基于穩定同位素技術的洈水水庫魚類群落營養結構

姚鴻偉 林子木 陳敏建 鐘可兒馬吉順周 瓊

(1.華中農業大學水產學院,農業農村部淡水生物繁育重點實驗室,武漢 430070;2.長江經濟帶大宗水生生物產業綠色發展教育部工程研究中心,武漢 430070)

大水面漁業是我國淡水漁業的重要組成部分,在建設水域生態文明、保障優質水產品供給、推動產業融合、促進漁民增收等方面發揮著舉足輕重的作用[1—3]。截至2020年,大水面增養殖的面積和產量分別達到了全國淡水養殖總面積和總產量的42.80%、12.40%,其中水庫養殖面積14165.69 km2,大水面養殖面積為21866.62 km2[4],水庫養殖面積占大水面增養殖總面積64%以上。然而,很多湖泊和水庫的天然餌料資源的利用并不充分[3],熊滿堂等[5]、邵旭東等[6]利用浮游生物的生物量分別對丹江口水庫、打虎石水庫的鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Hypophthalmichthys nobilis)生物量進行估算,發現水庫全年浮游生物可提供的鰱、鳙漁獲量遠高于實際漁獲量,表明丹江口水庫和打虎石水庫當前的浮游生物利用程度較低,尚有較大的漁業增殖潛力。研究食物網營養結構有助于理解初級食物源傳遞給高營養級水生動物的物質循環和能量流動過程,為實現湖泊、水庫天然餌料的合理利用提供理論依據,這將為處于關鍵轉型期的大水面漁業結構的優化提供建設性意見。

食物網研究能闡明生物群落結構和物種間復雜的營養關系,揭示生態系統中物質循環和能量流動的過程,是淡水生態學和水域生態系統研究的重點方向[7]。魚類群落營養結構是構建食物網的主要部分,研究魚類群落營養結構不僅能揭示各生物物種在能量流動過程中較為穩定的攝食與營養關系[8],還能為漁業資源的管理及可持續利用提供依據[9,10]。針對水域生態系統不同生物的食性分析是構建食物網結構的主要途徑,食性分析途徑主要有傳統的腸含物分析法和近年來逐漸興起的穩定同位素技術[11]。由于腸含物分析只能反映魚類被捕獲前短時間內的食物來源,觀察到的腸含物主要是沒有消化完全的食物[12],因此具有相對較大的偶然性。相比而言,穩定同位素技術可彌補腸含物分析法的這些不足,反映魚類長期的攝食組成,而且能夠較為準確地評估其營養位置[13],能夠對小型魚類或底棲動物等不容易通過胃含物方法進行分析的物種進行營養級和潛在食物來源分析。目前有關河流的食物網碳源利用情況的研究較多,但水庫食物網碳源利用情況的研究報道較少[14]。王晨等[15]利用貝葉斯混合模型分析得出,巴松措水生無脊椎動物和魚類表現出對河岸植物或陸地樹葉的依賴,湖泊水量的增加也有助于推動水體消費者對陸地碳源的利用[16]。碳源作為食物網的基礎能量來源,厘清洈水水庫的碳源利用情況有助于理解水庫的物質循環與能量流動過程[17]。

洈水水庫位于湖北省松滋市洈水鎮,地處洈水流域的中游,與湖南澧縣接壤。水庫流域面積為1142 km2,總庫容5.11×108m3,是一座以灌溉為主,兼有防洪、發電、養殖、航運、旅游、城鄉生產和生活供水等綜合利用的大(Ⅱ)型水庫。2012年以來,洈水水庫以水產業為重點,量身打造了“洈水有機魚”品牌,其中以鳙和翹嘴鲌(Culter alburnus)尤為著名。目前,洈水水庫的網箱養殖已被全面禁止,轉而實行更加健康的大水面生態養殖模式。迄今為止,洈水水庫漁業結構和魚類對食物資源利用的研究仍為空白,本研究應用碳(δ13C)、氮(δ15N)穩定同位素技術研究洈水水庫夏季與秋季魚類群落的營養結構特征及其差異,運用貝葉斯混合模型評估主要魚類對不同碳源的利用情況,旨在為洈水水庫漁業結構的調整提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 實驗設計與數據來源

