基于3-PGmix 過程模型的落葉松人工林生長過程表編制*

解雅麟 雷相東 曾偉生

（1.中國地質調查局自然資源綜合調查指揮中心 自然資源要素耦合過程與效應重點實驗室 北京 100055；2.國家林業和草原局森林經營與生長模擬實驗室 中國林業科學研究院資源信息研究所 北京 100091；3.國家林業和草原局林草調查規劃院 北京 100714）

林分生長過程表常用來反映某一樹種在特定立地條件下各林分因子隨林齡增加的動態變化規律，從生長過程表中可以獲取樹種的生長發育狀況，對森林資源評估和經營管理均有重要作用。傳統林分生長過程表主要通過實測數據建立經驗模型獲得，在我國已開展大量研究，如杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林（劉景芳等，1995）、馬尾松（Pinus massoniana）人工林（黃家榮，1993；遲健等，1996；梁瑞龍等，1996；葉要妹等，1996）和冀北次生林等（亢新剛等，2001a）。陸海望（2021）利用收集的安徽省濕地松（Pinus elliottii）正常林分標準地數據，運用全林分模型和徑階分布模型編制了安徽省濕地松生長過程表。李鳳日（1987）采用直徑分布方法建立興安落葉松（Larix gmelinii）天然林林分結構與林分產量預測模型，編成計算機軟件用于預測目前及未來林分動態變化。氣候變化背景下，森林通過碳存儲減緩氣候變化，也有文獻探索碳生長過程表的編制，如史大林（2008）以湖南中部地區馬尾松人工林為例，運用馬尾松林分及林分各組分碳儲量估算模型、碳儲量密度控制圖相關模型編制了其不同立地條件下的碳儲量生長過程表。

與經驗模型相比，過程生長模型從機理上反映樹木生長變化過程，具有機理性強、適用性廣、參數易本地化和可靠性強等優點，且由于環境驅動，能夠較好模擬林分生長的長期變化，從而可更好地制定森林經營管理措施。如由Landsberg 等（1997）開發的3-PG 模型是林分層次、以月為時間尺度的過程生長模型（Coopset al.，1998；Landsberget al.，1997；2003），該模型經過不斷改進，目前已成功運用于國內外桉樹（Eucalyptusspp.）、濕地松、落葉松等樹種的生長模擬（解雅麟等，2017；2018；Susaetaet al.，2017；Oliveiraet al.，2017；Xieet al.，2020a；2020b）。可見，過程生長模型具有編制生長過程表的潛力，但基于過程生長模型編制生長過程表的研究未見報道。

落葉松是我國主要造林樹種，第9 次全國森林資源清查結果顯示，落葉松人工林面積達316.29 萬hm2，占全國人工喬木林面積的5.54% 和蓄積量的7.01%（國家林業和草原局，2019）。國內早期已開展一些落葉松生長過程表的編制工作，如亢新剛等（2001b）建立各測樹因子的生長方程，編制了華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）人工林經驗生長過程表；李夢等（1995）建立長白落葉松（Larix olgensis）人工林自然稀疏模型，編制了不同初始密度、不同立地條件的生長過程表；劉君然（1995）基于密度指數和林分測樹因子等數學模型，編制了落葉松人工林林分密度標準表、直徑標準表和生長過程表。但以往研究主要集中在局部尺度，大、中尺度的區域性研究較少，且編制的生長過程表時間較早。為探索基于過程生長模型的生長過程表編制方法，本研究以我國東北華北地區落葉松人工林為研究對象，基于3-PGmix過程模型編制生長過程表，以期為落葉松人工林經營管理提供科學依據。

1 數據與方法

1.1 研究區與樣地數據

研究區主要分布于東北（黑龍江省、吉林省、遼寧省）和華北（內蒙古自治區、北京市、河北省、山西省），氣候以溫帶大陸性季風氣候為主，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥。數據來源于第5～8 次（1998—2013年）全國森林資源連續清查（每次間隔期5 年）552 塊固定樣地數據，其中，黑龍江省、河北省、遼寧省、吉林省、內蒙古自治區的樣地面積為0.06 hm2，北京市、山西省的樣地面積為0.067 hm2。樣地設置采用系統抽樣法，均為方形樣地，其中長白落葉松人工林樣地187 塊、興安落葉松人工林樣地186 塊、華北落葉松人工林樣地140 塊、日本落葉松（Larix kaempferi）人工林樣地39 塊。主要調查內容包括樹種、每木胸徑、平均樹高、林齡等，經統計計算，獲得株數密度、公頃蓄積量、公頃生物量和凈初級生產力（net primary productivity，NPP）等因子。落葉松各組分公頃生物量采用林業行業標準（LY/T 2654—2016）中的落葉松生物量方程計算獲得，NPP 通過基于生物量的方程進一步計算得到（Zhouet al.，2002）：

