草魚養(yǎng)殖池塘水溫生態(tài)適宜度評價基準(zhǔn)初探

王壽兵 屈穎 劉興國 姜釔如 蔡楨杰

(1 復(fù)旦大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程系,上海 200433; 2 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)機械儀器研究所,上海 200092)

草魚(Ctenopharyngodonidella)是鯉科(Cyprinidae)、雅羅魚亞科(Leuciscinae)、草魚屬(Ctenopharyngodon)魚類。在我國,草魚的養(yǎng)殖產(chǎn)量目前位居“四大家魚”之首,其養(yǎng)殖區(qū)域分布廣泛,發(fā)展?jié)摿薮骩1]。在池塘養(yǎng)殖中,水溫是決定魚類能否健康生長和生存的重要環(huán)境因素之一。許多養(yǎng)殖戶通常對高溫和低溫等極端致死溫度比較關(guān)注,而對不會直接導(dǎo)致魚類死亡的水溫關(guān)注較少或缺乏清晰的認(rèn)知。國內(nèi)外已有不少關(guān)于水溫對草魚生理生態(tài)影響的研究,但受研究對象個體大小、試驗方法和水溫條件等各種因素的影響,研究結(jié)論常常并不一致,尤其是不同水溫條件對草魚的生態(tài)適宜度尚不明確。對于我國廣大的養(yǎng)殖戶而言,如果不能很好地利用這些研究結(jié)果來指導(dǎo)工作,判別池塘水溫的適宜度水平,將難以在養(yǎng)殖生產(chǎn)中采取科學(xué)、及時的應(yīng)對舉措。本文在系統(tǒng)收集整理國內(nèi)外相關(guān)研究結(jié)果的基礎(chǔ)上,研究確定了草魚養(yǎng)殖池塘的水溫生態(tài)適宜度評價基準(zhǔn),以期更好地指導(dǎo)我國廣大養(yǎng)殖戶開展池塘水溫安全管理和生態(tài)適宜度調(diào)節(jié),促進草魚養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。

1 材料和方法

利用Web of Science、Scopus、中國學(xué)術(shù)期刊網(wǎng)絡(luò)出版總庫、中國優(yōu)秀碩士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫、中國博士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫等數(shù)據(jù)庫,以“溫度”及其英文“temperature”、“草魚”及其英文名“grass carp”和拉丁學(xué)名“Ctenopharyngodonidella”同時作為檢索詞進行全文檢索,逐條篩選出涉及水溫對草魚生理生態(tài)影響的研究論文。對這些論文及其文后的相關(guān)參考文獻進行數(shù)據(jù)挖掘,并按水溫高低順序列表整理分析不同溫度下草魚的主要生理生態(tài)表現(xiàn)。以此數(shù)據(jù)作為研究確定不同生態(tài)適宜度評價基準(zhǔn)的科學(xué)依據(jù)。

為了方便在實際生產(chǎn)中進行判別和應(yīng)用,本文未按高、中、低或優(yōu)、良、中、差等傳統(tǒng)的生態(tài)適宜度等級劃分,而是根據(jù)水溫對草魚生長和生存的適宜度高低,將適宜度劃分為5個等級期,即最適期、正常期、影響期、危險期和死亡期。對應(yīng)的評價基準(zhǔn)(或閾值)分別稱為最適期基準(zhǔn)、正常期基準(zhǔn)、影響期基準(zhǔn)、危險期基準(zhǔn)和死亡期基準(zhǔn)。各個適宜度等級期的含義規(guī)定如下:

(1)最適期:草魚處于理論上最為理想的生存狀態(tài),各項常規(guī)生理指標(biāo)均不受水溫脅迫。

(2)正常期:從最適宜狀態(tài)到可檢測到不良影響(如生長明顯放緩)出現(xiàn)的時期。

(3)影響期:從不良影響(包括生理指標(biāo))出現(xiàn)開始到死亡威脅(如浮頭、失去平衡)開始出現(xiàn)的時期。

(4)危險期:從對草魚開始產(chǎn)生死亡威脅至有個別魚開始出現(xiàn)死亡的時期。

(5)死亡期:草魚開始死亡至可能引起大部分魚死亡的時期。

各生態(tài)適宜度等級期的水溫閾值根據(jù)文獻挖掘的數(shù)據(jù)排序結(jié)果并綜合考慮試驗對象和環(huán)境條件等多種因素確定。

2 結(jié)果

2.1 溫度對草魚生理生態(tài)影響的研究結(jié)果匯總

本研究共收集到國內(nèi)外與本文研究關(guān)聯(lián)度較大的研究文獻19篇,涉及的最低水溫為2.0 ℃[2],最高水溫為39.5 ℃[3]。最早的研究文獻發(fā)表于1965年[2],最新的研究文獻發(fā)表于2021年[4]。研究對象有記錄的初始體質(zhì)量最小為0.41～0.44 g[5],最大為1 053.3 g[4]。為便于從這些研究結(jié)果中獲得各生態(tài)適宜度基準(zhǔn)值,按極端低溫、極端高溫和常溫3個水溫段分別呈現(xiàn)相關(guān)的研究結(jié)果,詳見表1～表3[2-20]。