本研究于2020年6—11月在洈水水庫進行了魚類、水生生物等樣品采集,并同時進行了水環境分析。夏季(6—8月)為蓄水期,秋季(9—11月)為排水期。夏季降雨頻繁導致水庫的水位較高、水體流速快,秋季降雨量大幅度減小,水庫排水導致水位較低。根據洈水水庫的地理形態特征共設置10個采樣站點(圖1),對基礎食物源和同位素樣品進行采集。

圖1 洈水水庫采樣站位圖Fig.1 Sampling sites of the Weishui Reservior

1.2 研究方法

穩定同位素樣品的采集與處理在洈水水庫10個采樣點逐月采集周叢藻類、陸生植物、顆粒有機物(Particulate organic matter,POM)及底棲動物和魚類肌肉樣品,用于穩定同位素分析。

由于洈水水庫的水位常年保持在較高的水平,庫區水生植物稀少,庫區岸邊的石頭、浮木等自然基質也較少,不利于周叢藻類的附著與生長,因此本研究通過放置人工基質來采集周叢藻類。采樣前20—30d在水體中提前放置人工基質,每次采完樣后將人工基質投放回水中。用硬毛刷將附在基質上的藻類刷入裝有蒸餾水的白磁盤后轉移至1 L采樣瓶內,帶回實驗室,通過在450℃預燒的Whatman GF/F纖維過濾,濾膜于60℃烘干48h至恒重。POM樣品在各采樣點采集表、底層水混合,通過預先灼燒的Whatman GF/F纖維濾膜過濾獲得,于60℃ 烘干48h至恒重。常見的陸生植物采于洈水水庫周圍10 m范圍內的森林,大型植物僅收集葉片,小型植物全株采集,通過塑料自封袋保存帶回實驗室,鑒定后用蒸餾水沖洗干凈,于60℃ 烘干至恒重,放于干燥器中保存。水生昆蟲放置于充分曝氣的蒸餾水中過夜,使其腸含物排空,整個個體作為分析樣品,螺類去殼僅僅取其足部肌肉,在60℃下烘干至恒重。螺類、搖蚊幼蟲等底棲動物清洗后烘干至恒重,干燥保存。魚類樣品通過3層定置刺網捕獲后,測量記錄體長(mm)和體重(g),取其背部白肌肉,用去離子水沖洗后于60℃烘干48h至恒重,放于干燥器中保存。

生物樣品的穩定同位素分析POM與周叢藻類等濾膜樣品先通過1 mol/L的鹽酸酸化處理24h,去除可能影響δ13C測定的碳酸鹽,然后在烘箱中60℃下恒溫烘干48h,取出濾膜樣品放入研缽中,用研棒和研磨至可以通過60目篩網,將研磨的粉末轉移至EP管,儲存于干燥器待測。魚類取其背部白肌肉,用去離子水沖洗后在60℃條件下烘干48h至恒重,置干燥器中保存。處理時取出干燥的魚類肌肉放入研缽中,用研棒磨至可以通過60目篩網,通過稱量紙將研磨的粉末轉移至EP管中,置于干燥器中保存待測。螺類和水生昆蟲等水生無脊椎動物與有機碎屑采用相同的處理方法。植物樣品用剪刀剪成碎屑后與魚類肌肉樣品進行相同的處理。所有樣品研磨成粉末后干燥保存。全部樣品送往中國科學院水生生物研究所通過Flash EA-1112 HT元素分析儀和Delta V Advantage同位素比質譜儀(Thermo Fisher Scientific,Inc.,美國)聯合進行分析。分析碳(δ13C)和氮(δ15N)同位素的參照物質分別是VPDB (Pee Dee Belemnite)和空氣中純凈的N2。標準物質分別是國際上通用的IAEA-USGS24和IAEA-USGS25。分析結果表示為δ13C和δ15N:

式中,R代表13C或15N,X代表13C/12C或15N/14N。

表1 不同食性魚類在夏季和秋季的穩定碳同位素范圍比較Tab.1 Comparison of theδ13C range of fish with different feeding habits in summer and autumn

根據某生物對基線生物氮穩定同位素比值的相對值,計算該生物的營養級(Trophic position,TP)。營養級計算公式如下:

式中,δ15Nsample為測定樣品的氮穩定同位素值;δ15Nbaseline為洈水水庫生態系統中基準生物的氮穩定同位素值;λ是基準生物的營養級。搖蚊幼蟲是洈水水庫常年存在的優勢初級消費者種類之一,本文以搖蚊幼蟲為基準生物(λ=2);Δm為消費者與餌料間的同位素富集度,為 3.4‰[18]。

通過R軟件中的SIAR(Stable Isotope Analysis in R)軟件包,運用貝葉斯混合模型估算可能的食物源對每種消費者的碳源貢獻率[15]。在本研究中,我們使用穩定同位素值(δ13C和δ15N)和siarmcmcdirichletv4指令來估算不同季節食物源對消費者的碳源貢獻率(取平均值、最小值和最大值)。

魚類群落結構分析通過R軟件中的SIBER軟件包計算魚類群落營養結構指標,本研究參考Layman等[19]對營養結構進行量化的6個指標: 氮值范圍(δ15N range,NR),由水域消費者δ15N富集最高的值減去富集最低的值所得;碳值范圍(δ13C range,CR),由水域消費者δ13C富集最高的值減去富集最低的值所得;生態位總面積(Total area,TA),指δ13C—δ15N雙標圖中所有消費者圍成的凸多邊形面積,反映食物網中生物對資源的利用情況;平均離心距離(Mean distance to centroid,CD)指各消費者距離中心點(消費者δ13C和δ15N平均值)距離的平均值,反映營養多樣性的平均水平;平均最鄰近距離(Mean nearest neighbor distance,NND)通過計算δ13C—δ15N雙坐標圖中每種消費者和距離其最近的消費者之間距離的平均值所得,反映物種聚集的整體密度;平均最鄰近距離標準差(Standard deviation of nearest neighbor distance,SDNND)通過計算每種消費者和距離其最近的消費者之間距離的標準差所得,表示營養生態位分布范圍水平,反映物種聚集的均勻程度。魚類食性的確定參照Fishbase魚類數據庫和《四川魚類志》[20]。

2 結果

2.1 魚類與可利用食物源的穩定同位素比值(δ13C和δ15N)

夏季洈水水庫共采集魚類13種,各種魚類δ13C值和δ15N值分別為-28.69‰—20.22‰與6.34‰—12.80‰(圖2)。其中δ13C最小值為-28.69‰(黃顙魚Tachysurus fulvidraco),最大值為-20.22‰(團頭魴Megalobrama amblycephala);δ15N最小值為6.34‰(黃尾鲴Xenocypris davidi),最大值為12.80‰(黃顙魚)。水生無脊椎動物有搖蚊幼蟲和水蚯蚓兩種,其δ13C值和δ15N值分別為-37.96‰— -27.29‰與6.11‰—7.70‰。

圖2 基于碳、氮穩定同位素技術的洈水水庫夏季食物網結構Fig.2 The characteristics of food web structure in the Weishui Reservoir in summer based on stable carbon (δ13C) and nitrogen(δ15N) isotopes

秋季洈水水庫采集魚類10種,其δ13C值和δ15N值分別為-30.45‰— -23.54‰與6.52‰—12.42‰(圖3)。其中δ13C最小值為-30.45‰(蒙古鲌Culter mongolicus),最大值為-23.54‰(黃尾鲴);δ15N最小值為6.52‰(黃尾鲴),最大值為12.42‰(蒙古鲌)。水生無脊椎動物有搖蚊幼蟲與水蚯蚓兩種,其δ13C值和δ15N值分別為-45.98‰— -31.39‰與4.40‰—5.61‰。