式中：B和A分別為林分生物量（t·hm-2）和林齡（a）；NPP 為包括地下部分的凈初級生產力。

各樹種落葉松人工林樣地林分因子統計量如表1 示。

表1 各樹種落葉松人工林樣地林分因子統計量①Tab.1 Statistics of stand variables for larch plantations sample plots

1.2 氣候數據

考慮到林分生長的累積作用，建模用氣候數據采用1981—2010 年的年均值。通過各樣地經緯度和海拔，由亞太區域氣候數據平臺ClimateAP（2.11 版本）下載獲取（Wanget al.，2017）樣地月均最高溫（℃）、最低溫（℃）和降雨量（mm）。降雨日數（天）由中國氣象數據網下載（http://data.cma.cn/）。其他模型輸入氣候因子水汽壓差（Pa）、太陽有效輻射（MJ·m-2d-1）、霜凍日數（天）由月均最高溫、最低溫基于模型氣候模塊計算得到（Amichevet al.，2011；Thomaset al.，2017）。

1.3 各樹種樣地立地等級劃分

立地等級不同，落葉松人工林生長過程存在差異，需分立地等級編制生長過程表。本研究首先計算各樣地的地位指數（式2），再根據分位數法進行各樹種樣地立地等級劃分：

式中：SIij表示第i個省第j塊樣地的地位指數；Age 為林齡；β0、b0i、b0ij、β3、β4為參數，其取值見文獻（臧顥，2016）。

最終得到四分位法確定的各樹種立地等級（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）如表2 所示。

表2 各落葉松樹種立地等級劃分及立地指數范圍Tab.2 Site level and corresponding range of site index of each larch species

1.4 3-PGmix 模型

1.4.1 模型簡介 3-PG 模型是在月尺度上用一系列方程動態模擬太陽輻射的逐級遞減、林分冠層吸收的碳分配和水分循環與利用，進而模擬林分生長變化（Coopset al.，1998；Landsberget al.，1997）。Forrester等（2016）將3-PG 模型進一步改進為3-PGmix模型，通過添加新的光照子模型、不同形式的水平衡計算以及直徑分布，可應用于混交林和落葉樹種，如落葉松間伐效應和氣候變化對數量成熟的影響（Xieet al.，2020a；2020b）。考慮到落葉松冬季無葉的現象，本研究采用3-PGmix模型。

1.4.2 模型參數 參數校準是過程模型運行的關鍵。本研究3-PGmix模型參數采用實測、擬合、優化、默認值、文獻收集等方式獲取，實測參數如σ0（比葉面積）、wSx1000（當林分密度為1 000 株·hm-2時單株最大干質量）通過取樣測量和調查獲取；擬合參數如p2（當胸徑為2 cm 時的葉干質量比）、p20（當胸徑為20 cm 時的葉干質量比）、aS（干質量與胸徑的關系常數）等通過樣地數據擬合方程得到；優化參數如γR（月均根周轉率）、αCx（冠層量子效率）無法實測獲取，且文獻中未提及，采用反復調優進行模擬調參，以模型預測值與實測值的均方根誤差最小為原則。由于操作繁瑣，工作量較大，故采用Excel 的VB 代碼結合Rstudio 軟件完成。本研究最終采用的模型參數見表3（受篇幅所限，未列出缺省值參數）。

表3 落葉松人工林3-PGmix 模型參數Tab.3 Model parameters for larch plantations

1.4.3 模型評價和檢驗 80%樣地用于模型校準，20%樣地用于檢驗。將樣地實測值（yi）與模型預測值（）進行回歸分析，計算模型的決定系數（R2）、平均絕對誤差（mean absolute error，MAE）、平均相對誤差（mean relative error，MRE）、均方根誤差（root mean square error，RMSE）和相對均方根誤差（relative root mean square error，RRMSE），評估模型預測能力（Xieet al.，2020a；2020b）。

1.5 參數敏感性分析

通過參數敏感性分析可以找到模型的關鍵和敏感參數，為模型的準確預測和應用提供依據。本研究選取模型參數調整中不同取值對模型預測結果影響較明顯的參數進行，在模型其他運行參數不變的情況下，通過改變參數取值大小（±10%、±20%、±40%），對模型輸出的公頃蓄積量和凈初級生產力進行模擬，分析參數的敏感性等級。

