磷肥對馬尾松苗木根系及針葉內氮、磷、鉀生化計量特征的影響

周瑋，王藝，蘇春花

摘要：了解馬尾松根系及針葉中的氮（N）、磷（P）、鉀（K）生化計量特征，判斷其養分的限制性及利用情況，為馬尾松苗木培育過程中的施肥管理提供技術支持。采用馬尾松苗木的施肥試驗，使用的磷肥是鈣鎂磷肥（P有效率為14%）0、50、100、200 g/株（P1、P2、P3、P4）4個水平。分析磷肥對1年生馬尾松苗根系及針葉在不同季節的N、P、K質量分數的影響。結果表明，不同磷肥施用量對馬尾松N、P、K及其計量特征影響不顯著（P>0.05），不同季節的影響顯著（P<0.05）。施肥后次年春季針葉在P2處理下N∶P=17.2，結果大于16，其余處理馬尾松根系及針葉均N∶P<14，后期（冬季、次年春季）施磷肥針葉N∶P高于對照。N∶K為2.83～29.30，均大于2.1，P∶K為0.68～3.82，K∶P均小于3.4，P2處理馬尾松根系及針葉N∶K小于對照，P3、P4處理針葉N∶K均大于對照。不同處理表現出馬尾松生長過程受N、K元素限制，施磷肥后由于磷素質量分數增加而加劇了N、K元素的限制，特別是高質量分數磷肥施用（P3、P4）。研究顯示，大量的磷素添加（P3、P4）加劇馬尾松生長中N、K元素的限制，馬尾松苗培育中N、P、K按照適合比例配合施用更能促進苗木生長，不同器官N、P、K計量特征對馬尾松生長的限制性標準仍需進一步研究。

關鍵詞：生化計量特征；根系；針葉；馬尾松；磷肥

中圖分類號：S723.7文獻標識碼：A文章編號：1006-8023（2024）01-0009-08

Effect of Phosphate Fertilizer on N，P and K Ecological Stoichiometry?of Roots and Needles of Pinus massonana Seedlings

ZHOU Wei， WANG Yi， SU Chunhua

（College of Eco-Environmental Engineering， Guizhou Minzu University， Guiyang 550025， China）

Abstract：In order to comprehend the root and needle N， P and K biochemical stoichiometry characteristics of Pinus massonana， judge its nutrient restriction and utlization， this results provide technical support for fertilization management in the process of P. massonana seedling cultivation. The fertilization experiment of P. massonana seedlings was carried out to analyze the effect of P fertilizer on the N， P and K mass fractions of roots and needles of one-year-old P. massonana seedlings in different seasons. The phosphorus fertilizer used calcium magnesium phosphorus fertilizer （P has an effective rate of 14%）. Four levels of 0，50，100 and 200（P1，P2，P3，P4） was designed in this experment. The results showed that the content of N， P， K and their ecological stoichiometry were not significantly affected by different P application （P>0.05）， but it was significantly different in different seasons （P<0.05）. In the spring of the following year after fertilization， under P2 treatment N∶P was17.2， which was greater than 16. The roots and needles of P. massoniana in other treatments had N∶P<14， and the needles were treated with P fertilizer in the later stage （winter， spring of the following year） with N∶ P higher than the CK. The ratio of N∶K was 2.83-29.30， both greater than 2.1， the ratio of P∶K was 0.68-3.82 and K∶P was less than 3.4. The ratio of N∶K of roots and needles of P. massoniana in P2 treatment was less than the CK， and the ratio of N∶K of needles in P3 and P4 treatments was higher than the CK. Different treatments showed that the growth process of P. massonana was limited by N and K elements， and the restriction of N and K elements was aggravated by the increase of P concentration after applying P fertilizer， especially when applying high concentration P fertilizer （P3， P4）. The results of this study showed that a large amount of phosphorus （P3， P4） increased the restriction of N and K elements in the growth of P. massonana. In the cultivation of P. massonana seedlings， N， P， and K can be applied in a suitable proportion to promote seedling growth. Further research is needed on the limiting standards of N， P， and K measurement characteristics of different organs on the growth of P. massonana.

Keywords：Ecological stoichiometry; root; needles; Pinus massonana; P fertilizer

0引言

氮（N）、磷（P）、鉀（K）是植物生長發育的必需營養元素，植物對N、P、K的吸收具有一定的比例組成及協調關系[1]，其生態化學計量特征可以反映各營養元素在植物體內的分配狀況及相互作用，對判斷養分的限制性及利用情況具有重要作用[2-3]。不同器官中N、P、K的質量分數反映植物的生理活動和對不同環境的適應能力，植物的不同器官具有不同的生態化學計量特征，對環境變化的響應也不同[4]。植物葉片的 N∶P 可以作為判斷土壤對植物生長的養分供應狀況的指標[5]，可表征植物生長過程中受N或P的限制作用情況[6]。馬尾松林的針葉、根系和土壤養分之間的關系中，根系與土壤養分之間關系更為密切[7]，因為根系是植物吸收水分及養分的主要通道，為保證針葉具有較高的光合作用，根系會轉運較多的Ｎ和Ｐ養分到針葉當中[8]。因此，植物根系及葉片生化計量特征是研究植物生長速度、植物氮和磷的利用效率的有效方法[9]。

