3種浸提液對(duì)2年生樟子松幼苗生理指標(biāo)的影響

王浩宇，劉建功，袁泓昌，段文標(biāo)，朱帥威，牟淼先

摘要：為探討檸條枯枝、苔草枯葉和青楊枯葉是否存在抑制樟子松幼苗生長(zhǎng)的化感物質(zhì)，研究樟子松人工林內(nèi)天然更新的障礙因子，采用盆栽試驗(yàn)，設(shè)置質(zhì)量濃度為1∶50、1∶250、1∶500、1∶1 000浸提液處理，運(yùn)用單因素方差分析、雙因素方差分析和最小顯著極差法，探究3種類型浸提液對(duì)樟子松2年生幼苗生理特性的影響。研究結(jié)果表明，1）質(zhì)量濃度為1∶50時(shí)，檸條枯枝浸提液對(duì)幼苗凈光合速率、葉綠素含量、丙二醛含量和過(guò)氧化氫酶活性表現(xiàn)為顯著的抑制作用，分別較對(duì)照低34.52%、35.58%、30.50%、40.28%；2）苔草枯葉浸提液對(duì)幼苗凈光合速率、蒸騰速率、葉綠素含量和丙二醛含量表現(xiàn)為低質(zhì)量濃度1∶1 000時(shí)促進(jìn)而高質(zhì)量濃度1∶50抑制的趨勢(shì)，在質(zhì)量濃度為1∶1 000時(shí)有顯著的促進(jìn)作用，分別較對(duì)照高出37.71%、49.22%、18.51%、6.13%；3）青楊枯葉浸提液在質(zhì)量濃度為1∶50時(shí)對(duì)凈光合速率、丙二醛含量、過(guò)氧化氫酶活性和超氧化物歧化酶活性有顯著的抑制性，分別低于對(duì)照36.88%、18.24%、45.10%、20.48%。其中，檸條枯枝和青楊枯葉所有質(zhì)量濃度浸提液對(duì)幼苗的可溶蛋白質(zhì)有促進(jìn)作用。4）質(zhì)量濃度對(duì)2年生樟子松幼苗對(duì)凈光合速率、蒸騰速率、葉綠素含量、丙二醛含量測(cè)定、過(guò)氧化氫酶活性和過(guò)氧化物酶活性的離差平方和均大于供體，其余反之。5）浸提液對(duì)樟子松幼苗生長(zhǎng)階段的影響由大到小排序?yàn)樘Σ荨⑶鄺睢帡l。因此，在綜合比較之下，可將苔草打碎作為肥料來(lái)促進(jìn)2年生樟子松幼苗的生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：樟子松；浸提液；幼苗生長(zhǎng)；化感作用；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)：U414文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006-8023（2024）01-0044-11

Effects of Three Extracts on Physiological Indexes of 2-year-old Pinus sylvestris var. mongolica Seedlings

WANG Haoyu1， LIU Jiangong 2， YUAN Hongchang 3， DUAN Wenbiao 1*，ZHU Shuaiwei 1， MU Miaoxian1

（1.College of Forestry Northeast Forestry University， Harbin 150040， China; 2.Inner Mongolia Electronic Information Vocational Technical College， Hohhot Inner Mongolia 010070， China; 3.Inner Mongolia Guohua Landscaping Co. LTD， Xilingol Inner Mongolia 026000， China）

Abstract：In order to investigate the presence of allelopathic substances that inhibit the growth of Pinus sylvestris var. mongolica seedlings， and to study the obstacles to natural renewal in P. sylvestris var. mongolica plantations， the effects of three types of extract on seed germination and the growth of 2-year-old seedlings were investigated by using pot plant experiments with mass concentrations of 1∶50， 1∶250， 1∶500 and 1∶1 000 extracts， and univariate analysis of variance， two-way ANOVA and least significant range method were used to explore the effects of three types of extracts on seed germination and growth of 2-year-old seedlings. The results showed that： 1） In the pot experiment of 2-year old P. sylvestris var. mongolica seedlings， it was found that the extract of Caragana korshinskii Kom significantly inhibited the net photosynthetic rate， chlorophyll content， malondialdehyde content and catalase activity of seedlings when the concentration was 1∶50. They were 34.52%， 35.58%， 30.50% and 40.28% lower than the control. 2） When the concentration was 1∶50， the extract of dead leaves of Carex spp. showed a trend of promoting the net photosynthetic rate， transpiration rate， chlorophyll content and malondialdehyde content of seedlings at the low concentration of 1∶1 000 and inhibiting the high concentration of 1∶50， and had a significant promoting effect at the concentration of 1∶1 000. They were 37.71%， 49.22%， 18.51% and 6.13% higher than the control. 3） The net photosynthetic rate， malondialdehyde content， catalase activity and superoxide dismutase activity were significantly inhibited when the concentration was 1∶50， which were 36.88%， 18.24%， 45.10% and 20.48% lower than the control， respectively. Among them， all the extracts of C. korshinskii Kom and Poplus spp. could promote the soluble protein of seedlings. 4） The sum of squared dispersions of 2-year-old P. sylvestris var. mongolica seedlings for net photosynthetic rate， transpiration rate， chlorophyll content， determination of malondialdehyde content， catalase activity and peroxidase activity were greater than that of the donor， and vice versa. 5） The effect of extracts on the growth stage of P. sylvestris var. mongolica seedlings was ranked as C. spp. > P. spp. > C. korshinskii Kom. Therefore， we can break up the C. spp. as fertilizer to promote the growth of P. sylvestris var. mongolica.

Keywords：Pinus sylvestris var. mongolica; leaching solution; seedling growth; allelopathy; physiological indicators