2 結果與分析

2.1 模型驗證

表4 所示為各落葉松人工林林分平均高、平均胸徑、公頃蓄積量、公頃生物量、株數密度、凈初級生產力樣地實測值與3-PGmix模型預測值的校準和驗證統計結果。可以看出，3-PGmix模型對不同落葉松人工林林分平均高、平均胸徑、公頃生物量、株數密度和凈初級生產力均存在低估或高估現象。在模型驗證部分，預測值與實測值的R2在0.70～0.97 之間；模擬平均高與實測平均高的MRE 在-3.92%～0.32%之間；模擬胸徑與實測胸徑的MRE 在-7.14%～11.91%之間；模擬公頃蓄積量和實測公頃蓄積量的MRE 在-4.56%～5.70%之間；對葉公頃生物量的模擬效果良好，MAE在0.29～0.65 t·hm-2之間，除華北落葉松外，其余落葉松的MRE 在-4.09%～11.75%之間；對干公頃生物量的模擬效果良好，MAE 在3.54～7.13 t·hm-2之間，MRE在5.96%～20.25%之間；對根公頃生物量的模擬效果均不錯，MAE 在2.05～3.83 t·hm-2，MRE 在1.74%～11.24%之間；對總公頃生物量的模擬效果較好，MAE 在6.04～10.85 t·hm-2之間，MRE 在6.78%～15.55%之間；除長白落葉松和華北落葉松外，對株數密度的模擬效果較好，MAE 在78.73～210.26 株·hm-2之間，MRE 在-7.30%～19.80%之間；除長白落葉松外，對凈初級生產力的模擬效果較好，MAE 在0.93～1.40 t·hm-2a-1之間，MRE 在-19.03%～-7.10%之間。

表4 各林分因子實測值與3-PGmix 模型預測值的校準和驗證Tab.4 Model calibration and validation between observed and simulated stand factors using 3-PGmix model

2.2 參數敏感性分析

選取αCx（冠層量子效率）、γFx（最大葉凋落速率）進行參數敏感性分析。由圖1 可知，各落葉松人工林林分公頃蓄積量和凈初級生產力對αCx取值均表現出高度敏感，其中以日本落葉松人工林林分公頃蓄積量最敏感，變化范圍在-85.42%～158.81%之間；華北落葉松人工林林分公頃蓄積量和凈初級生產力對參數變化的敏感性相似，在±80%之間；興安落葉松和長白落葉松人工林林分公頃蓄積量和凈初級生產力對參數變化的敏感趨勢相似，以興安落葉松為例，凈初級生產力變化在-83.41%～90.62%之間，林分公頃蓄積量變化在-87.75%～128.18%之間。

圖1 αCx 參數值變化對模型輸出的影響Fig.1 Effects of αCx parameter change on stand volume and net primary productivity

由圖2 可知，各落葉松人工林林分公頃蓄積量和凈初級生產力對γFx取值均表現出中度敏感，其中以興安落葉松人工林凈初級生產力最敏感，變化范圍在-45.74%～73.34%之間；各落葉松人工林林分公頃蓄積量和凈初級生產力對參數變化的敏感趨勢相似，以華北落葉松為例，凈初級生產力變化在-39.62%～64.99%之間，林分公頃蓄積量變化在-27.27%～26.12%之間。

圖2 γFx 參數值變化對模型輸出的影響Fig.2 Effects of γFx parameter change on stand volume and net primary productivity

2.3 落葉松人工林生長過程表

由模型校準和驗證結果可知，雖然不同林分因子的預測誤差有所差異，但總體看模型可用于模擬落葉松人工林生長過程。表5～8 依次給出華北落葉松、興安落葉松、長白落葉松、日本落葉松在不同立地等級下各林分因子（平均胸徑、平均高、株數密度、林分公頃蓄積量、總公頃生物量、公頃蓄積量和公頃生物量的年均生長量和連年生長量）隨林齡增加的動態變化規律。可以看出，4 種落葉松人工林林分平均胸徑、平均高、林分公頃蓄積量、總公頃生物量隨林齡增加先快速增長后緩慢增長；株數密度隨林齡增加而減少，枯死株數隨林齡增加先增加后減少；年均生長量、連年生長量、凈初級生產力隨林齡增加先快速增加后逐漸降低，即幼齡期生長較快，符合林學一般規律；不同立地等級下，胸徑、樹高、林分公頃蓄積量、公頃生物量、生長量、生產力隨立地等級降低而降低，速生期有所延遲，這些均符合生物學規律。