根據圖2和圖3所示,蒙古鲌、翹嘴鲌和鱖(Siniperca chuatsi)等肉食性魚類在夏季和秋季均位于食物網的頂端,其次是一些雜食性偏肉食的魚類,如花?(Hemibarbus maculatus)。雜食偏植食性魚類(鯉Cyprinus carpio、鯽Carassius auratus)和植食性魚類(團頭魴)在圖中處于較低的位置。

2.2 不同食性魚類的碳源利用

夏季魚類的穩定碳同位素為-28.69‰— -20.22‰,而秋季魚類的穩定碳同位素為-30.45‰— -23.54‰,整體上夏季不同食性魚類的穩定碳同位素值范圍更大(表1)。按照魚類的食性進行分析,雜食性魚類、植食性魚類和肉食性魚類在夏季的碳值范圍較大,分別為-28.69‰— -22.05‰、-26.48‰—-20.22‰和-27.89‰— -20.92‰;而碎屑食性魚類的碳值范圍在秋季較大,為-28.37‰— -23.54‰。雜食性、植食性、碎屑食性和肉食性魚類在夏季和秋季的CR值分別為6.64與4.39、6.26與2.75、3.33與4.83、6.97與6.36。

貝葉斯混合模型分析表明,洈水水庫夏季和秋季魚類利用的主要碳源均為外源性碳。4種基礎食物源中陸生植物和有機碎屑屬于外源性碳,周叢藻類屬于內源碳,POM包括內源性營養物質和外源性營養物質。夏季陸生樹葉對魚類的貢獻最大,魚類對陸生植物的平均利用率達52.85%,POM、周叢藻類和有機碎屑對魚類的貢獻率分別為10.00%、21.30%和15.85%。總體上,4種食物源對魚類的貢獻率為陸生植物＞周叢藻類＞有機碎屑＞POM(圖4)。秋季陸生樹葉對魚類的貢獻率下降明顯(31.36%),但有機碎屑的貢獻比例顯著升高(29.90%)。POM和周叢藻類的貢獻率均有一定程度的升高,分別為13.52%、25.23%。秋季4種食物源對魚類的貢獻率為陸生植物＞有機碎屑＞周叢藻類＞POM(圖5)。

圖4 夏季基礎食物源對主要魚類的貢獻比例Fig.4 The proportional contribution of basal food sources to main fish species in summer

圖5 秋季基礎食物源對主要魚類的貢獻比例Fig.5 The proportional contribution of basal food sources to main fish species in autumn

2.3 不同食性魚類的營養級

在本研究中,我們以搖蚊幼蟲作為基線生物評價了17種不同食性魚類的營養級(圖6),其中夏季和秋季分別有14和13種,兩個季節均有采集的魚類為9種。夏季魚類營養級為2.5—3.7,平均3.01。秋季魚類營養級為2.9—3.8,平均3.32。魚類食性分析顯示,在夏季雜食性偏植食性魚類、碎屑食性魚類所處的營養位置較低(2.3—2.8),如鯉和黃尾鲴分別為2.31和2.65。肉食性魚類所處的營養位置較高(2.8—3.4),其中鱖和翹嘴鲌的營養級分別為3.20和3.34。植食性和雜食偏肉食性魚類所處的營養位置居中(2.7—3.0),如團頭魴和?的營養級分別為2.97和2.92。秋季植食性和雜食性魚類所處的營養位置較低(2.9—3.4),如鯉和團頭魴的營養級分別為2.91和3.08;碎屑食性魚類所處的營養位置居中,黃尾鲴的營養級為3.20;秋季肉食性魚類所處的營養位置最高(3.4—3.8),其中鱖營養級為3.77。

