基于MaxEnt 模型的天然元寶楓在我國的適生區區劃及合理性分析*

劉怡彤 郭 慧 裴順祥 吳 莎 吳 迪 辛學兵

（1.中國林業科學研究院華北林業實驗中心 北京102300；2.寧夏農林科學院農業資源與環境研究所 銀川 750002）

元寶楓（Acer truncatum）屬槭樹科（Aceraceae）槭屬（Acer）落葉喬木，耐寒旱、耐瘠薄，適應環境能力極強，被廣泛用于困難立地造林和城市風景綠化，因翅果形狀像我國古代的“金錠元寶”而得名。元寶楓油是一種優質食用油，具有醫療保健作用，是衛生部批準的新資源食品。元寶楓種皮單寧是重要的可再生化工原料。作為我國特有的多用途資源樹種，元寶楓也被列為國家儲備林建設和發展木本油料的重點樹種，其集食品、化工原料、醫療保健、特用木材和觀賞為一體，在社會、經濟和生態領域有著良好的應用和發展前景（王熙才等，2008；呼曉姝，2010；王性炎，2013a；李文保等，2014）。

元寶楓人工栽培區域分布廣泛，南至貴州省，北至大興安嶺南部山區，在青藏高原地區也有種植，人工造林面積達31 300 hm2（王性炎，2013b），但是普遍存在不開花、結實量低、病蟲害嚴重和元寶楓油產量低等問題。目前，天然元寶楓的研究方向主要集中于生物學特性、育種栽培以及元寶楓油成分、加工工藝和功能性等方面（喬謙等，2017；魏伊楚等，2018；馬秋月等，2021），未見天然元寶楓在我國適生區區劃的相關報道，對其天然種質資源的保護與利用研究也尚處于起步階段。

野外實地調查是當前研究物種分布狀態和生境條件的主要方式（張家勛等，1995；蘇智先等，1999），該方式搜集的資料準確性高，有利于開展統計分析，但存在調查周期長且成本高的缺點。生態學統計模型通過特定算法，很大程度上節省了人力物力，尤其面對大量樣本調查分析時能夠發揮巨大優勢。隨著生態學統計模型的發展，近年來與GIS 空間分析技術結合，在模擬物種地理分布方面得到了廣泛應用（Yanget al.，2013）。學者們主要使用回歸模型、機理模型和生態位模型研究目標物種生境的空間分布，其中，生態位模型模擬時只需物種分布樣本點數據和部分環境因子數據即可進行推斷或預測，發展迅速。已有研究采用多個物種分布模型對胡楊（Populus euphratica）（Guoet al.，2018） 和孑遺植物金錢松（Pseudolarix amabilis）（王國崢等，2020）的潛在適生區進行模擬，結果發現MaxEnt模型的模擬結果與物種真實空間分布格局最接近。常用的生態位模型中，MaxEnt 模型和規則集遺傳算法（genetic algorithm for rule-set production，GARP）模型最具代表性，MaxEnt 模型模擬結果的AUC 和部分AUC 顯著低于GARP模型，GARP 模型模擬的分布區范圍比MaxEnt 模型更廣，但假陽性率高（崔相艷等，2016），MaxEnt模型的模擬結果與GARP 模型相比，相對精度更高（曹向鋒等，2010；張海娟等，2011；Padaliaet al.，2014）。目前，MaxEnt 模型被廣泛用于無患子屬（Sapindus）（劉濟銘等，2021）、檀香（Santalum album）（胡秀等，2014）、珙桐（Davidia involucrata）（王雨生等，2019）、胡楊（郭飛龍等，2020）、日本落葉松（Larix kaempferi）（申家朋等，2019）等珍稀和經濟樹種分布模擬以及薇甘菊（Mikania micrantha）（張海娟等，2011）、豚草（Ambrosia artemisiifolia）（柳曉燕等，2016）、刺槐突瓣細蛾（Chrysaster ostensackenella）（樊婷婷等，2019）、油松毛蟲（Dendrolimus tabulaeformis）（宋雄剛等，2016）、松針紅斑病（Dothistroma pini）（王曉瑋等，2019）等入侵物種和病蟲害潛在分布預測。

本研究基于我國天然元寶楓空間分布數據，結合MaxEnt 模型與GIS 空間分析技術，探究天然元寶楓在我國的適生區區劃及生態閾值，并通過實地考察樣本點對區劃結果進行合理性分析，以期為元寶楓人工栽培合理選址、天然種質資源調查和保護、優良品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源與處理