表5 基于3-PGmix 過程模型的華北落葉松生長過程表Tab.5 Growth table of Larix principis-rupprechtii plantations based on 3-PGmix model

表6 基于3-PGmix 過程模型的興安落葉松生長過程表Tab.6 Growth table of Larix gmelinii plantations based on 3-PGmix model

表7 基于3-PGmix 過程模型的長白落葉松生長過程表Tab.7 Growth table of Larix olgensis plantations based on 3-PGmix model

3 討論

3.1 3-PGmix 模型性能

基于過程的3-PG 模型具有參數相對較少、靈活性高、開放使用等優點，已成功應用于多個地區的多種樹種，如美國、澳大利亞、巴西、中國、加拿大、芬蘭等地區（Guptaet al.，2019）；然而，研究主要集中于人工同齡林。Forrester 等（2016）將3-PG 模型進一步改進為3-PGmix模型，其主要改進之一是光吸收子模型，基于Lambert-Beer 定律和消光系數，主要運用于混交林或具有多個林冠層的人工林（Forrester，2014；Forresteret al.，2016）；另外一個改進是添加2 個落葉參數（leafP和leafF），適用于落葉樹種，LeafP和leafF用于模擬落葉樹種在冬季出現的無生產力、無呼吸作用、無蒸騰作用、無光吸收發生的現象。本研究基于3-PGmix模型對東北華北七省（市、區）落葉松人工林進行參數化和校準，該模型能合理模擬不同落葉松人工林的生長收獲。

本研究模擬的落葉松人工林生長收獲變量中，林分平均高、林分公頃蓄積量、根公頃生物量的預測效果較其他林分因子好（R2在0.71～0.96 之間），原因是模型具有樹高、材積、根周轉的參數模塊，且不影響其他指標預測，能夠實現實測值與預測值的較好匹配。平均胸徑和干公頃生物量的預測效果相當（R2在0.73～0.95 之間），原因在于模型對干生物量的預測是關于胸徑的異速生長函數，二者預測效果有關聯。模型對株數密度的預測效果往往取決于死亡率等參數取值，然而樹木枯死是一個非常復雜的過程，影響因素較多，模型本身考慮并不充分，故株數密度的預測效果中等（R2在0.75～0.93 之間）。葉生物量預測效果不佳，主要是因為研究對象為落葉松，屬落葉樹種，落葉同樣是一個非常復雜的過程，模型假定葉片凋落的月份和生長的月份，這樣的假定同真實落葉現象相比相差很遠，因而造成葉生物量的預測容易高估。同樣容易高估的還有凈初級生產力，原因是模型輸出的凈初級生產力與其他林分因子（如生物量等）顯示出一定相關性，當生物量預測效果較好時，往往凈初級生產力易高估，且凈初級生產力是一個瞬時變化的指標，用固定參數值預測難免會產生誤差。這些結果與以往對吉林省落葉松人工林的模擬結果（解雅麟等，2017；Xieet al.，2020a；2020b）一致。綜上所述，3-PGmix模型用于我國東北華北地區4 種落葉松人工林的生長模擬具有一定統計可靠性。

3.2 不同立地等級下落葉松人工林生長收獲過程的差異

傳統林分生長過程表多采用經驗模型編制，對數據要求高，本研究基于固定觀測樣地數據和3-PGmix過程生長模型編制當前氣候背景下東北華北地區七省（市、區）4 種落葉松人工林生長過程表，與以往文獻采用經驗模型編制的落葉松人工林生長過程表相比，本研究結果具有較好一致性。

