帶寬和株距對帶狀間作大豆物質積累分配及產量形成的影響

袁曉婷 王 甜 羅 凱 劉姍姍 彭新月 楊立達 蒲 甜 王小春 楊文鈺 雍太文

四川農業(yè)大學農學院 / 農業(yè)農村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室 / 四川省作物帶狀復合種植工程技術研究中心, 四川成都 611130

大豆作為一種糧油兼用作物, 富含豐富的植物蛋白, 是關系國計民生的戰(zhàn)略性物資。然而受糧食總耕地面積的限制, 我國大豆的種植面積和產量水平長期處于偏低狀態(tài), 對外依存度高達80%以上[1]。據國家統計局結果顯示, 2022年我國大豆產量為2028萬噸, 進口量達9108萬噸。因此, 持續(xù)挖掘大豆產量潛力和保證大豆有效供給是大豆生產栽培中亟待解決的重要問題。

間套作能夠在耕地資源有限的情況下, 利用物種互補性, 改善資源利用效率和增加單位土地面積總產出[2-3]。大豆-玉米帶狀復合種植模式是間套作的典型案例, 在保證玉米產量基本穩(wěn)定、擴大大豆種植面積上具有顯著優(yōu)勢[4]。然而在帶狀間套作模式下, 高位作物玉米對低位作物大豆的遮陰作用使大豆冠層的光合有效輻射降低, 光合作用減弱, 不利于大豆物質積累分配和轉運, 制約大豆高產[5-7]。優(yōu)化田間配置是改善冠層光環(huán)境、調整作物群體結構、緩解作物內部及作物之間對光熱等資源競爭的有效策略[8-9]。研究發(fā)現, 適當增加帶寬有利于減小種間競爭, 營造良好的大豆生長環(huán)境, 促進冠層光能截獲利用, 提升光合能力并促進光合產物的積累分配,最終使產量提升[10-12]。株行距的合理配置對于改善光環(huán)境和提升光合效率也具有重要意義, 促進地上部與地下部協調生長和光合產物合理分配, 從而影響產量形成[13]。彭姜龍等[14]研究表明適當增加株距可以改善植株通風透光性, 延緩生長發(fā)育后期葉片的衰老和脫落, 提高葉面積指數和凈光合速率。周勛波等[15]認為在密度固定的條件下, 適度縮小行距、擴大株距可使植株分布合理, 提高光能利用效率, 大豆群體對環(huán)境資源的利用達到最佳狀態(tài), 進而使干物質積累增加。同時, 增加株距、縮小行距對于改善大豆籽粒灌漿進程具有正向效應, 最大灌漿速率、平均灌漿速率提升, 籽粒灌漿時間延長, 有效提高了大豆產量[16]。

目前, 前人關于帶狀間套作下種植密度、帶寬、株行距配置等方面分別做了大量研究, 但針對不同帶寬適宜的株距配置尚不明確。因此本試驗以帶狀間作為研究對象, 旨在探究不同帶寬和株距處理下大豆物質積累、籽粒灌漿、產量及產量構成差異, 明確高產高效的最佳帶寬株距配置, 為完善大豆-玉米帶狀復合種植田間配置技術和大豆高產栽培提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

玉米采用緊湊型品種登海605, 由山東登海種業(yè)股份有限公司提供; 大豆采用耐蔭型品種南豆12,由四川省南充農業(yè)科學院提供。

1.2 試驗地概況

試驗于2018年和2019年分別在四川省現代糧食產業(yè)仁壽示范基地(30°07′N, 104°17′E)和四川農業(yè)大學崇州現代農業(yè)研發(fā)基地(30°33′N, 103°37′E)進行, 兩試驗基地均為亞熱帶濕潤季風氣候, 年均氣溫分別為17℃和16℃, 全年≥10℃積溫為5868℃和5532℃, 無霜期311 d和286 d, 年均日照為1001 h和1160 h, 年均降雨為1184 mm和1012 mm。仁壽基地耕層土壤含有機質14.22 g kg–1、全氮1.23 g kg–1、全磷1.96 g kg–1、全鉀26.08 g kg–1, pH 8.17。崇州基地耕層土壤含有機質14.61 g kg–1、全氮1.86 g kg–1、全磷1.94 g kg–1、全鉀22.54 g kg–1, pH 7.44。