1.1.1 天然元寶楓樣本點數據來源與處理 在中國數字植物標本館（chinese virtual herbarium，https://www.cvh.ac.cn/）中檢索元寶楓學名Acer truncatum，申請并獲得1 556 條標本數據。對這些標本數據進行篩選，剔除不確定的、重復的、鑒定錯誤的、明確標有和已知的人工栽培樣本（王性炎，2013b），得到564 條數據。為減少樣本點數據空間自相關（Waltariet al.，2007），避免出現過擬合現象，在ArcGIS 中利用Analysis tools 生成以1 km 為直徑的緩沖區，在保證樣本點分布均勻的前提下，刪除緩沖區重疊數量≥1 的樣本點（孔維堯等，2019；劉濟銘等，2021）。經篩選，最終保留138 個樣本點數據用于構建MaxEnt 模型。天然元寶楓樣本點數據覆蓋我國吉林、遼寧、內蒙古、北京、河北、河南、山東、山西、江蘇、安徽、陜西和甘肅12個省（區、市）（圖1），涉及我國天然元寶楓分布區的所有省份（王性炎，2013b），具有較好代表性。

圖1 天然元寶楓樣本點示意Fig.1 Sample points of natural Acer truncatum

為進一步驗證天然元寶楓適生區區劃的合理性，以天然元寶楓適生區區劃結果為基礎，結合緯度梯度選取反映天然元寶楓不同適生區的代表性樣點進行實地考察，以確定該適生區范圍內是否有天然元寶楓分布，分析天然元寶楓適生區區劃的合理性。具體判斷標準為：適生區內元寶楓非人工栽培，具有明顯的年齡結構，種群可以自然更新。

1.1.2 生態因子數據來源與處理 生態因子數據包括19 個生物氣候因子、3 個地形因子和9 個土壤因子（表1）。19 個生物氣候因子數據和海拔因子數據來源于世界氣候數據庫（WorldClim，http://www.worldclim.org/）（Hijmanset al.，2005），空間分辨率為30 ″（1 km×1 km），其中生物氣候因子數據均為1950—2000 年的平均值。數字高程模型（digital elevation model，DEM）數據來源于中國科學院資源環境科學與數據中心（http://www.resdc.cn/），空間分辨率為30 ″（1 km×1 km）。通過ArcGIS 的Slope、Aspect 工具，基于DEM 數據提取坡度和坡向信息。9 個土壤因子數據來源于聯合國糧農組織（FAO）世界土壤數據庫（harmonized world soil database，https://www.fao.org/soils-portal/）。采用ArcGIS 的最鄰近重采樣法統一所有生態因子數據的像元行列數。

表1 生態因子①Tab.1 Ecological factor

由于各生態因子間可能存在相關性和多重共線性，使模型估計失真，本研究利用SPSS 軟件分別對19 個生物氣候因子、3 個地形因子和9 個土壤因子進行相關分析和顯著性檢驗，在P＜ 0.01 水平上顯著相關且相關系數∣r∣≥ 0.8 時，結合元寶楓生物學特性，只保留1 個因子（Yanget al.，2013），最終選用15 個生態因子（表1）構建生態位模型。采用ArcGIS 的Conversion 工具將15 個生態因子數據轉換成ASCII格式文件。

數據分析底圖來自國家自然資源部標準地圖服務（http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/）所提供的1∶30 000 000中國地圖。

1.2 模型構建與研究方法

1.2.1 MaxEnt 模型構建與數據處理 利用MaxEnt 3.4.1 軟件（Phillipset al.，2006）加載CSV 格式的天然元寶楓樣本點數據，80%的樣本點數據用于模型構建（訓練數據），20%的樣本點數據用于模型檢驗（測試數據），通過刀切法分析生態因子對模型的貢獻。利用ArcGIS 10.5 中重分類工具，采用自然間斷點分級法將模擬的天然元寶楓適生區范圍分為4 個等級：高適生區（0.46～0.89）、中適生區（0.24～0.46）、低適生區（0.08～0.24）和非適生區（0～0.08）。以天然元寶楓的中、高適生區臨界分布概率值為適宜分布標準、非適生區臨界分布概率值為不適宜分布標準，繪制影響天然元寶楓分布的主要生態因子響應曲線，研究天然元寶楓分布的生態閾值。