圖6 洈水水庫夏季和秋季主要魚類的營養級Fig.6 Trophic positions of main fish species in summer and autumn

2.4 夏季與秋季的魚類群落營養結構

基于穩定同位素混合模型(SIAR)評價了洈水水庫夏季和秋季魚類群落的營養結構(圖7),主要通過SEAc、TA、CR、CD、MNND、NR和SDNND等7個指標反映魚類群落的營養結構。夏季的魚類群落核心生態位空間(SEAc)、生態位總空間(TA)和基礎食物來源(CR)、營養多樣性(CD)和魚類群落的整體密度(MNND)、食物鏈長度(NR)和魚類群落營養生態位分布范圍(SDNND)均高于秋季(表2)。

表2 基于穩定同位素混合模型的魚類群落營養結構Tab.2 Trophic structure of fish communities based on stable isotope mixing model

圖7 基于貝葉斯穩定同位素混合模型的夏季和秋季主要魚類群落的營養結構Fig.7 Trophic structure of main fish communities in summer and autumn based on the Bayesian stable isotope mixing model

3 討論

3.1 洈水水庫夏季和秋季魚類的碳源利用

碳穩定同位素(δ13C)在相鄰兩個營養級之間能產生0—1‰的同位素分餾,我們把δ13C的范圍(CR)作為衡量動物食物來源廣泛程度的指標[21,22]。CR值越大,代表其食物來源越廣泛[23]。本研究中夏季的CR值高于秋季,表明夏季魚類的食物來源要比秋季更廣泛。雜食性魚類在夏季攝食植物性餌料,而在秋季更傾向于攝食動物性餌料,如水蚯蚓、搖蚊幼蟲。夏季水庫的蓄水導致大量濕生植物被淹沒,為植食性魚類和雜食性魚類提供了豐富的食物來源[24]。而在秋季,陸生樹葉變得枯黃,不適合作為植食性魚類的食物源,同時秋季降雨量減少與水庫排水等原因導致水庫水位顯著降低,因此植食性魚類在秋季的食物來源沒有夏季豐富,且秋季陸生植物對植食性魚類和雜食性魚類的貢獻亦顯著降低。秋季水庫周邊森林產生大量的落葉并隨地表徑流進入水體,落葉也會在微生物的作用下被分解為有機碎屑[25],參與水域生態系統的營養循環,為碎屑食性魚類提供了豐富的食物來源[26,27],這可能是秋季有機碎屑對魚類的貢獻顯著升高的原因。肉食性魚類在兩個季節的食物資源比較專一,均為小型魚類和蝦,其碳值范圍沒有顯著的季節差異(P＞0.05)。周叢藻類作為水生態系統中重要的內源性碳源,雖然其在兩個季節對魚類的貢獻不大,但其對水體消費者的支持作用不可忽略[14]。秋季周叢藻類對魚類的貢獻比例略高于夏季,夏季頻繁降雨將大量泥沙帶入水庫,水體的透明度下降明顯。庫區排水水流較快,水體頻繁交換導致底層的泥沙再懸浮至水體表層,這也是水體透明度降低的重要原因,而透明度和流速是限制藻類生長的重要因素[10,29,30],因此夏季周叢藻類對魚類的貢獻率略低于秋季。外源性碳在夏季和秋季均為支撐洈水水庫食物網的主要碳源,但其利用模式在兩個季節存在明顯的差異(P＜0.05)。Wang等[31]利用IsoSource混合模型發現陸生植物是支持長江中游水生食物網的主要碳源。陸生植物和有機碎屑是水庫魚類主要的外來碳源,但魚類對陸生植物和有機碎屑的利用比例存在差異。夏季洈水水庫水位較高,兩岸大量的植被覆蓋和河床的類型(淤泥)都促進了水生無脊椎動物和魚類對陸地來源的有機物質的利用,因此陸生碳源(陸生C4植物)可以從初級消費者轉移到更高營養級的魚類[31]。洈水水庫秋季腐殖質的貢獻隨著大量樹葉的凋落顯著提高。雖然秋季陸生植物對魚類貢獻顯著降低,有機碎屑對魚類的貢獻顯著升高,但魚類仍然對外源碳的依賴程度很高[32]。綜上所述,無論在蓄水期還是枯水期,外源性碳源在支持洈水水庫的食物網方面優于內源性碳,這主要與水庫周邊密集的森林覆蓋有關[10,15],因此我們要持續性提高洈水水庫周邊的森林覆蓋率。