0引言

樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）是歐洲赤松的地理變種之一，又稱為海拉爾松，主要分布在東北亞地區(qū)[1]。沙地樟子松在中國(guó)主要呈現(xiàn)為狹長(zhǎng)地帶，分布于呼倫貝爾沙地、海拉爾和紅花爾基等東北地區(qū)，是阻擋風(fēng)沙的一道天然屏障[2]。樟子松由于具有較強(qiáng)的耐寒、耐旱、耐貧瘠土壤和較速生等優(yōu)良特性[3-4]，因此，在我國(guó)干旱半干旱的北方地區(qū)，其已成為營(yíng)造防風(fēng)固沙林、農(nóng)田、草場(chǎng)防護(hù)林、水土保持林和用材林的主要樹(shù)種。隨著樟子松人工林大面積的營(yíng)造，其已經(jīng)暴露出生長(zhǎng)衰退、自然更新困難甚至無(wú)法完成自然更新過(guò)程等問(wèn)題[5]，這種現(xiàn)象受到眾多學(xué)者的關(guān)注[6-7]。而從化感作用方面探討檸條（（Caragana korshinskii Kom））、苔草（Carex）、青楊（Poplus）所產(chǎn)生的化感物質(zhì)對(duì)樟子松更新影響的研究相對(duì)較少，之所以選擇該3種植物，是因?yàn)檫@3種植物在林地中為主要的優(yōu)勢(shì)植物，且樟子松人工林混有數(shù)量不等的散生檸條、苔草和青楊，可能是當(dāng)時(shí)造林地中就有檸條、苔草和青楊這些植物；或者之前曾經(jīng)是檸條林和青楊林，造林時(shí)沒(méi)有對(duì)林地進(jìn)行徹底的清理。同時(shí)，在踏查時(shí)，發(fā)現(xiàn)樣地中有苔草生長(zhǎng)的地方很少有2年生樟子松幼苗，所以猜測(cè)可能是落地的樟子松種子被架空在苔草上，所以本研究選擇檸條、苔草和青楊3種植物作為供體，研究對(duì)受體樟子松幼苗生理情況的影響。

化感作用是指活體植物和微生物可以通過(guò)釋放化感物質(zhì)，直接或間接地影響生態(tài)群落中自身及其他植物（含微生物）生長(zhǎng)發(fā)育的現(xiàn)象[8]，其主要傳播介質(zhì)是農(nóng)林土壤。植物的種間作用是化感作用的類型之一，指其釋放的化感物質(zhì)到環(huán)境中能夠抑制其他植物幼苗生長(zhǎng)，從而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)群落中的物種組成與分布格局產(chǎn)生影響，大多數(shù)化感作用表現(xiàn)為有害的抑制作用，但種間相互有益的促進(jìn)作用也是客觀存在的[9-13]。研究表明，檸條枯枝、苔草枯葉和青楊枯葉分解釋放大量的化感物質(zhì)，會(huì)對(duì)受體的生理指標(biāo)產(chǎn)生影響，加快林分更新[14-16]。在自然環(huán)境中，當(dāng)化感物質(zhì)累積到一定量后，就會(huì)抑制其他植物的幼苗生長(zhǎng)，進(jìn)一步影響植物間的競(jìng)爭(zhēng)力，加劇人工林連載障礙。國(guó)內(nèi)外已有研究表明，植物組織浸提液對(duì)其他植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有顯著的化感作用。在白骨壤（Avicennia marina）與桐花樹(shù)（Aegiceras corniculatum）葉片浸提液處理下，其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)受到顯著影響[17]。紅樹(shù)植物拉關(guān)木（Laguncularia racemosa）不同質(zhì)量濃度的根莖葉浸提液對(duì)紅樹(shù)植物木欖（Bruguiera gymnorhiza）的丙二醛、相對(duì)電導(dǎo)率等指標(biāo)產(chǎn)生明顯的“V”字形變化規(guī)律，而葉綠素含量表現(xiàn)為“低促高抑”[18]。近年來(lái)，已知青楊枯葉浸提液的化感作用比其他部位更強(qiáng)，檸條的根莖葉對(duì)植物的化感作用已有報(bào)道，但枯枝對(duì)植物的化感作用的報(bào)道比較少。

基于此，本研究通過(guò)對(duì)2年生樟子松幼苗施加檸條枯枝、苔草和楊樹(shù)枯葉浸提液，檢測(cè)幼苗生理狀況，從而探究3種類型浸提液的化感作用強(qiáng)度，為營(yíng)造合適的喬灌草結(jié)構(gòu)的樟子松人工林提供一定的科學(xué)依據(jù)，從而提升其幼苗保存率和生長(zhǎng)率，克服樟子松純林自然更新的困難。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟的南端——多倫縣大寶生態(tài)園（116°29′21.03″ E，42°08′22.55″ N）。氣候?qū)僦袦貛О敫珊迪虬霛駶?rùn)過(guò)渡的大陸性氣候，年均氣溫1.6 ℃，年均降水量386.2 mm，降水集中在生長(zhǎng)季6—8月，其中7月降雨最多；≥10 ℃年平均積溫1 970 ℃，無(wú)霜期95 d，年平均蒸發(fā)量1 761 mm，海拔1 150～1 800 m。土壤以風(fēng)沙土和栗鈣土為主，其次為棕鈣土。植被依次分布著疏林草地、灌叢和荒漠草原，建群樹(shù)種主要有榆樹(shù)（Ulmus pumila L.）、檸條、鹽蒿（Artemisia halodendron）、克氏針茅（Stipa krylovii）、冰草（Agropyron cristatum）和冷蒿（Artemisia frigida）等。

1.2研究方法

1.2.1樣品的采集

2021年7月初在渾善達(dá)克沙地東南緣多倫縣大寶生態(tài)園的樟子松人工林內(nèi)采集林下的苔草枯葉、青楊枯葉和檸條枯枝，帶回實(shí)驗(yàn)室備用。受試的2年生樟子松幼苗是內(nèi)蒙古國(guó)華園林綠化有限責(zé)任公司培養(yǎng)的容器苗。

1.2.2水浸提取液的制備

將野外采集來(lái)的檸條枝條、苔草枯葉和青楊枯葉置放于試驗(yàn)室陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干，按照枯葉、枝條與蒸餾水1∶50（即1 g風(fēng)干后的樣品浸沒(méi)在50 mL蒸餾水中），使用蒸餾水浸泡48 h后利用2層（300目）紗布過(guò)濾，然后用濾紙過(guò)濾，最后用0.45 μm微孔膜抽濾，所得濾液為試驗(yàn)樣品所提取的水浸提液。裝進(jìn)經(jīng)過(guò)滅菌的棕色玻璃瓶中，在2 ℃低溫下的冰箱保存；試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，再用蒸餾水將母液稀釋為5、10、20倍，稀釋后分別為1∶250、1∶500、1∶1 000，同時(shí)以蒸餾水為對(duì)照CK（0 g/mL）。

1.2.32年生樟子松幼苗盆栽試驗(yàn)