1.2.2 MaxEnt 模型精度驗證及區劃合理性評價 采用受試者工作特征曲線下面積AUC 驗證模型精度，取值范圍0～1，AUC 越大，模型預測效果越好：一般認為AUC 小于0.6 時模型預測失敗，0.6～0.8 時模型預測精度一般，0.8～0.9 時模型預測精度良好，大于0.9 時模型預測精度較高（Hanleyet al.，1982）。

本研究根據天然元寶楓適生區區劃結果和經緯度梯度，利用分層隨機采樣方法選擇實地考察樣本點（Yanget al.，2017），構建總體區劃精度和Kappa 系數，對天然元寶楓適生區區劃的合理性進行評價，分析天然元寶楓適生區區劃和天然元寶楓實際分布的空間一致性。

2 結果與分析

2.1 制約天然元寶楓分布的主要生態因子篩選

各生態因子對MaxEnt 模型模擬結果的貢獻率排名見表2，最干季平均溫度、最濕季降水量、海拔、最干季降水量和年平均溫度對模型模擬結果累計貢獻率達82.80%。地形因子中，只有海拔因子對天然元寶楓分布影響較大；土壤因子貢獻率較低。刀切法結果見圖2：1） 當分別單獨使用最干季平均溫度、最濕季降水量和年平均溫度時，AUC、訓練增益值和測試增益值的增益效果均明顯增加；2） 當分別單獨使用坡度、坡向和頂層土壤陽離子交換量生態因子建模時，模型增益效果較差；3） 當無生態因子最濕季降水量時，對測試增益值和正規化訓練增益值的增益效果降低最為明顯。綜上，影響天然元寶楓適生區范圍的主要生物氣候因子是最干季平均溫度、最濕季降水量、最干季降水量和年平均溫度，主要地形因子是海拔。

表2 生態因子對MaxEnt 模型模擬的貢獻率Tab.2 Contribution rate of ecological factor to MaxEnt model simulation

圖2 基于刀切法的生態因子重要性分析Fig.2 Importance analysis of ecological factor by Jackknife method

2.2 天然元寶楓的中國適生區區劃

基于MaxEnt 模型模擬天然元寶楓在我國適生區范圍的建模訓練數據AUC 為0.968，測試數據AUC為0.947，模擬結果不具有隨機性，可信度較高。天然元寶楓的適生區等級包括高適生區（紅色）、中適生區（黃色）、低適生區（藍色）和非適生區（白色）（圖3），高、中和低適生區跨越34°—46°N，108°—126°E，集中分布在內蒙古、陜西、河北、吉林、山西、遼寧、山東、河南和甘肅等我國北方地區，面積達1 642 247 km2，占全國陸地總面積的17.11%，其中高適生區面積為277 792 km2，主要位于河北、遼寧和山東，占全國適生區的16.92%。各省（區、市）天然元寶楓適生區面積見表3。

表3 各省（市、區）天然元寶楓適生區面積計算結果Tab.3 Calculation results of suitable area of natural Acer truncatum in all provinces（autonomous regionsand municipalities）

圖3 天然元寶楓在我國的適生區區劃結果Fig.3 Regionalization results of natural Acer truncatum in China

河北省是我國天然元寶楓高適生區面積最大的省份，約占全國高適生區面積的23.55%。省內高適生區由北向南途經燕山和太行山，與遼西地區的天然元寶楓高適生區呈連續帶狀分布。遼寧省和山東省高適生區面積次之，分別占全國高適生區面積的21.77%和16.30%。天然元寶楓在遼寧省內的適生區劃自大連市向東北方向由高適生區向中適生區過渡，呈帶狀分布；遼西高適生區與內蒙古科爾沁沙地交界并向內延伸至錦州市西北部。山東省內的高適生區主要位于魯中南及膠東山區、泰山、沂山和蒙山。

內蒙古自治區是我國天然元寶楓適生區分布最廣泛的省份，適生區總面積占全國適生區總面積的14.51%。其中中、低適生區占比最高，達16.33%，高適生區僅占全國高適生區的5.59%。省內適生區多集中在通遼和赤峰一帶。黑龍江、四川、湖北、寧夏和重慶等地均非傳統的天然元寶楓分布區，區內適生區以中、低適生區為主，高適生區占省內適生區面積比例均小于0.01%。