3.2 洈水水庫夏季和秋季魚類的營養級

氮穩定同位素(δ15N)沿著食物鏈每隔一個營養級會產生3‰—4‰的營養富集,因此我們可計算每種水生生物在食物網中的營養級[33]。洈水水庫夏季鯉的營養級最低(2.31),花?的營養級最高(3.46),這與李崢等[34]在南灣水庫的研究結果一致。此前,洈水水庫受網箱養殖等人為活動的影響較大,水體呈現富營養化的趨勢。水體中N、P含量較高引起底棲動物的δ15N比值偏高,因此,以底棲動物為食的花?的δ15N最高(11.67‰)。洈水水庫秋季鯉的營養級最低(2.91),鱖營養級最高(3.77),相較于夏季鯉(2.31)和鱖(3.20)的營養級均得到升高。全球范圍內湖泊生態系統的食物鏈長度在4.0左右[36—38],水庫的食物鏈長度一般短于湖泊。上海青草沙水庫庫容為5.53×108m3,與洈水水庫庫容相當,胡忠軍[14]計算出其食物網長度為3.60,本研究中夏季和秋季的食物鏈長度與該研究結果相近。有研究顯示,食物鏈的長度和湖泊的面積有關,面積較大的湖泊一般食物鏈長度較大[39]。Vander Zanden等[38]和Post等[18]都報道了湖泊的生態系統面積的大小與食物鏈長度的正相關關系,他們所研究的湖泊都分布在很窄的一個經緯度范圍內。這表明淡水湖泊生態系統的食物鏈長度可能還受氣候、溫度、日照、降水和地理區位等非生物因素的影響。同時也表明了在其他非生物環境因素一致的條件下,淡水湖泊食物鏈長度主要受湖泊面積的大小影響。例如國內第一大水庫——三峽水庫(和洈水水庫均分布在一個很窄的經緯度范圍內)庫區面積為1084 km2,洈水水庫庫區面積僅占其3.15%,和周正等[13]計算出三峽水庫的食物鏈長度為4.12。在兩個季節均有采集到的9種魚類中,有7種魚類在秋季的營養級高于夏季,表明秋季魚類的營養級普遍升高。秋季水庫水位下降,庫區面積縮小使得魚類活動范圍減小,捕食強度就會隨之增大,致使肉食性魚類的比例增加,進而引起秋季魚類的營養級普遍升高[24]。在枯水季節,由于湖泊面積縮小,食物來源缺乏,魚類的活動范圍受到限制,此時種群密度增大,捕食等相互作用的強度加大,導致魚類的肉食性增加[8]。而在洪水季節,魚類可利用的食物源豐富,陸生碳源及沿岸帶植物對魚類的貢獻較大[9,10]。同時,湖面面積的增大使得魚類更加分散,捕食強度相對降低。