1.3 試驗設計

采用二因素裂區(qū)試驗設計, 主因素為不同帶寬:B1: 2.0 m, B2: 2.4 m; 副因素為不同株距, 2018年株距為P1: 9 cm, P2: 11 cm, P3: 14 cm。2019年在上一年基礎上增設株距P4: 18 cm。大豆種植密度在不同帶寬和株距處理下分別為16.6萬株 hm–2(B1P1)、13.6萬株 hm–2(B1P2)、10.7萬株 hm–2(B1P3)、8.3萬株 hm–2(B1P4)、13.8萬株 hm–2(B2P1)、11.3萬株 hm–2(B2P2)、8.9萬株 hm–2(B2P3)、6.4萬株 hm–2(B2P4), 玉米種植密度為5.3萬株 hm–2。每處理3個重復, 每重復種植3帶, 帶長6 m。種植方式采用大豆-玉米帶狀間作種植, 大豆種植3行, 行距為30 cm; 玉米種植2行, 行距為40 cm, 大豆帶與玉米帶間距在B1和B2下分別為50 cm和70 cm。玉米底肥施純N 90 kg hm–2, P2O5和K2O均為120 kg hm–2,大喇叭口期追肥施純N 90 kg hm–2; 大豆底肥施P2O563 kg hm–2和K2O 52.5 kg hm–2, 其他田間管理同大田。玉米于2018年和2019年5月底播種, 9月初收獲; 大豆于2018年5月底和2019年6月初播種, 11月初收獲。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 干物質量測定 在大豆五節(jié)期(V5)、初花期(R1)、始莢期(R3)、始粒期(R5)、完熟期(R8)取樣,在各小區(qū)按邊、中行對稱取樣, 連續(xù)選取長勢一致的植株3株, 并按莖、葉、莢器官分別裝入紙袋, 于105℃殺青30 min后80℃烘干至恒重, 測定干物質重量。并采用如下公式計算干物質分配率、轉移量、轉移率和貢獻率[17]。

干物質分配率(%)=某時期某器官的干物質重量/該時期植株所有器官干物質重量×100%;

干物質轉移量(kg hm–2)=始莢期地上部營養(yǎng)器官干物質重量-成熟期地上部營養(yǎng)器官干物質重量;

干物質轉移率(%)=干物質轉移量/始莢期地上部營養(yǎng)器官干物質重量×100%;

干物質對莢果的貢獻率(%)=干物質轉移量/成熟期莢果干物質重量×100%。

1.4.2 籽粒灌漿特性 在大豆開花期, 對同一天開花且長勢一致的植株進行掛牌標記, 于花后40 d左右開始采樣, 各小區(qū)取樣帶按照邊行、中行進行對稱取樣, 每隔7 d一次, 每次選取掛牌標記的大豆6株, 剝下籽粒混合均勻, 烘干后隨機測定100粒大豆籽粒干重, 直至籽粒完熟。參照徐彤等[18]的方法,以開花后天數(t)為自變量, 每次測定的百粒重為因變量(W), 用Logistic方程:W=A/(1+Be-Ct)對籽粒生長過程進行擬合。式中:t為開花后天數;W為籽粒的百粒重;A為理論最大百粒重;B、C為曲率決定的參數。籽粒灌漿特征參數公式為:

式中,Tmax為達到最大灌漿速率時的天數,T為W達到99%時的持續(xù)時間,Wmax為灌漿速率最大時的生長量,Vmax和Vmean分別為最大灌漿速率和平均灌漿速率,D為灌漿活躍期。

1.4.3 凈光合速率測定 在大豆盛花期(R2)、R5期, 晴天上午09:00—11:30于每個處理中按邊行、中行對稱選取長勢均勻的植株3株, 采用便攜式光合系統測定儀LI-6400 (LI-COR, 美國)測定倒數第3節(jié)全展開復葉中間葉片的凈光合速率(Pn), 重復測定3次, 最終取平均值。

1.4.4 產量及產量構成測定 R8期調查大豆未取樣帶的有效株數, 連續(xù)取10株進行考種, 測定百粒重、單株莢數、單株粒數、單株粒重等指標, 田間落粒不計算重量。同時選取長5 m的未取樣區(qū)域進行測產, 脫粒曬干至籽粒含水率約為13.5%時,測定籽粒產量。