2.3 天然元寶楓分布的生態閾值特征

天然元寶楓最干季平均溫度適宜范圍為-12.50～3.82 ℃，當最干季平均溫度小于-17.33 ℃或大于5.59 ℃時不適合天然元寶楓分布（圖4a）；最濕季降水量適宜范圍在230～547 mm 之間，當最濕季降水量在小于184 mm 或大于662 mm 時不適合天然元寶楓分布（圖4b）；海拔適宜范圍為0～1 465 m，當海拔小于0 m 或大于2 274 m 時不適合天然元寶楓分布（圖4c）；最干季降水量適宜范圍在5～53 mm 之間，當最干季降水量在小于4 mm 或大于77 mm 時不適合天然元寶楓分布（圖4d）；年平均溫度適宜范圍為4.04～15.41 ℃，當年平均溫度小于-0.79 ℃或大于16.69 ℃時不適合天然元寶楓分布（圖4e）。

圖4 主要生態因子響應曲線Fig.4 Response curve of important ecological factor

2.4 天然元寶楓適生區區劃的合理性分析

本研究共選擇28 個實地考察樣本點（表4）。根據實地考察結果，天然元寶楓適生區總體區劃精度為0.82，Kappa 系數為0.61，說明天然元寶楓適生區劃結果與實地考察樣本點的天然元寶楓分布情況保持高度空間一致性，區劃結果合理。模擬適宜天然元寶楓分布，實際無天然元寶楓分布的點多位于天然元寶楓適生區劃的中、低適生區范圍內。位于高適生區內的實地考察樣本點中天然元寶楓分布情況與模擬結果基本一致，只有北京八達嶺林場內無天然元寶楓分布，但是林場內有成片的元寶楓人工林，掛果率高且長勢良好，可能是由于在八達嶺林場建立初期，有大范圍采伐和整株遷移樹木作綠化和觀賞用途，因此區內無天然元寶楓。

3 討論

3.1 影響天然元寶楓分布的生態閾值范圍

生態因子分析表明，最干季平均溫度、最濕季降水量、海拔、最干季降水量和年平均溫度對天然元寶楓的分布影響較大。水熱條件作為影響木本植物分布的關鍵生物氣候因子，在不同物種間存在差異。例如，對無患子屬地理分布影響最顯著的生物氣候因子是最暖季降水量（劉濟銘等，2021）；影響胡楊（Populus euphratica）地理分布的主要氣候因子是最干月降水量和最暖季降水量（郭飛龍等，2020）；制約四子柳（Salix tetrasperma）分布的主要生物氣候因子是氣溫年較差和年均降水量（李文慶等，2019）。根據元寶楓生理特性，其主要分布在溫帶和暖溫帶地區，為喜溫性樹種，對溫度的適應幅度較寬，且具有較強的耐干旱特性，降水量過高的地區不適宜元寶楓生長，與本研究結果一致。根據《中國植物志》（中國植物志編輯委員會， 1981）記載，天然元寶楓生長在海拔400～1 000 m 的疏林中，《河北植被》（河北植被編輯委員會，1996）中記載，糠椴（Tilia mandshurica）、元寶楓、核桃楸（Juglans mandshurica）林這一雜木林群系主要分布于太行山山地海拔1 000～1 500 m 范圍內，與本研究結果一致。已有研究表明，土壤因子在MaxEnt 模型中的貢獻率并不高，在大尺度下，物種的地理分布主要受氣候因子的影響，只有在小尺度下，土壤理化性質所造成的影響才會比較顯著（朱耿平等，2014），與本研究結果一致。

河北省是我國天然元寶楓高適生區分布面積最大的省份，該省地處113°—119°E，36°—42°N，省內平均海拔1 500 m，年平均溫度11～12 ℃，年平均降水量485 mm，非常適宜元寶楓生長。省內高適生區集中分布在太行山脈和燕山山脈，該地區最干季平均溫度約-5 ℃，年平均溫度約10 ℃，海拔范圍在600～1 500 m，天然元寶楓的分布概率為0.61。適宜的氣溫條件和海拔因素是太行山脈和燕山山脈成為天然元寶楓省高適生區集中分布的主要原因。山東和遼寧省作為天然元寶楓高適生區分布的重點省份，省內天然元寶楓分布概率差異較大。以泰山為典型代表的魯中山區區域，年平均溫度13 ℃，最高海拔1 533 m（泰山玉皇頂），天然元寶楓分布概率達0.63。遼西地區與內蒙古科爾沁沙地相連，年平均降水量在400 mm左右，天然元寶楓分布概率為0.60。遼東山丘地區年降水量在1 100 mm 以上，遼中平原地區年降水量在600 mm 左右，天然元寶楓分布概率均低于0.10，因降水量均超過天然元寶楓對降水量的閾值要求，因此該區域不適宜其生長。根據《中國植物志》（中國植物志編輯委員會，1981）和《中國元寶楓》（王性炎，2013b）記載，元寶楓是耐旱植物，不耐澇，在降水量過高、地下水位過高或土壤含水量過高的地區，生長不良，與本研究結果一致。