表1 極端低溫對草魚生理生態(tài)影響的研究結(jié)果匯總(按水溫從低到高排序)

表2 極端高溫對草魚生理生態(tài)影響的研究結(jié)果匯總(按水溫從高到低排序)

表3 常規(guī)溫度對草魚生理生態(tài)影響研究結(jié)果匯總(按水溫從低到高排序)

2.2 生態(tài)適宜度評價基準(zhǔn)

2.2.1 死亡期和危險期

極端高溫或低溫都會威脅草魚的生存甚至致其死亡,因此,死亡期和危險期基準(zhǔn)值均應(yīng)包括低溫閾值和高溫閾值。

(1)低溫閾值

有研究發(fā)現(xiàn),體質(zhì)量為31～38 g的草魚幼魚在水溫8 ℃的條件下無死亡現(xiàn)象,且在水溫升至28 ℃前,其耗氧率隨著水溫的升高而升高[7],這說明8 ℃的低溫環(huán)境不會威脅到草魚的生存。初始體質(zhì)量為(1 053.33±16.11)g的草魚成魚,在經(jīng)歷最低水溫為4 ℃的冬季后,其死亡率為0[4],說明在緩慢降溫的情況下,4 ℃的低溫不會致其死亡。Stevenson[2]研究發(fā)現(xiàn),38尾平均體質(zhì)量為4.0 g的草魚幼魚被投放到水溫為2 ℃的池塘中馴養(yǎng),在氣溫下降且池塘上覆冰層5周后,草魚沒有表現(xiàn)出明顯的不良反應(yīng)。考慮到在池塘結(jié)冰后,草魚可游動到其他水溫層,因此從該研究不能得出草魚幼魚可長時間適應(yīng)0 ℃水溫的確切結(jié)論。從上述觀測結(jié)果可以推斷,在經(jīng)過緩慢降溫并充分適應(yīng)后,草魚能耐受0～2 ℃的低水溫。

此外,有研究表明,草魚能耐受的最低溫度還與之前的馴化溫度有關(guān)。例如,體長10.0～13.2 cm的草魚,在水溫從25 ℃驟降到7.5 ℃、從20 ℃驟降到4 ℃以及從11 ℃驟降到0 ℃后,其24 h內(nèi)的死亡率均可達(dá)50%[3]。這說明草魚能耐受的最低水溫不但與單純的水溫高低有關(guān),還與水溫的變化速度和幅度有關(guān)。在緩慢降溫的情況下,草魚能耐受的最低溫度也隨之降低。從上述研究結(jié)果可以看出,在緩慢降溫的情況下,體質(zhì)量在4.0 g以上的草魚可耐受的低溫極限可達(dá)2.0 ℃。在池塘養(yǎng)殖草魚過程中,投放的魚種體質(zhì)量一般在4.0 g以上,且池塘水溫變化(尤其池底水)往往會比氣溫變化更為輕緩。基于此,本文將草魚能耐受的最低水溫和危險水溫上限分別確定為2.0 ℃和4.0 ℃。

值得注意的是,有研究發(fā)現(xiàn),5 d齡的草魚魚苗從馴化溫度22 ℃漸降至4.6 ℃后維持12 h再回到室溫,其24 h死亡率高達(dá)50%,還發(fā)現(xiàn)在8 ℃水溫條件下其冷休克率可達(dá)100%[6]。該研究結(jié)果與前述文獻的差異較大,可能與試驗魚規(guī)格過小和降溫幅度較大有關(guān)。本文在確定低溫基準(zhǔn)時未采納此結(jié)果。

(2)高溫閾值

目前涉及草魚耐高溫研究的文獻尚不多見,而且研究結(jié)果的差異往往較大,甚至?xí)霈F(xiàn)相互矛盾的情況(見表2)。例如,有研究發(fā)現(xiàn),體質(zhì)量2.5～4.3 g的幼魚,從水溫23 ℃開始按0.5 ℃/min的速度升溫,開始出現(xiàn)死亡時的最高水溫為38.2～40.2 ℃(平均為39.3 ℃)[8];體長為10.0～13.2 cm的幼魚,在水溫逐漸升至39.5 ℃后,1周內(nèi)其死亡率高達(dá)78%[3]。顯然,上述水溫都不是草魚能耐受的最高水溫。有研究發(fā)現(xiàn),在35.5 ℃水溫條件下并未發(fā)現(xiàn)體質(zhì)量為4.0 g的幼魚出現(xiàn)死亡,說明草魚的致死高溫至少在35.5 ℃以上[2]。也有研究發(fā)現(xiàn),草魚在水溫逐漸升高到38 ℃后,1周內(nèi)無死亡現(xiàn)象,而當(dāng)升溫到39 ℃,1周內(nèi)死亡率僅有8%[3]。上述研究結(jié)果表明,草魚的最高耐受水溫在38.0～39.0 ℃。