1.5 數據分析

試驗數據采用Microsoft Excel 2010進行統計和整理, 采用Origin 2023進行方差分析和LSD顯著性檢驗(顯著性水平設定為α=0.05), 并作圖。

2 結果與分析

2.1 帶寬和株距對大豆產量及產量構成的影響

由表1可知, 帶寬和株距顯著影響大豆產量及產量構成。大豆產量隨著帶寬增加而增加, B2帶寬下的大豆群體產量較B1增加22.32%～36.87%。2個帶寬下的大豆產量均隨株距的增加呈先增后減趨勢,分別在B1P3和B2P2達到最大值, 較B1P1和B2P1提高17.83%～26.44%和10.71%～10.76%。最高產量組合為B2P2, 較B1P1增加39.02%～62.88%。帶寬和株距擴大增加了單株粒數和百粒重, 但降低了有效株數。B2帶寬的單株粒數和百粒重增幅為25.58%～38.33%和2.81%～2.90%, 有效株數降幅為4.26%～5.67%。處理間B2P4的單株粒數和百粒重達到最大值, 較B1P1增加84.49%和10.50%, 而有效株數減少35.81%。

表1 帶寬和株距對大豆產量及產量構成的影響Table 1 Effect of bandwidth and plant spacing on soybean yield and yield component

2.2 帶寬和株距對凈光合速率的影響

由圖1可知, 帶寬和株距增加有利于提高大豆凈光合速率。R2和R5期, B2帶寬下的凈光合速率增加9.16%～19.35%和8.91%～14.63%, 且其值在B2帶寬各株距處理下均高于B1。兩帶寬下凈光合速率最大值均出現在株距最大時, 2019年P3和P4處理間差異不顯著。2018年和2019年凈光合速率分別在B2P3、B2P4達到最大, 且在R2和R5時期分別較B1P1提高28.04%和48.86%、27.95%和27.47%。

圖1 不同生育時期下帶寬和株距對大豆凈光合速率的影響Fig. 1 Effects of bandwidth and plant spacing on soybean net photosynthesis rate at different growth stages

2.3 帶寬和株距對干物質積累分配的影響

由圖2可知, 帶寬增加促進大豆干物質積累,株距增加后干物質積累呈先增后減趨勢。在R5和R8期, 2年間B2帶寬的干物質積累較B1分別增加13.73%～24.98%和9.82%～22.08%, B2下各株距處理的干物質積累均高于B1。2019年在B2處理下, P4干物質積累顯著低于P1處理, 較P1減少17.55%和11.46%。R8期2年干物質積累均在B2P2處理下達到最大值, 較B1P1增加22.75%～27.13%。

圖2 不同生育時期下帶寬和株距對大豆干物質積累的影響Fig. 2 Effect of bandwidth and plant spacing on soybean dry matter accumulation at different growth stage

由圖3可知, 隨生育進程的推移, 干物質逐漸由莖葉向莢和籽粒轉移, 且?guī)挼脑黾哟龠M干物質向籽粒轉移。完熟期, B2帶寬下的籽粒分配率在41.80%～44.26%之間, 而B1帶寬下的籽粒分配率在39.18%～41.06%之間。B1和B2帶寬下的籽粒分配率均在P3達到最大值, 分別提高到41.06%和44.26%。2018年與2019年表現趨勢基本一致。

圖3 不同生育時期下帶寬和株距對大豆干物質分配的影響Fig. 3 Effect of bandwidth and plant spacing on soybean dry matter allocation of at different growth stage

由表2可知, 花后干物質積累量隨帶寬增加而增加, 隨株距增加呈先增后減趨勢。B2帶寬下的大豆花后干物質積累較B1增加13.82%～28.01%, B2P2達到最大且較B1P1增加36.59%。大豆干物質轉移量在B2帶寬下較B1增加13.38%～37.76%, 相同帶寬下,株距間差異不顯著。B2帶寬各株距處理的干物質轉移率和轉移干物質對莢果的貢獻率均高于B1帶寬下對應的株距處理, 但B2帶寬各株距間差異不顯著。

表2 帶寬和株距對花后干物質積累與轉運的影響Table 2 Effect of bandwidth and plant spacing on dry matter accumulation and transport after flowering