3.2 基于ROC 曲線和實地考察樣本點的天然元寶楓適生區區劃合理性分析

MaxEnt 模型模擬物種地理分布的精度主要受所提供的物種實際分布數據和生態因子數據的影響，物種樣本點選擇不當或生態因子遺漏均會造成誤差（Pearsonet al.，2007；Meynardet al.，2007）。研究發現，當物種樣本點大于等于5 時，MaxEnt 模型可以較好模擬該物種的分布范圍（Pearsonet al.，2007）。已有研究表明，當樣本點達120 時，MaxEnt 模型的精度趨于穩定（陳新美等，2012）。本研究中基于MaxEnt 的天然元寶楓生態位模型是由138 個可靠的天然元寶楓樣本點數據所構建，大量實測的天然元寶楓樣本點數據為生態位模型的模擬精度提供了有力保障。

本研究基于MaxEnt 模型ROC 曲線對天然元寶楓在我國的適生區區劃進行精度評價，結果發現模型模擬結果能較好反映天然元寶楓的分布情況。根據王性炎（2013b）主編的《中國元寶楓》，天然元寶楓主要分布在吉林、遼寧、內蒙古、北京、河北、河南、山東、山西、江蘇、安徽、陜西和甘肅12 個省（區、市），此結論與MaxEnt 模型高、中適生區模擬結果高度一致。書中記載黑龍江、四川、湖北、寧夏、天津和重慶均不是傳統的天然元寶楓分布區，但在MaxEnt 模型模擬結果中，上述省份也有天然元寶楓適生區，但以中、低適生區為主，可能由于區域內的環境條件允許元寶楓生存，但是實際并無天然元寶楓存在。常見的包括MaxEnt 模型在內的線性或非線性物種分布模型，均基于物種的現實生態位來模擬其適宜分布區，主要考慮的是氣候、地形和土壤等生態因子。實際上物種適生區的地理分布范圍還會受物種個體生命周期造成的時滯效應、物種的擴散和定殖能力及種間競爭關系等因素的影響（Boulangeatet al.，2012），這可能會使得模擬的物種適生區與該物種實際分布區有一定偏差。因此，本研究結果在實踐應用中，對模型模擬結果的不確定性應予以考慮。

模型精度評價結果與實地考察樣本點對天然元寶楓適生區劃合理性分析結果一致，在天然元寶楓的中、低適生區內，存在天然元寶楓的概率較低，而高適生區內，調查的樣本點基本均有天然元寶楓分布，且群落質量較好。唯一無天然元寶楓分布的八達嶺林場中，人為干擾是影響天然元寶楓分布的主要因素，但是元寶楓人工林的森林質量也較高。綜上，MaxEnt模型對天然元寶楓適生區區劃的模擬結果對發現天然元寶楓資源、尋找合適的元寶楓種植繁育基地具有較高的參考價值。

4 結論

1） 影響天然元寶楓適生區分布范圍的主要生態因子及其生態閾值是最干季平均溫度-12.50～3.82 ℃、最濕季降水量230～547 mm、海拔0～1 465 m、最干季降水量5～53 mm 和年平均溫度4.04～15.41 ℃。

2） MaxEnt 模型可以較好模擬天然元寶楓的適生區。天然元寶楓的適生區分布多集中于我國華北地區和部分東北、西北地區，主要包括內蒙古、陜西、河北、吉林、山西、遼寧、山東、河南和甘肅等省（區、市），其中高適生區主要位于河北、遼寧和山東省。

3） 天然元寶楓在我國的適生區區劃與我國天然元寶楓的實際分布保持高度空間一致性。高適生區內天然元寶楓分布的主要影響因素是人為干擾，在中、低適生區內，天然元寶楓的存在概率較低。