選擇根系、苗高相近的苗木，栽植前用自來(lái)水清洗根部。栽培基質(zhì)選用由大寶生態(tài)園內(nèi)帶回試驗(yàn)室的沙土。

2021年8月將2年生的樟子松容器苗栽植到花盆中（外壁紅色，內(nèi)壁黑色，上口徑10 cm，高9 cm，下口徑7 cm）進(jìn)行緩苗，并澆透水，每個(gè)花盆種植1株；試驗(yàn)共有檸條枯枝、苔草枯葉和青楊枯葉各自4個(gè)質(zhì)量濃度梯度（1∶50、1∶250、1∶500、1∶1 000）以及蒸餾水作為對(duì)照的13種處理，每處理6個(gè)重復(fù)，共78個(gè)花盆，78株樟子松幼苗。

緩苗期管理，每隔7 d澆灌一次自來(lái)水，經(jīng)過(guò)兩周的時(shí)間，緩苗期結(jié)束。

緩苗期結(jié)束后，8月中旬開(kāi)始每隔7 d分別向每盆中澆灌檸條枯枝、苔草和青楊枯葉各自不同質(zhì)量濃度的浸提液110 mL，對(duì)照澆灌等量蒸餾水，于2022年1月底結(jié)束試驗(yàn)。然后測(cè)定幼苗的生理指標(biāo)：幼苗針葉的過(guò)氧化氫酶活性，超氧化物歧化酶活性，過(guò)氧化物酶活性的測(cè)定，幼苗針葉的根系活力、可溶性蛋白質(zhì)含量、丙二醛含量（浸提液的制備同上）。

溫室內(nèi)培養(yǎng)條件見(jiàn)表1，幼苗培養(yǎng)基質(zhì)土壤化學(xué)性質(zhì)如下：pH為6.15±0.07，全碳含量為（4.41±1.05） mg/g，全氮含量為（1.01±0.07）mg/g，全磷含量為（104.15±9.59）mg/kg，速效磷含量為（29.77±6.22）mg/g。

1.3 2年生樟子松幼苗生理指標(biāo)的測(cè)定

①幼苗根系活力（RA）采用TTC法測(cè)定；②幼苗針葉丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法；③可溶性蛋白（SP）含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定，同路文靜[19]。④葉綠素測(cè)定采用丙酮乙醇等體積混合；⑤光合速率測(cè)定同陳立新等[20]。⑥幼苗過(guò)氧化氫酶（CAT）活性采用紫外分光光度法；⑦超氧化物歧化酶（SOD）活性采用NBT（氮藍(lán)四唑）光還原法；⑧過(guò)氧化物酶（POD）活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法。以上方法均參考植物生理學(xué)試驗(yàn)教程[19]的方法進(jìn)行測(cè)定。光合作用測(cè)定采用LI-6400（Li-COR，USA），選擇2年生樟子松幼苗生長(zhǎng)健康的針葉，測(cè)定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）。

1.42年生樟子松幼苗化感效應(yīng)指數(shù)的計(jì)算

采用Williamson化感效應(yīng)指數(shù)（response index， RI，式中記為RI）[21]度量化感作用的類型和強(qiáng)度，設(shè)C為對(duì)照值；T為處理值，當(dāng)T≥C時(shí)，RI=1-C/T，當(dāng)T≤C時(shí)， RI =T/C-1。。RI＜0為抑制作用，RI＞0為促進(jìn)作用，絕對(duì)值大小與作用強(qiáng)度一致。

化感綜合效應(yīng)指數(shù)（MR，式中記為MR）為同一處理下樟子松幼苗多個(gè)測(cè)定指標(biāo)的對(duì)照抑制或促進(jìn)百分率的算術(shù)平均值[22]。計(jì)算公式為

MR=∑njRIn。

式中：MR為化感綜合效應(yīng)指數(shù)；n為該類數(shù)據(jù)RI的總個(gè)數(shù)。MR>0表示促進(jìn)作用，反之為抑制作用。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用Microsoft Excel和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析，以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”來(lái)表示數(shù)據(jù)，并釆用單因素方差分析（one-way ANOVA）、雙因素方差分析（Two-way ANOVA）和最小顯著極差法（LSD）比較組內(nèi)的差異，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2結(jié)果與分析

2.1不同類型浸提液對(duì)2年生樟子松幼苗光合生理指標(biāo)的影響

3種浸提液處理對(duì)2年生樟子松幼苗的凈光合作用和蒸騰速率有顯著的影響，表現(xiàn)為隨著浸提液質(zhì)量濃度的升高，促進(jìn)效果逐漸變?nèi)跎踔廉a(chǎn)生顯著的抑制（P<0.05，下同）。經(jīng)3種浸提液處理后幼苗凈光合速率的平均值由大到小排序?yàn)樘Σ荨帡l、青楊；幼苗蒸騰速率的平均值由大到小排序?yàn)樘Σ荨帡l、青楊。

由表2計(jì)算可知，當(dāng)檸條枯枝和青楊枯葉浸提液在質(zhì)量濃度為1∶50時(shí)，對(duì)其凈光合速率顯著低于對(duì)照，分別低于對(duì)照34.52%和36.88%；當(dāng)苔草枯葉浸提液在質(zhì)量濃度為1∶500和1∶1 000時(shí)，對(duì)其凈光合速率有顯著的促進(jìn)作用，分別高于對(duì)照32.51%和37.71%。當(dāng)3種類型浸提液在質(zhì)量濃度為1∶1 000時(shí)，對(duì)其蒸騰速率有顯著的促進(jìn)作用，分別高于對(duì)照28.91%、49.22%和46.09%。

2.2不同類型浸提液對(duì)2年生樟子松幼苗葉綠素含量的影響

由表3計(jì)算可知，3種浸提液處理對(duì)2年生樟子松幼苗的葉綠素含量有一定的影響，表現(xiàn)主要呈現(xiàn)低質(zhì)量濃度促進(jìn)、高質(zhì)量濃度抑制的趨勢(shì)。經(jīng)3種浸提液處理后幼苗葉綠素含量的平均值由大到小排序?yàn)榍鄺睢⑻Σ荨帡l。其中，檸條枯枝浸提液在質(zhì)量濃度為1∶50時(shí)對(duì)樟子松幼苗的葉綠素含量有顯著的抑制性，分別低于對(duì)照35.58%。

2.3不同類型浸提液對(duì)2年生樟子松幼苗生理指標(biāo)的影響

3種浸提液處理對(duì)2年生樟子松幼苗的可溶蛋白質(zhì)、丙二醛含量有一定的影響，表現(xiàn)主要呈現(xiàn)高質(zhì)量濃度促進(jìn)、低質(zhì)量濃度抑制的趨勢(shì)。經(jīng)3種浸提液處理對(duì)2年生樟子松幼苗的可溶蛋白質(zhì)含量、丙二醛含量有一定的影響，表現(xiàn)主要呈現(xiàn)出高質(zhì)量濃度促進(jìn)、低質(zhì)量濃度抑制的趨勢(shì)。經(jīng)3種浸提液處理后可溶蛋白質(zhì)含量的平均值由大到小排序?yàn)榍鄺睢帡l、苔草；丙二醛含量的平均值由大到小排序?yàn)榍鄺睢帡l、苔草；根系活力的平均值由大到小排序?yàn)榍鄺睢帡l、苔草。