2.4 帶寬和株距對籽粒灌漿的影響

由圖4可知, 在不同帶寬和株距處理下, 大豆籽粒灌漿過程均符合Logistic生長曲線方程, 籽粒增重呈現出“慢—快—慢”的趨勢。B1和B2帶寬下相同株距間達到最大灌漿速率時的天數(Tmax)、最大灌漿速率(Vmax) 2年均表現為差異不顯著。而灌漿速率最大時生長量(Wmax)、平均灌漿速率(Vmean)在2018年差異較小, 2019年達到顯著差異水平, 總體以B2優(yōu)于B1處理, 兩帶寬下的Wmax、Vmean均在P4達到最高, 分別較P1增加6.18%和6.34%、5.80%和6.58%。2018年灌漿活躍期(D)在B2P2達到最大,與B1帶寬各株距相比可延長2～3 d (表3)。

圖4 不同帶寬和株距處理下籽粒增重進程與籽粒灌漿速率Fig. 4 Grain weight gain process and grain filling rate under different band width and plant spacing treatment

表3 不同帶寬和株距處理下大豆籽粒灌漿特征參數Table 3 Characteristics of soybean grain filling under different bandwidth and plant spacing treatment

3 討論

3.1 帶寬和株距對光合特性和物質積累分配的影響

充足的光照條件是作物生長發(fā)育的重要基礎,90%以上的干物質積累來源于光合作用[19]。已有研究表明, 優(yōu)化栽培方式可以改善群體冠層光環(huán)境, 提升光合能力, 從而促進光合產物的積累與分配[20-21]。凈光合速率是決定光合能力的重要指標之一[22-23]。本研究通過調整帶寬和株距, 發(fā)現大豆凈光合速率在2.4 m (B2)帶寬下表現更高。帶寬的增加改善了大豆的受光劣勢, 提高了大豆冠層的透光率和大豆葉片凈光合速率[10]。在同一帶寬下, 株距為18 cm (P4)時凈光合速率最優(yōu), 同時株距14 cm (P3)與之差異不顯著, 說明增加株距也改善了光合作用。這與高英波等[24]的研究結果一致, 其研究發(fā)現在密度試驗中協調好株行距的關系可使植株分布更為均勻, 提升中下層葉片的光截獲, 從而增加群體受光面積并改善光合特性。以上結果表明, 在大豆玉米帶狀間作系統中, 帶寬的擴大增強了大豆帶與玉米帶之間的通風透光性, 同時株距的增加減少了大豆群體內部間的相互遮擋, 使大豆植株獲得更好的光照條件,從而提升了大豆葉片的凈光合速率。

干物質積累是作物產量形成的基礎, 而群體干物質的形成與密度有關。徐婷等[25]研究表明帶狀套作模式中適宜的種植密度可促進大豆群體干物質積累, 提高大豆產量。本研究中相同株距下隨著帶寬的增加, 大豆種植密度降低, 但群體干物質量表現為B2高于B1, 這可能是由于帶寬增加后, 大豆凈光合速率的提高合成了更多的光合產物, 單株生長較好有利于群體干物質的增加。也有研究認為單株生物量較大可在一定程度上彌補株數下降的損失[12];而同一帶寬下, 株距增加后, 大豆群體干物質呈現先增后減的趨勢, B1和B2帶寬分別在株距P3和P2下實現干物質量最大, 這2種株距均保證了較高的種植密度(10.7萬株 hm–2和11.3萬株 hm–2), 為后期群體產量的形成奠定了基礎。研究表明玉米帶與大豆帶保持適當間距可增強大豆的資源競爭力, 改善大豆干物質積累與合理分配, 實現系統高產[26-27]。Yang等[28]和王貝貝等[29]研究發(fā)現, 隨著玉米與大豆帶間距的縮小, 處于資源競爭劣勢的大豆干物質積累減少, 營養(yǎng)器官的轉移量和轉移率下降, 完熟期籽粒干物質量和籽粒干物質分配率降低, 進而導致大豆減產。本研究中B2帶寬下的干物質分配優(yōu)于B1帶寬, 完熟期兩帶寬下的籽粒分配率最大值相比,B2 (41.06%)較B1 (44.26%)高出3.2個百分點, 說明帶寬的增加優(yōu)化了生殖器官的分配, 與前人研究結果一致。帶狀間作系統中大豆帶寬和株距較小時,種植密度過大造成植株生長緊湊形成冠層冗余, 莖稈消耗了更多的光合產物導致其分配比例較大, 而莢和籽粒分配率較低; 帶寬和株距的增加不僅使玉米對大豆的遮蔭作用減弱, 同時優(yōu)化了大豆群體內部冠層結構, 有利于大豆花后干物質積累和轉運,轉移結果在R5～R8期展現, 莢和籽粒干物質分配率增加。