在當前氣候背景下，日本落葉松人工林林分公頃蓄積生長量變化范圍在5.69～9.59 m3·hm-2a-1之間，與胡萍（2007）研究得出12～50 年生日本落葉松在優等、中等、差等立地條件下平均生長量的變化范圍分別為10.52～12.69 m3·hm-2a-1、7.65～9.48 m3·hm-2a-1、3.10～3.79 m3·hm-2a-1一致。華北落葉松人工林林分公頃蓄積生長量變化范圍在2.04～3.35 m3·hm-2a-1之間，與亢新剛等（2001）研究得出10～50 年生華北落葉松在中等立地條件下平均生長量的變化范圍2.4～5.1 m3·hm-2a-1、林分公頃蓄積量的變化范圍23.7～223.5 m3·hm-2一致。興安落葉松人工林林分公頃蓄積生長量變化范圍在1.77～2.88 m3·hm-2a-1之間，與司洪生等（1985）研究得出10～200 年生興安落葉松在優等、中等、差等立地條件下平均生長量的變化范圍分別為2.04～3.39 m3·hm-2a-1、1.58～3.22 m3·hm-2a-1、1.01～2.20 m3·hm-2a-1一致。長白落葉松林分公頃蓄積生長量變化范圍在2.10～3.28 m3·hm-2a-1之間，與李夢等（1995）研究得出10～40年生長白落葉松平均生長量的變化范圍4.41～8.11 m3·hm-2a-1、林分公頃蓄積量的變化范圍44.07～324.59 m3·hm-2接近。可見，本研究編制的落葉松生長過程表具有一定合理性和可靠性。但是，3-PGmix模型預測結果在不同落葉松樹種和林分因子間表現出一定差異，一些林分因子如長白落葉松、興安落葉松平均胸徑等的預估誤差較大，日本落葉松樣本量較少，模擬結果具有不確定性，這些還需要進一步研究。

4 種落葉松的生長狀況不同，具體表現為日本落葉松、長白落葉松幼齡期生長較華北落葉松、興安落葉松快，這主要是因為不同落葉松的適生條件、物候期、生長期等生物學特性存在差異（王戰，1992）：1） 分布區域的氣候適應性差異。長白落葉松分布區的寒冷指數平均為每月-103 ℃，濕度指數為每月18.6 mm·℃-1，林下土壤以山地棕色針葉林土為主，適生于寒冷濕潤氣候。興安落葉松分布區的年均溫度多在0 ℃以下，極端最低溫度達-50 ℃，寒冷指數平均為每月-150 ℃，濕度指數為每月10.3 mm·℃-1，分布區的年降水量不大，相對濕度較高，濕度指數中等，分布環境屬濕潤氣候類型。華北落葉松分布區的年均溫度和溫度指數起點比長白落葉松、興安落葉松高，但寒冷指數較大（每月-79.7 ℃），濕度指數為每月12.1 mm·℃-1，華北落葉松所處水濕條件較長白落葉松、興安落葉松低，其適應半濕潤半干旱氣候條件，也是耐寒樹種。我國引種的日本落葉松多分布在遼寧省、吉林省和黑龍江省，生長較好，適應濕潤寒冷氣候，生長狀況與海拔分布有一定關系。2） 物候期差異。興安落葉松頂芽開始放葉在4 月，長白落葉松、華北落葉松頂芽開始放葉多在4 月下旬至5 月，日本落葉松頂芽開始放葉在5 月。同時，不同落葉松形成新頂芽時間相差較長，興安落葉松在7 月上旬，長白落葉松和華北落葉松從7 月中旬至8 月中旬，日本落葉松在9 月才形成頂芽。興安落葉松、華北落葉松花期一般在5 月上旬，長白落葉松有時在4 月下旬，日本落葉松多在4 月中下旬。興安落葉松、華北落葉松、日本落葉松的球果成熟期一般在8 月下旬和9 月上中旬，長白落葉松在8 月中旬即可成熟。3） 生長期差異。長白落葉松、華北落葉松和日本落葉松從5 月開始生長逐漸加快，到7 月生長量達到最大，其中日本落葉松生長量明顯大于其他落葉松；興安落葉松則從6 月之后生長稍加快，到7 月生長量達到最大。各落葉松幼林從4 年到6 年的3 年平均生長期，興安落葉松為64±4 天，華北落葉松為66±4 天，長白落葉松為69±3天，日本落葉松最多為102±3 天（王戰，1992）。本研究基于3-PGmix模型編制的4 種落葉松生長過程表可反映出這些生長差異，未來應進一步研究在氣候變化背景下4 種落葉松的生長變化。

4 結論

以我國東北華北七省（市、區）——北京市、河北省、山西省、遼寧省、吉林省、黑龍江省和內蒙古自治區落葉松人工林為研究對象，基于第5～8 次全國森林資源連續清查552 塊固定樣地數據及ClimateAP 軟件和中國氣象數據網獲取的氣候因子數據，校準并驗證3-PGmix過程模型，發現該模型具有一定的統計可靠性和生物合理性。基于校參后的3-PGmix過程模型預測研究區落葉松人工林的生長收獲，編制華北落葉松、興安落葉松、長白落葉松、日本落葉松在當前氣候背景下的生長過程表，可用于東北華北地區人工落葉林的經營管理，也為林分生長過程表的編制提供一種方法。