由表4計(jì)算可知，3種浸提液在質(zhì)量濃度為1∶50時(shí)，對(duì)可溶蛋白質(zhì)有顯著的促進(jìn)作用，分別高于對(duì)照70.89%、44.30%和122.78%；且檸條枯枝和青楊枯葉浸提液所有質(zhì)量濃度對(duì)幼苗可溶蛋白質(zhì)含量的影響均有一定的促進(jìn)作用。3種浸提液在質(zhì)量濃度為1∶50時(shí)，對(duì)其幼苗丙二醛含量有顯著的抑制性，分別低于對(duì)照30.50%、44.21%和18.24%，在質(zhì)量濃度為1∶1 000時(shí)，對(duì)其幼苗丙二醛含量有一定的促進(jìn)作用，但不顯著。苔草枯葉浸提液在對(duì)其幼苗根系活力表現(xiàn)為“N”字形走向，質(zhì)量濃度為1∶500時(shí)對(duì)其有顯著的促進(jìn)作用，高于對(duì)照37.06%，在質(zhì)量濃度為1∶1 000時(shí)，顯著低于對(duì)照54.13%；青楊枯葉浸提液在質(zhì)量濃度為1∶250和1∶500時(shí)，對(duì)其幼苗根系活力有顯著的促進(jìn)作用，高于對(duì)照445.08%和384.44%。

2.4不同類型浸提液對(duì)2年生樟子松幼苗酶活性的影響

3種浸提液處理對(duì)2年生樟子松幼苗的酶活性有一定的影響，不同類型浸提液對(duì)酶活性的影響各不相同。經(jīng)3種浸提液處理后過(guò)氧化氫酶活性的平均值由大到小排序?yàn)闄帡l、苔草、青楊；超氧化物歧化酶活性的平均值由大到小分別為青楊、苔草、檸條；過(guò)氧化物酶活性的平均值由大到小分別為檸條、青楊、苔草。

由表5計(jì)算可知，3種浸提液在質(zhì)量濃度為1∶50時(shí)，對(duì)其幼苗過(guò)氧化氫酶活性有顯著的抑制性，分別低于對(duì)照40.28%、38.41%、45.10%；不同質(zhì)量濃度的檸條枯枝浸提液對(duì)其幼苗的過(guò)氧化氫酶活性有一定的影響，隨著質(zhì)量濃度的升高過(guò)氧化氫酶活性呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)；而苔草和青楊枯葉浸提液在不同質(zhì)量濃度對(duì)其幼苗的過(guò)氧化氫酶活性均表現(xiàn)為抑制作用。不同質(zhì)量濃度的檸條枯枝浸提液對(duì)其幼苗的超氧化物歧化酶活性均表現(xiàn)為顯著的抑制性，隨著浸提液質(zhì)量濃度的增加超氧化物歧化酶活性而逐漸減少，且分別低于對(duì)照65.15%、50.03%、42.34%、12.58%；苔草和青楊枯葉浸提液在質(zhì)量濃度為1∶50時(shí)對(duì)其幼苗超氧化物歧化酶活性有顯著的抑制性，顯著低于對(duì)照27.15%和20.48%。不同質(zhì)量濃度的檸條枝條浸提液對(duì)其幼苗的過(guò)氧化物酶活性影響顯著，在質(zhì)量濃度為1∶50和1 000時(shí)，分別顯著高于對(duì)照902.63%和413.44%；苔草枯葉浸提液在質(zhì)量濃度為1∶250時(shí)，對(duì)其幼苗的過(guò)氧化物酶活性有顯著的促進(jìn)作用，顯著高于對(duì)照290.60%；青楊枯葉浸提液在質(zhì)量濃度為1∶50時(shí)對(duì)其幼苗的過(guò)氧化物酶活性有顯著的促進(jìn)作用，顯著高于對(duì)照1 584.45%。

2.5質(zhì)量濃度和供體對(duì)2年生樟子松幼苗生理影響的雙因素方差分析

由表6可知，在浸提液處理下，供體、質(zhì)量濃度以及質(zhì)量濃度×供體的交互作用均對(duì)根系活力、過(guò)氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶活性和過(guò)氧化物酶活性產(chǎn)生極顯著影響（P＜0.01）。供體對(duì)凈光合速率、蒸騰速率、葉綠素含量、可溶蛋白質(zhì)和丙二醛含量測(cè)定產(chǎn)生極顯著影響（P＜0.01）；質(zhì)量濃度對(duì)凈光合速率、蒸騰速率、可溶蛋白質(zhì)和丙二醛含量測(cè)定產(chǎn)生極顯著影響（P＜0.01）；質(zhì)量濃度以及供體對(duì)蒸騰速率、葉綠素含量和丙二醛含量測(cè)定產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05）。就單因素而言，質(zhì)量濃度對(duì)凈光合速率、蒸騰速率、葉綠素含量、丙二醛、過(guò)氧化氫酶活性和過(guò)氧化物酶活性的離差平方和均大于供體，其余反之。

2.63種浸提液對(duì)2年生樟子松幼苗的化感指數(shù)分析

2.6.1對(duì)光合生理的化感作用平均敏感指數(shù)分析

由表7可知，檸條枯枝浸提液對(duì)樟子松幼苗的蒸騰速率表現(xiàn)顯著的促進(jìn)作用。檸條枯枝浸提液對(duì)樟子松凈光合速率和葉綠素含量表現(xiàn)為抑制作用，其中浸提液對(duì)葉綠素含量的抑制性最強(qiáng)，其次是凈光合速率。幼苗的各個(gè)根系指標(biāo)的平均敏感指數(shù)由大到小排序?yàn)檎趄v速率、凈光合速率、葉綠素含量。

苔草枯葉浸提液對(duì)樟子松幼苗的蒸騰速率和凈光合速率表現(xiàn)為促進(jìn)作用，一級(jí)敏感指數(shù)值分別0.19和0.09。浸提液對(duì)樟子松幼苗的葉綠素含量表現(xiàn)為抑制性。幼苗的各個(gè)根系指標(biāo)的平均敏感指數(shù)由大到小排序?yàn)檎趄v速率、凈光合速率、葉綠素含量。