3.2 帶寬和株距對籽粒灌漿及產量的影響

灌漿期是大豆籽粒產量形成的必經階段, 最大灌漿速率、平均灌漿速率和灌漿持續(xù)時間等與籽粒發(fā)育密切相關, 影響著籽粒的充實程度[30], 而粒重是產量構成的關鍵因素, 直接影響大豆產量[31]。前人研究發(fā)現, 灌漿期內光照不足會影響光合產物的積累及其向籽粒產量的貢獻率, 降低籽粒灌漿速率和收獲指數[32]。龐婷等[17]研究發(fā)現, 在大豆玉米帶狀套作中大豆帶與玉米帶間距為60 cm時較30 cm能夠延長灌漿期并縮短達到最大灌漿速率的天數,增加達到最大灌漿速率時的百粒重, 這說明大豆帶與玉米帶間距的增加有利于籽粒的發(fā)育。本研究進一步證實了這一點, B2帶寬(帶間距70 cm)下籽粒灌漿速率最大時生長量、平均灌漿速率、灌漿活躍期等參數均高于B1 (帶間距50 cm), 灌漿特性得以改善, 與后期帶寬間百粒重的差異較為契合。在凈作大豆中適當增加株距能夠增強灌漿能力, 促進光合同化物向籽粒轉運[16], 本研究結果與之一致, 同一帶寬下隨著株距增加, 達到最大灌漿速率時的天數最多可減少1 d, 而灌漿活躍期最多可增加2.1 d。綜上, 適宜的帶寬和株距協同促進了籽粒發(fā)育, 進而使大豆表現出更好的增產效應。

作物生產依靠群體效應, 其產量是群體中個體數和個體生產力協同作用的結果[33-34]。帶狀間作系統中種植密度較高時, 環(huán)境蔭蔽與資源競爭加劇,單株生產力降低進而影響群體產量[23]。Yang等[35]研究發(fā)現玉米帶與大豆帶間距從50 cm增加到60 cm時, 兩作物對資源的競爭減弱, 大豆獲得高產并有效彌補玉米損失, 實現間作系統高產高效。本研究發(fā)現, 在帶寬增加為B2后, 各株距下的大豆群體產量均高于B1, 而兩帶寬下大豆實現高產的株距不一致, B1帶寬下最高產量1209.8 kg hm–2對應的株距為P3, 而B2帶寬最高產量1558.4 kg hm–2相應株距為P2。產量性狀分析發(fā)現, 與B1帶寬相比, B2具有更高的單株粒數和百粒重, 單株產量優(yōu)勢顯著。這與前人得出的大豆與玉米3∶2帶狀間作系統中帶寬從2.0 m擴大到2.4 m后, 大豆2粒莢和3粒莢數量顯著增加, 單株產量顯著提升研究結果一致[36-37]。于曉波等[38]研究認為擴大株距也有利于優(yōu)化產量組分, 挖掘產量潛力。本研究中隨著株距的增加, 盡管單株粒數和百粒重呈現增加趨勢, 但有效株數不斷降低, 這可能是大豆產量隨株距增加先增后減的主要原因, B1帶寬下株距超過P3和B2帶寬下株距超過P2后, 單株產量優(yōu)勢將難以補償有效株數不足帶來的產量損失。由此可見, 在生產中需搭配適宜的帶寬與株距, 激發(fā)個體潛力的同時保證較高的有效株數, 以實現大豆高產。

4 結論

在大豆-玉米帶狀間作模式中, 調整帶寬和株距有利于提高葉片光合能力, 促進花后干物質積累分配和轉運, 改善籽粒灌漿進程, 從而挖掘大豆產量潛力。在帶寬較小(2.0 m)的情況下, 可通過擴大株距以減小種內競爭, 營造利于個體生長的環(huán)境, 發(fā)揮好個體優(yōu)勢進而提高產量。在帶寬擴大后(2.4 m)可適當減小株距, 保證有效株數, 穩(wěn)定大豆產量。在西南地區(qū), 可選用2.4 m帶寬, 11 cm株距進行實際生產。