度下高于對照組。這些結果表明，不同品種對PEG-6000 模擬干旱脅迫的響應具有差異，黑色和紅色品種表現出一定的耐旱性能，而灰色和白色品種則相對較弱。此外，PEG-6000 在一定濃度范圍內對紅色品種的發芽率和發芽勢具有促進作用，但不利于灰色和白色品種發芽。

表1 不同濃度PEG-6000 處理藜麥種子的發芽率和發芽勢

2.2 PEG-6000 模擬干旱脅迫對藜麥種子的發芽指數和活力指數的影響

由表2 可知，不同PEG-6000 濃度處理對各藜麥品種種子的發芽指數和活力指數產生不同影響。在未經處理的條件下各品種之間存在差異，發芽指數和活力指數表現為灰色品種>白色品種>黑色品種>紅色品種。在PEG-6000 處理的條件下，隨著濃度的增加不同的品種出現差異。黑色品種和紅色品種的發芽指數和活力指數隨著濃度的增加先升高后降低，其中處理D 的發芽指數和活力指數顯著低于其他處理。白色品種和灰色品種的發芽指數和活力指數逐漸降低。黑色品種的發芽指數和活力指數A、B、C 3 個處理均高于對照組，而處理D 低于對照組。紅色品種的發芽指數和活力指數A、B、C、D 4 個處理均高于對照組。然灰色和白色品種的發芽指數和活力指數A、B、C、D 4 個處理均低于對照組。

表2 不同濃度PEG－6000 處理藜麥種子的發芽指數和活力指數

2.3 PEG－6000 模擬干旱脅迫對藜麥種子的胚根長和幼苗鮮重的影響

由表3 可知，不同濃度的PEG-6000 對各品種藜麥種子的胚根長和幼苗鮮重產生了不同的影響。隨著PEG-6000 濃度的增加，黑色和紅色藜麥種子的胚根長呈現出先增加后減少，然后再次增加，最后減少的趨勢。白色和灰色藜麥種子的胚根長呈現先減小后增加，最后減小的趨勢。當PEG-6000 濃度達到9%時，4 種顏色的藜麥種子胚根長均達到最大值。其中，白色品種的胚根最長，達到了4.8 cm，相對于對照組增加了0.9 cm。其他3 種顏色的藜麥種子胚根長分別比對照組黑色增加了1.7 cm、灰色增加了0.3 cm、紅色增加了1.2 cm。然而，隨著濃度的進一步增加，各品種的胚根長均呈現減小的趨勢。幼苗鮮重，隨著PEG-6000 濃度的增加，紅色藜麥表現出先降低后增加，然后再降低的趨勢，而其他3 種藜麥幼苗鮮重均呈現出先增加后降低的趨勢。在PEG-6000濃度為9%時，所有品種的幼苗鮮重均達到最大值。其中，灰色和白色品種的幼苗鮮重最高，分別為0.243 g 和0.249 g。隨著濃度繼續增加，各品種的幼苗鮮重均呈現減小的趨勢，并且都低于對照組。這些結果表明，在9%的PEG-6000濃度處理下，藜麥種子的生長更為健壯。

表3 不同濃度PEG－6000 處理藜麥種子的胚根長和幼苗鮮重

3 討論與結論

PEG-6000 是一種常用的干旱脅迫調節劑，在不同植物研究中被廣泛應用。本研究旨在探究不同濃度的PEG-6000 對藜麥種子在萌發期的影響，了解藜麥種子的抗旱性，并為后續藜麥研究奠定基礎。在藜麥育種研究中將關于抗旱性的相關性納入考慮，以提高對高抗性藜麥品種的篩選效率。干旱脅迫是一種常見的逆境危害，對植物的整個生長過程都會產生影響。作為植物生命周期的關鍵階段，萌發期對于研究藜麥種子的抗旱機理至關重要。研究結果顯示，不同濃度的PEG-6000 對不同顏色（品種）的藜麥種子的萌發具有不同的影響。其中，黑色品種表現出最強的抗旱能力，且對不同濃度的PEG-6000 脅迫相對不敏感。在適宜的濃度條件下，PEG-6000 能夠促進黑色和紅色品種藜麥種子的發芽率、發芽勢、發芽指數和發芽活力指數的提高，是因為PEG-6000 誘導種子內部的防御機制，減輕種子萌發中膜系統的損傷，提高α-淀粉酶活性增強其對干旱環境的適應性，此外，PEG-6000 調節種子的滲透壓，保持其內部環境的穩定，促進種子發芽過程。此外，PEG-6000 濃度的增加，可以促進藜麥種子的胚根長和幼苗鮮重的增加，但高濃度會抑制所有品種的胚根長和幼苗鮮重。這可能是因為不同顏色（品種）的藜麥對PEG-6000脅迫的反應能力存在差異。對于各個顏色（品種）的藜麥種子萌發相關指標的影響取決于PEG-6000 溶液的濃度。低濃度（3%～9%）的PEG-6000 溶液中，4 個品種的藜麥種子表現出一定的耐旱能力，尤其是紅色種子表現出最強的耐旱能力。各色藜麥種子的發芽率和發芽勢本身也存在差異。當PEG-6000 濃度為9%時，紅色藜麥種子的發芽指標達到最大值。此外，4 個品種藜麥種子的胚根長和幼苗鮮重也在該濃度下達到最大值。然而，當PEG-6000 濃度為12%時，4 個品種藜麥種子的胚根長和幼苗鮮重降至最低水平。綜上所述，PEG-6000 模擬干旱脅迫處理對藜麥種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、發芽活力指數及胚根長和幼苗鮮重產生多樣性的影響。不同品種展現出不同的抗旱性能和生長適應性。因此，在適宜的濃度范圍內，適度的干旱可以提高藜麥種子的萌發和生長能力。進一步的研究還需考慮其他生理指標與抗旱性的相關性，以更全面地了解干旱對藜麥的影響，并為藜麥的抗旱育種提供科學依據。