青楊枯葉浸提液對(duì)樟子松幼苗的蒸騰速率表現(xiàn)為顯著的促進(jìn)作用。浸提液對(duì)樟子松幼苗的凈光合速率和葉綠素含量都表現(xiàn)為抑制作用，其中浸提液對(duì)樟子松幼苗凈光合速率抑制性最強(qiáng)，葉綠素含量受到的影響較小。幼苗的各個(gè)光合生理指標(biāo)的平均敏感指數(shù)由大到小排序?yàn)檎趄v速率、葉綠素含量、凈光合速率。

2.6.2對(duì)生理指標(biāo)的化感作用平均敏感指數(shù)分析

由表8可知，檸條枯枝浸提液對(duì)樟子松幼苗的可溶蛋白質(zhì)和過(guò)氧化物酶活性表現(xiàn)為促進(jìn)作用，其中對(duì)過(guò)氧化物酶活性的促進(jìn)作用最強(qiáng)。浸提液對(duì)樟子松其他4個(gè)指標(biāo)表現(xiàn)為抑制作用，其中浸提液對(duì)超氧化物歧化酶活性的抑制性最強(qiáng)，其次是丙二醛含量，對(duì)根系活力和過(guò)氧化氫酶活性的影響較小。幼苗的各個(gè)生理指標(biāo)的平均敏感指數(shù)由大到小排序?yàn)檫^(guò)氧化物酶活性、可溶蛋白質(zhì)、根系活力、過(guò)氧化氫酶活性、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性。

苔草枯葉浸提液對(duì)樟子松幼苗的可溶蛋白質(zhì)和過(guò)氧化氫酶活性表現(xiàn)為促進(jìn)作用，其中對(duì)過(guò)氧化氫酶活性的促進(jìn)作用最強(qiáng)。浸提液對(duì)樟子松其他4個(gè)指標(biāo)表現(xiàn)為抑制作用，其中浸提液對(duì)超氧化物歧化酶活性的抑制性最強(qiáng)，其次是過(guò)氧化氫酶活性，對(duì)根系活力的影響較小。幼苗的各個(gè)生理指標(biāo)的平均敏感指數(shù)由大到小排序?yàn)檫^(guò)氧化物酶活性、可溶蛋白質(zhì)、根系活力、丙二醛含量、過(guò)氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶活性。

對(duì)樟子松幼苗的可溶蛋白質(zhì)、根系活力和過(guò)氧化物酶活性表現(xiàn)為促進(jìn)作用，其中對(duì)根系活力的促進(jìn)作用最強(qiáng)。浸提液對(duì)樟子松幼苗的丙二醛含量和過(guò)氧化氫酶活性都表現(xiàn)為抑制作用，其中浸提液對(duì)樟子松幼苗過(guò)氧化氫酶活性抑制性最強(qiáng)，根系活力受到的影響較小。幼苗的各個(gè)生理指標(biāo)的平均敏感指數(shù)由大到小排序?yàn)楦祷盍Α⑦^(guò)氧化物酶活性、可溶蛋白質(zhì)、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量、過(guò)氧化氫酶活性。

3討論

研究表明，化感物質(zhì)可能會(huì)影響受體植物葉片的凈光合速率、蒸騰速率和減少葉綠素含量，進(jìn)而影響植物的光合作用[23]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)3種浸提液對(duì)2年生樟子松幼苗的凈光合速率、蒸騰速率和葉綠素含量的影響基本為2種規(guī)律：在質(zhì)量濃度為1∶1 000時(shí)，這3種浸提液對(duì)3種指標(biāo)有顯著的促進(jìn)作用；在質(zhì)量濃度為1∶50時(shí)對(duì)三者有顯著的抑制，這與多杰吉等[24]的研究結(jié)果一致，植物的光合作用受浸提液質(zhì)量濃度高低的影響。除此之外，化感作用對(duì)植物生長(zhǎng)有很大的影響，會(huì)對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)造成傷害，從而影響呼吸作用和對(duì)水分的吸收，最終這些變化會(huì)影響植物的光合作用和光合速率。可能是因?yàn)榛形镔|(zhì)通過(guò)降低植物葉片的光合作用和葉綠素含量等生理指標(biāo)而降低了被處理植株的蒸騰速率[25]。浸提液在低質(zhì)量濃度時(shí)對(duì)樟子松幼苗的凈光合速率、蒸騰速率和葉綠素含量指標(biāo)有促進(jìn)作用，說(shuō)明樟子松可以通過(guò)混交的方式來(lái)增強(qiáng)本物種在生態(tài)群落中的競(jìng)爭(zhēng)力和適應(yīng)力。

植物根系活力可以通過(guò)化感效應(yīng)的強(qiáng)度來(lái)反映植物體[26]。本試驗(yàn)中，不同供體植物對(duì)樟子松幼苗根系活力的影響各不相同，其中，檸條枯枝和苔草枯葉浸提液對(duì)2年生樟子松幼苗根系活力的影響不大，表現(xiàn)為一定的抑制作用，這可能是因?yàn)榻嵋褐芯哂幸种聘瞪L(zhǎng)的化感物質(zhì)，隨著質(zhì)量濃度的增加，植物根系胞受到破壞，影響到了根系吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分[27]。但青楊枯葉浸提液在質(zhì)量濃度為1∶250和1∶500時(shí)對(duì)根系活力表現(xiàn)為顯著的促進(jìn)作用，這可能是因?yàn)榻嵋褐芯哂刑厥獾幕形镔|(zhì)能夠促進(jìn)其根系的生長(zhǎng)，隨著質(zhì)量濃度的升高，其根系生長(zhǎng)又受到了一定的抑制性，可能是由于浸提液中的化感物質(zhì)含量大于了幼苗的承受范圍，促進(jìn)作用便逐漸減弱。

可溶性蛋白質(zhì)含量的高低反映了植物的新陳代謝是否正常，植物受到脅迫時(shí)，細(xì)胞會(huì)累積水溶性化合物來(lái)保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)[28]，這類化合物的大量形成，一方面表明植物受到了一定的逆境脅迫，另一方面這些物質(zhì)作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)又緩解了植物的逆境脅迫[29-30]。本試驗(yàn)中所有處理可溶性蛋白含量均不小于對(duì)照，說(shuō)明樟子松幼苗在處理質(zhì)量濃度范圍內(nèi)仍可通過(guò)可溶性蛋白調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，避免細(xì)胞受逆境脅迫而水分失衡。