然而,有些研究的結(jié)果與上述結(jié)論并不一致。例如,利用控溫電加熱棒調(diào)控水溫的相關(guān)研究表明,體質(zhì)量為(170.68±28.70)g、體長為(24.82±1.19)cm的草魚,在28 ℃馴養(yǎng)條件下無死亡,但放入水溫33 ℃的水體中,4 h后就開始有死亡現(xiàn)象,12 h內(nèi)死亡率高達(dá)83.33%;而當(dāng)放入水溫35 ℃的水體中,2 h后便開始有死亡現(xiàn)象,8 h內(nèi)其死亡率達(dá)100%[9]。從該研究結(jié)果可以認(rèn)為,草魚能耐受的最高溫度應(yīng)低于33 ℃,但這顯然與文獻2、文獻3和文獻8的研究結(jié)果有明顯差異。這是否與該項研究的試驗魚個體更大或升溫較快、電加熱棒控溫不夠合理等因素有關(guān),尚不得而知。另1項研究表明,5 d齡的草魚魚苗由馴化水溫22.0 ℃突然上升至35.6 ℃時,出現(xiàn)了死亡率急劇升高并超過50%的現(xiàn)象[6]。考慮到該項研究的試驗對象為僅孵化5 d的魚苗,且屬于大幅度急劇升溫,所以其研究結(jié)果不能作為確定池塘放養(yǎng)草魚最高耐受水溫的參考依據(jù)。基于此,本文主要參考文獻2、文獻3和文獻8的研究結(jié)果,確定池塘養(yǎng)殖草魚能耐受的最高水溫為38.0 ℃。

另外,有研究發(fā)現(xiàn),體質(zhì)量41.7～48.3 g的草魚在36 ℃水溫條件下體質(zhì)量為負(fù)增長,并認(rèn)為33 ℃為其最佳生長溫度[3]。體質(zhì)量為0.41～0.44 g的魚苗,在35.5 ℃水溫條件下,有部分魚苗在前30 d內(nèi)發(fā)生萎癟病而死亡。但總體上看,魚的增重率比在23.0 ℃和19.4 ℃的水溫條件下更高,但比在32.0 ℃和28.0 ℃的水溫條件下更低。在35.7 ℃水溫下試驗魚的總飼料轉(zhuǎn)化效率下降為0[5,10]。綜合這些研究成果,本文確定草魚危險期的高溫下限為35.0 ℃。

綜上所述,本文確定池塘養(yǎng)殖草魚死亡期水溫范圍為≤2.0 ℃和≥38.0 ℃;危險期水溫范圍為2.0～4.0 ℃和35.0～38.0 ℃。

2.2.2 最適期

根據(jù)現(xiàn)有的研究文獻,判定草魚生長的最適水溫仍然較為困難,因為不同個體的草魚,其喜好的最適水溫可能并不一致。現(xiàn)有研究結(jié)果的不一致性也證明了這一點。例如,有研究發(fā)現(xiàn),初始體質(zhì)量為55.4 g的草魚,在水溫33 ℃時其生長速度比在26 ℃和30 ℃時均要慢[11],但在水溫30 ℃時其生長速度比在26 ℃時更快。也有一些研究表明,30 ℃是更為適宜的水溫。例如,有研究顯示,體質(zhì)量為15.56～17.02 g的草魚,在水溫30 ℃時其攝食率及生長率均比在22 ℃、26 ℃時高[16];30 ℃是285.5～1 280.0 g的草魚腸和肝胰臟中淀粉酶、脂肪酶的最適溫度[20];體質(zhì)量為(2.55±0.20)g的草魚,在水溫30 ℃時其生長速率比25 ℃和17 ℃時要大[17]。

從另外3項的研究結(jié)果[3,5,10]似乎可以認(rèn)為,水溫32 ℃是草魚的最適高溫限值:汪錫鈞等[3]研究發(fā)現(xiàn),初始體質(zhì)量為41.7～48.3 g的草魚,在水溫32 ℃時其增長率比在30 ℃時要高;文良印等[5,10]研究發(fā)現(xiàn),初始體質(zhì)量為0.41～0.44 g的草魚,在19.4～35.5 ℃的范圍內(nèi),水溫在32.0 ℃時生長最快。