3.3 魚類群落營養結構變化特征

研究魚類群落營養結構不僅能揭示各生物物種在能量流動過程中較為穩定的攝食與營養關系[8],亦可為漁業資源的管理及可持續利用提供依據[9,10]。為了研究魚類群落結構的變化趨勢,Layman等[19]提出了魚類群落的同位素量化指標。其中CR、NR、TA和CD用來表示群落營養結構的多樣性,MNND、SDNND表示群落冗余度的大小。本研究中夏季魚類的CR、NR、TA、CD、MNND與SDNND值均高于秋季(表2),表明洈水水庫夏季魚類的初級食物源比秋季的魚類更加豐富,食物鏈更長,營養層次更多,核心生態位寬幅更寬,魚類食物網營養級多樣性的總程度較高,營養生態位均勻度較高。夏季CR值更高主要是由于洈水水庫在夏季蓄水過程中產生的高水位淹沒了大量的陸生植物,同時大量陸生的外源性物質進入水體,為魚類提供了豐富的餌料資源,而多樣化的食物資源為水體食物網營養生態位的增大提供了物質基礎[40]。夏季NR值較秋季更高表明群落中有更多的營養層次[19],秋季庫區水位下降魚類食物資源競爭加劇,導致魚類捕食作用加強[24]。TA值夏季高于秋季(圖7和表2),說明夏季群落生態位空間更大,魚類群落競爭關系得到緩和,這也與夏季餌料資源較為豐富的結果相吻合(表2)。為了減少TA值造成的誤差,使用校正后的貝葉斯標準橢圓面積(SEAc)計算生態位空間,計算結果與TA值相似,表明洈水水庫魚類群落對餌料資源的利用水平存在季節差異(表2)。MNND和SDNND值反映了食物網營養冗余度的高低。當食物網中具有相似生態營養級的物種占多數時,NND值則較低,而此時食物網營養冗余程度較高,群落中不同種類之間的營養生態位比較均勻,寬幅較小。與之類似,較低的SDNND值意味著營養級分布更均勻,營養冗余程度較高[19]。從夏季到秋季其營養冗余程度快速降低,表明該生態系統抵抗外界干擾的能力在加強,穩定性增加。CD值代表食物網營養級多樣性平均程度,CD值夏季高于秋季,表明洈水水庫秋季魚類的營養級多樣性平均程度較低,因此可以通過合理增殖放流魚類和土著魚類產卵場營造等方式來提高和保護洈水水庫魚類多樣性。

3.4 基于食物網營養結構分析的洈水水庫漁業結構調整

夏季水庫蓄水,大量陸生植物被淹沒,使得植食性和雜食性魚類在夏季具有廣泛的食物來源[22]。秋季水庫排水,雜食性、植食性魚類在夏季和秋季的CR值分別為6.64與4.39、6.26與2.75,表明植食性魚類和雜食性魚類在秋季食物資源相對匱乏。同時,較低的水溫使得這兩種食性魚類的攝食強度顯著降低。因此,建議植食性和雜食性魚類的魚苗(草魚、團頭魴)投放時間在早春(2—3月),草魚和團頭魴的投放規格應為50尾/kg[41]。隨著水溫逐步升高,魚苗的攝食強度增大,水庫豐富的餌料有利于魚苗快速生長[42]。此外,夏季較高的水位增加了庫區水域面積,能夠有效地規避肉食性魚類對魚苗的捕食作用。碎屑食性魚類在夏季和秋季的CR值分別為3.33和4.83,表明秋季碎屑食性魚類具有豐富的食物來源。秋季水庫周邊森林形成的大量落葉進入水體,在微生物的作用下分解為有機碎屑,有利于碎屑食性魚類在秋季獲取豐富的食物資源。因而,建議碎屑食性魚類魚苗的投放時間放在秋季更加合適,但由于秋季水位下降,庫區面積減少使得捕食強度增大[43],我們應該增加投放魚苗的大小規格來提升其存活率。肉食性魚類的CR值在夏季和秋季分別為6.97和6.36,其攝食活動受季節影響較小,但其作為頂級捕食者對維持水體生態系統的穩定具有重要作用[13]。一方面,鱖、鲌等肉食性魚類通過攝食?等小型魚類提高水庫主養魚類的經濟效益[44];另一方面,利用鱖、鲌等肉食性魚類控制過多的小型魚類(?),讓鰱、鳙等濾食性魚類獲得更+多食物資源[45],充分發揮“以漁抑藻、以漁凈水”的效果。