通過(guò)測(cè)定丙二醛（MDA）含量可了解膜脂過(guò)氧化的程度，間接反映膜系統(tǒng)受損程度以及植物的抗逆性[31]。本試驗(yàn)中檸條枯枝、苔草和青楊枯葉浸提液在質(zhì)量濃度為1∶50時(shí)均對(duì)幼苗丙二醛含量表現(xiàn)為顯著的抑制性；在質(zhì)量濃度為1∶1 000時(shí)均對(duì)其表現(xiàn)為促進(jìn)作用。這說(shuō)明了高質(zhì)量濃度浸提液使植物體內(nèi)的膜脂氧化，造成了植物細(xì)胞膜受到損傷。全威等[32]研究發(fā)現(xiàn)，油菜浸提液均能夠提高反枝莧（Amaranthus retroflexus）、狗尾草（Setaria viridis）、藜（Chenopodium album）和野稷（Panicum miliaceum）4種雜草葉片的丙二醛含量，與本研究結(jié)果一致。說(shuō)明了該3種浸提液能夠改善樟子松的丙二醛含量，從而促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)。

過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶是植物體內(nèi)幾種主要的抗氧化酶，植物受損傷時(shí)可清除體內(nèi)多余的活性氧，減輕活性氧對(duì)植物的損傷[33]。

過(guò)氧化氫酶能夠?qū)⒅参矬w內(nèi)的H2O2分解為氧氣和水，使得植物體免受H2O2的侵害[34-35]。本試驗(yàn)中，檸條浸提液對(duì)幼苗過(guò)氧化氫酶表現(xiàn)為高質(zhì)量濃度抑制低濃度促進(jìn)，李志華等[36]研究發(fā)現(xiàn)，黑麥草（Lolium perenne cv.barspectra）、草地早熟禾（Poa pratensis cv.barian）、翦股穎（Agrostis Palustris cv.regent）和白三葉（Trifolium repeus cv.haifa）的莖葉浸提液對(duì)植物蘿卜（Raphanus sativus cv.sijihong）、高羊茅（Festuca arundinacea cv.vegas）、苜蓿（Medicago sativa cv.derby）和紅三葉（Trifolium pratense cv.common）的苗干重、根干重、苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)等表現(xiàn)為低促高抑；耿廣東等[37]研究發(fā)現(xiàn)，低質(zhì)量濃度的西瓜水浸液對(duì)黃瓜和西瓜地上方面表現(xiàn)為促進(jìn)作用，高質(zhì)量濃度則對(duì)其表現(xiàn)為抑制作用。這可能是由于低質(zhì)量濃度浸提液中的化感物質(zhì)質(zhì)量濃度低于養(yǎng)分物質(zhì)質(zhì)量濃度；而苔草和青楊枯葉浸提液對(duì)幼苗過(guò)氧化氫酶均表現(xiàn)為抑制性，可能是因?yàn)樽饔糜谟酌邕^(guò)氧化氫酶活性的浸提液中化感物質(zhì)數(shù)量未能夠達(dá)到臨界值，再或者是由于樟子松對(duì)兩者浸提液存在拮抗作用，使其化感作用減弱。過(guò)氧化物酶可以加快H2O2的分解，進(jìn)而防止因植物體內(nèi)積累過(guò)多的過(guò)氧化物而導(dǎo)致細(xì)胞中毒。本研究中，青楊枯葉浸提液質(zhì)量濃度為1∶500時(shí)，對(duì)幼苗過(guò)氧化物酶表現(xiàn)為促進(jìn)作用，檸條枯枝和苔草枯葉所有浸提液均表現(xiàn)為抑制作用。這與李玫等[38]所研究的無(wú)瓣海桑（Sonneratia apetala）對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的化感作用表現(xiàn)為“低促高抑”現(xiàn)象不同，可能是因?yàn)榍鄺羁萑~與檸條枯枝、苔草枯葉浸提液相比，前者所含的過(guò)氧化物酶數(shù)量較少。超氧化物歧化酶廣泛存在于真核細(xì)胞與原核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)、線粒體和葉綠體中， 可清除生物體內(nèi)超氧陰離子自由基， 有效地防御氧自由基對(duì)機(jī)體的傷害， 具有抗衰老、提高機(jī)體對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力[39]。除青楊枯葉浸提液在質(zhì)量濃度為1∶1 000時(shí)對(duì)幼苗超氧化物歧化酶有一定的抑制作用，其他檸條枯枝、苔草和青楊枯葉浸提液的所有質(zhì)量濃度均能促進(jìn)幼苗的超氧化物歧化酶，說(shuō)明浸提液中含有一定的化感物質(zhì)，對(duì)樟子松幼苗中過(guò)氧化物酶活性有明顯促進(jìn)作用， 增加其清除氧自由基的能力， 從而有效地防止活性氧對(duì)機(jī)體的傷害。

4結(jié)論

本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)2年生樟子松幼苗檸條枯枝、苔草和青楊枯葉浸提液處理的響應(yīng)開(kāi)展試驗(yàn)以及結(jié)合化感效應(yīng)指數(shù)分析，發(fā)現(xiàn)3種浸提液均能對(duì)其夠產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用，在質(zhì)量濃度范圍內(nèi)對(duì)幼苗生理的大多指標(biāo)的影響具有低質(zhì)量濃度促進(jìn)、高質(zhì)量濃度抑制的作用趨勢(shì)。其中，3種浸提液均具有一定的化感作用潛力，能夠產(chǎn)生影響樟子松更新生長(zhǎng)的化感物質(zhì)，但影響最為顯著的是苔草枯葉浸提液，最有利于2年生樟子松幼苗的生長(zhǎng)。從化感作用的角度為沙地樟子松人工林管理提供參考依據(jù)，在林地經(jīng)營(yíng)中應(yīng)維持合理的喬灌草結(jié)構(gòu)來(lái)促進(jìn)更新苗生長(zhǎng)。此外，量化苔草枯葉浸提液所產(chǎn)生的化感效應(yīng)還需要開(kāi)展更多的實(shí)地試驗(yàn)。

【參考文獻(xiàn)】

[1]黨宏忠，張學(xué)利，韓輝，等.樟子松固沙林林-水關(guān)系研究進(jìn)展及對(duì)營(yíng)林實(shí)踐的指導(dǎo)[J/OL].植物生態(tài)學(xué)報(bào)：1-13[2022-09-04].

DANG H Z， ZHANG X L， HAN H， et al. Research advances on forest-water relationships in Pinus sylvestris var. mongolica plantations for sand dune immobilization and guidance to forest management practices[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 1-13[2022-09-04].