另外有些研究表明,29.4 ℃是比較適宜的水溫:有研究發(fā)現(xiàn),29.4 ℃是體質(zhì)量180 g草魚的最適生長高溫[14];在29.4 ℃水溫條件下,體質(zhì)量169.0～187.1 g的草魚,其飼料消耗量、轉(zhuǎn)化率和生長狀況與在水溫18.3 ℃和23.9 ℃時無顯著差異,但認(rèn)為是其最適高溫[12]。有關(guān)偏好溫度的研究表明,體質(zhì)量2.3～14.1 g的草魚,在水平和垂直梯度上的偏好溫度分別為25.8～30.2 ℃和26.3～29.6 ℃[19]。而在熱休克蛋白方面的研究發(fā)現(xiàn),體長9.2 cm的草魚,其肌肉hsp70和hsp90基因表達(dá)量在水溫20.0～30.0 ℃時遞增,而在水溫34 ℃時明顯下降[15]。

盡管上述研究因試驗對象規(guī)格、魚齡和試驗條件等各異,得到的結(jié)果并不完全一致,但總體上最適水溫范圍的差異并不大。在綜合考慮生長率、耗氧率和偏好溫度等表現(xiàn)后,本文將草魚的最適水溫范圍確定為26.0～30.0 ℃。

2.2.3 影響期和正常期

略微偏低或偏高的水溫雖然不會直接導(dǎo)致草魚死亡,但會在一定程度上影響其生長速度。有研究表明,體質(zhì)量為(10.00±0.15)g的草魚在水溫15 ℃時,其攝食率低于在水溫18 ℃、24 ℃、30 ℃時[13];體質(zhì)量169.0～187.1 g的草魚,在18.3 ℃的水溫下,其飼料消耗量、轉(zhuǎn)化率和生長狀況與水溫23.9 ℃、29.4 ℃時無顯著差異,但在水溫12.8 ℃時明顯更低[12]。也有研究認(rèn)為,體質(zhì)量180 g的草魚,其最適的低溫值為18.3 ℃[14]。由此可見,對草魚生長有明顯影響的低溫段水溫的上限應(yīng)在12.8 ℃、15.0 ℃以上,18.3 ℃以下。綜合上述信息,本文將影響草魚生長的低溫段水溫的上限確定為18.0 ℃,即影響期水溫范圍為4.0～18.0 ℃。根據(jù)前述最適值水溫的低限值26.0 ℃,可確定正常期低溫段水溫范圍為18.0～26.0 ℃。

另有研究發(fā)現(xiàn),初始體質(zhì)量55.4 g的草魚在水溫33 ℃時,其生長速度雖然快于在水溫22 ℃時,但在此條件下會造成草魚的高溫?fù)p傷,從而影響其代謝和生長[11];初始體質(zhì)量31～38 g的草魚,在32 ℃時其耗氧率比在28 ℃時更低,但比在33 ℃時更高[7]。這些結(jié)果均說明,水溫33 ℃對草魚的生理狀態(tài)有一定影響。也有研究表明,34 ℃的水溫對草魚生長也有一定影響,例如,初始體質(zhì)量為41.7～48.3 g的草魚在34 ℃時的增重率比32 ℃時要低[3]。綜合上述信息,本文確定草魚影響期的高溫段低限值為33.0 ℃。結(jié)合前述危險期高溫段低限值35.0 ℃,確定草魚影響期高溫段的水溫范圍為33.0～35.0 ℃,而相應(yīng)的,正常期高溫段的水溫范圍為30.0～33.0 ℃。

3 結(jié)論

本文將草魚養(yǎng)殖池塘水溫生態(tài)適宜度從最不適宜到最適宜分為5個時期,即死亡期、危險期、影響期、正常期和最適期。系統(tǒng)收集并整理國內(nèi)外有關(guān)水溫對草魚生理生態(tài)影響研究結(jié)果的基礎(chǔ)上進行了比較分析,并遵循審慎原則,確定了各適宜度等級期水溫基準(zhǔn)(t),具體數(shù)據(jù)為:死亡期t≤2.0 ℃或t≥38.0 ℃、危險期t∈(2.0,4.0)℃或t∈[35.0,38.0)℃、影響期t∈[4.0～18.0)℃或t∈(33.0～35.0)℃、正常期t∈[18.0～26.0)℃或t∈(30.0～33.0]℃和最適期t∈[26.0～30.0]℃。對于養(yǎng)殖戶而言,在草魚養(yǎng)殖過程中,如果池塘水溫處于危險期或死亡期,應(yīng)及時采取升溫或降溫措施,以防止發(fā)生池魚死亡現(xiàn)象;如果池塘水溫處于影響期,則需密切關(guān)注未來的天氣變化,防范氣溫驟變可能帶來的風(fēng)險。