[2]王思琪，武曙紅，朱曉梅，等.我國(guó)樟子松人工林天然更新研究進(jìn)展[J].世界林業(yè)，2018，31（3）：58-62.

WANG S Q， WU S H， ZHU X M， et al. Research Progress in Natural Regeneration of Pinus sylvestris var. mongolica Plantation[J]. World Forestry Research， 2018， 31（3）：58-62.

[3]王賀新，陳英敏.遼西丘陵山地樟子松、油松抗旱性研究[J].林業(yè)科技通訊，1988（8）：19-23.

WANG H X， CHEN Y M. Study on drought resistance of Pinus sylvestris var. mongolica and Pinus tabulaeformis in hilly mountains of Western Liaoning[J]. Forest Science and Technology， 1988（8）：19-23.

[4]白潔冰，王志剛，陳飛，等.食松、油松和樟子松抗旱水分生理比較研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008（1）：10-13.

BAI J B， WANG Z G， CHEN F， et al. Water Physiology of Pinus edulis Engelm， P. labulaeforis and Pinus sylvestris var. mongolica under drought stress[J]. Journal of Northwest Forestry University， 2008（1）：10-13.

[5]宋立寧，朱教君，鄭曉.基于沙地樟子松人工林衰退機(jī)制的營(yíng)林方案[J].生態(tài)學(xué)雜志，2017，36（11）：3249-3256.

SONG L N， ZHU J J， ZHENG X. Forestation and management scheme of Pinus sylvestris var. mongolica plantations in sandy lands based on their decline mechanisms[J]. Chinese Journal of Ecology， 2017， 36（11）：3249-3256.

[6]朱教君，曾德慧，康宏樟，等.沙地樟子松人工林衰退機(jī)制[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2005.

ZHU J J， ZENG D H， KANG H Z， et al. Decline mechanism of Pinus sylvestris var. mongolica plantation in sandy land[M]. Beijing： China Forestry Press， 2005.

[7]曾德慧，尤文忠，范志平，等.樟子松人工固沙林天然更新障礙因子分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002（3）：257-261.

ZENG D H， YOU W Z， FAN Z P， et al. Analysis of natural regeneration barriers of Pinus sylvestris var. mongolica plantation on sandy land[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2002（3）：257-261.

[8]王丹丹.植物的化感物質(zhì)及其作用機(jī)制[J].生物技術(shù)世界，2014（11）：50-50。

WANG D D. Allelopathic substances in plants and their mechanisms of action[J]. Biotechnology World， 2014 （11）： 50-50.

[9]FAROOQ M， JABRAN K， CHEEMA Z A， et al. The role of allelopathy in agricultural pest management[J]. Pest Management Science， 2011， 67（5）：493-506.

[10]張紅玉.紫莖澤蘭入侵過(guò)程中生物群落的交互作用[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2013，22（8）：1451-1456.

ZHANG H Y. The interaction between biological communities in the process of invasion of Ageratina adenophora[J]. Ecology and Environmental Sciences， 2013， 22（8）： 1451-1456.

[11]萬(wàn)方浩，劉萬(wàn)學(xué)，郭建英，等.外來(lái)植物紫莖澤蘭的入侵機(jī)理與控制策略研究進(jìn)展[J].中國(guó)科學(xué)：生命科學(xué)，2011，41（1）：13-21.

WAN F H， LIU W X， GUO J Y， et al. Research progress on invasion mechanism and control strategy of alien plant Zeeland adenophorum[J]. Scientia Sinica（Vitae） ， 2011， 41（1）：13-21.

[12]林文雄，何海斌，熊君，等.水稻化感作用及其分子生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006（8）：2687-2694.

LIN W X， HE H B， XIONG J， et al. Advances in the investigation of rice allelopathy and its molecular ecology[J]. Acta Ecologica Sinica， 2006（8）：2687-2694.

[13]楊國(guó)慶，萬(wàn)方浩，劉萬(wàn)學(xué).入侵雜草紫莖澤蘭的化感作用研究進(jìn)展[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2008（5）：463-468.

YANG G Q， WAN F H， LIU W X. Alleopathy research progress on an invasive weed， Ageratina adenophora Sprengel[J]. Journal of Plant Protection， 2008（5）：463-468.

[14]曾淼.檸條錦雞兒葉浸提液對(duì)4種冰草化感作用的初步研究[J].水土保持研究，2016，23（3）：321-327.

ZENG M. Preliminaryresearch on the allelopathic effects of aqueous extracts from Caragana korshinskii leaves on four Agropyron cristatum[J]. Research of Soil and Water Conservation， 2016， 23（3）：321-327.

[15]荊曉玲.鄱陽(yáng)湖洲灘灰化苔草浸提液對(duì)微囊藻和柵藻生長(zhǎng)及競(jìng)爭(zhēng)的影響[D].南昌：江西師范大學(xué)，2020.

JING X L， The effect of the extract of Carex cinerea on the growth and competition of Microcystis and Scenedesmus in the beach of Poyang Lake[D]. Nanchang： Jiangxi Normal University， 2020.

[16]張妍.楊樹(shù)對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)的化感效應(yīng)[J].遼寧林業(yè)科技，2022（1）：22-24，57.

ZHANG Y. Allelopathic effects of poplar on Medicago sativaseeds germination[J]. Liaoning Forestry Science and Technology， 2022（1）：22-24，57.

[17]郎濤，甘可盈，符益健，等.紅樹(shù)植物白骨壤葉片凋落物浸提液對(duì)桐花樹(shù)胚軸萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的化感作用[J].植物生理學(xué)報(bào)，2022，58（5）：929-936.

LANG T， GAN K Y， FU Y J， et al. Allelopathic effects of leaf litter leachates from Avicennia marina on hypocotyl germination and growth of Aegiceras corniculatum[J]. Plant Physiology Journal， 2022， 58（5）：929-936.

[18]王秀麗，盧昌義，周亮，等.外來(lái)紅樹(shù)植物拉關(guān)木對(duì)木欖的化感作用[J].廈門大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2017，56（3）：339-345.

WANG X L， LU C Y， ZHOU L， et al. Allelopathiceffects of exotic mangrove species Laguncularia racemosa on Bruguiera gymnorhiza[J]. Journal of Xiamen University （Natural Science）， 2017， 56（3）：339-345.

[19]路文靜.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2012.

LU W J. Experimental course of plant physiology[M]. Beijing： China Forestry Press， 2012.

[20]陳立新，李少博，喬璐，等.凋落物葉和土壤浸提液對(duì)紅松種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，40（2）：81-87.

CHEN L X， LI S B， QIAO L， et al. Influence of leaf litter and soil leaching liquor on seed germination and seedling growth of Pinus koraiensis[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition）， 2016， 40（2）：81-87.

[21]步凡.凋落物與土壤浸提液對(duì)紅松種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的化感作用[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2014.

BU F. Allelopathiceffects of litter and soil extracts on Pinus koraiensis seed germination and seedling growth[D]. Harbin： Northeast Forestry University， 2014.

[22]蒲旭斌.泡核桃葉水浸提液對(duì)草珊瑚的化感作用研究[D].南寧：廣西大學(xué)，2022.

PU X B. Allelopathy ofaqueous extract from Juglans sigillata leaves on Sarcandra glabr[D]. Nanning： Guangxi University， 2022.

[23]師小平，陳銀萍，閆志強(qiáng)，等.植物化感作用研究進(jìn)展[J].生物技術(shù)通報(bào)，2020，36（6）：215-222.

SHI X P， CHEN Y P， YAN Z Q， et al. Research progress on plant allelopathy[J].Biotechnology Bulletin， 2020， 36（6）：215-222.

[24]多杰吉，廖超英，高智輝，等.毛烏素沙地沙柳對(duì)花棒和檸條的化感作用[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2015，30（4）：39-44.

DUO J J， LIAO C Y， GAO Z H， et al. Allelopathy effects of Salix cheilophila on Hedysarum scoparium and Caragana korshinskii in MU Us desert[J]， Journal of Northwest Forestry University， 2015， 30（4）：39-44.

[25]郁繼華，張韻，牛彩霞，等.兩種化感物質(zhì)對(duì)茄子幼苗光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17（9）：1629-1632.

YU J H， ZHANG Y， NIU C X， et al. Effects of two allelopathic substances on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of eggplant seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2006， 17（9）：1629-1632.

[26]李玲，李娘輝，蔣素梅，等.植物生理學(xué)模塊實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：科學(xué)出版社，2009.

LI L， LI N H， JIANG S M， et al. Plant physiology module experiment guidance[M]. Beijing： Science Press， 2009.

[27]柴強(qiáng)，黃高寶.植物化感作用的機(jī)理、影響因素及應(yīng)用潛力[J].西北植物學(xué)報(bào)，2003，23（3）：509-515.

CHAI Q， HUANG G B. Review on action mechanism affecting factors and applied potential of allelopathy[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2003， 23（3）：509-515.

[28]ZHIFANG G， LOESCHER W H. Expression of a celery mannose 6-phosphate reductase in Arabidopsis thalianaenhances salt tolerance and induces biosynthesis of both mannitol and a glucosyl-mannitol dimer[J]. PlantCell Environ， 2003，26（2）： 275-283.

[29]余叔文，湯章城.植物生理和分子生物學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，1992.

YU S W， TANG Z C. Plant physiology and molecular biology [M] . Beijing： Science Press，1992.

[30]丁龍，趙慧敏，曾文靜，等.五種西北旱區(qū)植物對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2017.28（5）：1455-1463.

DING L， ZHAO H M， ZENG W J， et al. Physiological responses of five plants in northwest China arid area under drought stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2017. 28（5）：1455-1463.

[31]李子芳，吳錫冬.植物丙二醛含量測(cè)定試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，22（9）：49-51.

LI Z F， WU X D. Experimental design scheme for the effect of drought stress on content of malondialdehyde of indoor ornamental plants[J]. Tianjin Agricultural Sciences， 2016， 22（9）：49-51.

[32]全威，鄭成忠，東保柱，等.油菜對(duì)4種雜草種子的化感抑制效應(yīng)及田間應(yīng)用[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，51（7）：102-111.

QUAN W， ZHENG C Z， DONG B Z， et al. Allelopathic inhibition effect of Brassica campestris L. aqueous extract on four kinds of weeds and field application[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences， 2022，51（7）：102-111.

[33]郜海燕，陳杭君，陳文烜，等.采收成熟度對(duì)冷藏水蜜桃果實(shí)品質(zhì)和冷害的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42（2）：612-618.

GAO H Y， CHEN H J， CHEN W X， et al. Effects of harvest maturity on quality and chilling injury of juicy peaches during low temperature storage[J]. Scientia Agricultura Sinica， 2009， 42（2）：612-618.

[34]AIRES E S， ARAGAO C A， DANTAS B F， et al. Light intensity modulates the accumulation of carbohydrates， antioxidant enzymes and production of iceberg lettuce under tropical conditions[J]. Horticulturae， 2021， 7（12）： 553.

[35]朱秀紅，王明昆，張威，等.葎草化感活性對(duì)白花泡桐種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].西部林業(yè)科學(xué)，2022，51（4）1-10

ZHU X H， WANG M K， ZHANG W， et al. Effects of Humulus scandens allelopathy on seed germination and seedling growth of Paulownia fortune[J]. Journal of West China Forestry Science， 2022， 51（4）1-10.

[36]李志華，沈益新，薛萍，等.黑麥草、草地早熟禾、剪股穎和白三葉的化感作用初探[J].中國(guó)草地，2003，25（1）：31-38.

LI Z H， SHEN Y X， XUE P， et al. Preliminary Study on the allelopathy of italian ryegrass， kentucky blue grass， creeping bent grass and white clover[J]. Chinese Journal of Grassland， 2003，5（1）：31-38.

[37]耿廣東，程智慧，孟煥文，等.西瓜化感作用及其機(jī)理研究[J].果樹(shù)學(xué)報(bào)，2005，22（3）：247-251.

GENG G D， CHENG Z H， MENG H W， et al.Studu on allelopathy and its mechanism of watermelon （Citrullus lanatus）[J]. Journal of Fruit Science， 2005，22（3）：247-251.

[38]李玫，廖寶文，鄭松發(fā)，等.無(wú)瓣海桑對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的化感作用[J].林業(yè)科學(xué)研究，2004（5）：641-645.

LI M， LIAO B W， ZHENG S F， et al. Allelopathic effects of Sonneratia apetala aqueous extracts on growth performance of some indigenous mangroves[J]. Forest Research， 2004（5）：641-645.

[39]彭曉邦.板栗葉水浸液對(duì)商洛黃芩幼苗酶活性的影響[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，61（7）：29-32.

PENG X B. The effect of chestnut leaf water extract on enzyme activity of Huangqin seedlings in Shangluo [J] Agricultural Science， 2015， 61 （7）： 29-32.