馬尾松耐干旱貧瘠，適應性較強，是我國南方的主要造林樹種。研究表明[10-13]，馬尾松生長的酸性土壤磷素有效性低，施磷肥對馬尾松林及馬尾松苗木均表現出促進作用。而施磷肥后馬尾松對養分元素的吸收、分配情況，馬尾松體內不同器官營養元素的重分配及相互作用情況，馬尾松N、P、K元素的供應及協調作用，以上這些目前為止沒有研究。植物的N、P、K的計量特征是研究元素間相互作用及協調關系的有效方法。已有研究表明，養分增加情況下，植物體內的生化計量特征表現情況不一致，有正面[14]、中立[15]及負面響應[16]。因此，通過分析不同磷肥施用量對1年生馬尾松苗根系及針葉內N、P、K及生化計量特征的影響，探討增加土壤中磷元素質量分數后馬尾松N、P、K元素供應狀況及協調作用關系，為馬尾松施肥及人工林培育提供理論基礎及技術指導。

1試驗材料與方法

1.1試驗設計

2016年12月在溫室大棚內設置試驗樣地，將大棚內土壤混勻，用體積分數為5%甲醛溶液進行消毒，消毒后設計苗床，苗床規格為200 cm（長）×80 cm（寬）×30 cm（高），苗床間步道寬40 cm。設計磷肥4個不同水平的隨機區組試驗，將每個苗床用塑料薄膜分為4塊（每1塊為1個處理），每個處理3個重復，共3個苗床。2017年1月在苗床進行1年生苗木移栽（1年生苗木為凱里種苗園苗木），每個小區內種植苗木15株，選擇生長均勻的馬尾松苗，苗高20～30 cm，地徑0.5～0.6 mm。按時進行澆水、除草等管理。待苗木成活并經過2個月緩苗期后進行施肥處理，分別施用不同量的P肥，試驗所需磷肥為鈣鎂磷肥（P有效率為14%）0、50、100、200 g /株 （P1、P2、P3、P4） 4個水平，4個小區分別為4個不同的施肥量，施肥量根據前期的研究結果進行設定，每個處理3個重復。在上述設計好的苗床上取土，分析土壤基本性質，以便了解供試土壤的基本情況，具體土壤性質見表1。

1.2試驗材料

按試驗設計對苗木進行施肥處理后，用挖掘法每月取出整株苗木，分別于5—7月（夏季）、8—10月（秋季）、11至次年1月（冬季）及次年2—4月（春季）取出整株苗木，將根系沖洗干凈后分別剪取苗木根系及針葉，將針葉置于105 ℃烘箱中殺青0.5 h后于85 ℃溫度下烘干至恒重，苗木根系直接置于85 ℃烘箱中烘干至恒重，粉碎后將連續3個月取出的苗木針葉及根系混勻，作一個季節馬尾松樣品，而后分析其全N、全P與全K質量分數。

1.3實驗方法

針葉及根系全N采用三酸消解-全自動定氮儀測定法（全自動凱氏定氮儀，UPT-K1600系列），全P采用三酸消解-鉬銻抗比色法（7200型可見分光光度計），全K采用三酸消解-火焰光度計法（火焰分光光度計，FP6410型）。

土壤全N質量分數采用濃H2SO4-HClO4消解-全自動定氮儀測定法（全自動凱氏定氮儀，UPT-K1600系列），堿解氮采用擴散法，全P測定采用濃H2SO4-HClO4消解-鉬銻抗比色法（7200型可見分光光度計），速效磷采用H2SO4-HF浸提-鉬銻抗比色法（7200型可見分光光度計），全K測定采用濃H2SO4-HF消解-火焰光度計法（火焰分光光度計，FP6410型），速效鉀采用NH4CHOOH浸提-火焰光度計法（火焰分光光度計，FP6410型），pH采用電位法（PHS-3C型pH計），有機質采用濃H2SO4-KCrO4外加熱法。

1.4數據處理

應用Microsoft office 2019進行分析數據整理及作圖，用SPSS 19.0 對數據進行統計分析。用主體間效應的檢驗（Tests of Between-Subjects Effects）方差分析及多重比較法（Fisher's least significant difference，LSD）進行馬尾松不同磷肥處理及不同季節馬尾松N、P、K質量分數及其生化計量特征分析（0.05水平下顯著性檢驗），用Person相關分析法分析馬尾松根系及針葉間N、P、K質量分數及其生化計量特征的相關關系（0.05顯著水及0.01極顯著水平）。

2結果與分析

2.1馬尾松根系及針葉內的N、P、K質量分數的季節動態

通過表2方差分析可知，不同磷肥施用量對馬尾松根系及針葉內N、P、K質量分數影響不顯著（P>0.05），不同季節施磷肥后馬尾松根系N、P、K質量分數以及針葉內K質量分數差異顯著（P<0.05），磷肥及季節相互作用對馬尾松根系及針葉N、P、K質量分數影響均不顯著（P>0.05）。圖1為馬尾松根系及針N、P、K質量分數隨季節變化圖，由圖1可知，隨著磷肥施用量增加，馬尾松針葉秋季及春季表現為N質量分數逐漸增加，夏季及冬季表現為先增加，在P4處理時有下降的趨勢。除冬季和秋季外，針葉N質量分數均高于根系，施磷肥處理針葉N質量分數高于對照（P1）。施磷肥后冬季馬尾松根系N質量分數低于對照，其余季節除秋季的P2處理及春季的P4處理低于對照外，表現出施磷肥馬尾松根系N素質量分數高于對照。

隨著磷肥施用量的增加，根系及針葉內P、K質量分數表現出明顯的變化趨勢。秋季、春季根系P質量分數顯著高于夏季及冬季。夏季針葉P質量分數顯著低于其他季節（P<0.05），秋季針葉P質量分數最高，到冬季又降低，春季P1及P4處理又升高，P2、P3處理仍保持下降趨勢。除春季P4處理下針葉P質量分數高于根系，其余各處理在相同季節均表現為根系P質量分數高于針葉。夏季、秋季及冬季表現出施磷肥處理根系P質量分數高于對照，春季則施磷肥根系P質量分數低于對照。施磷肥處理在針葉未表現出明顯的優勢。

秋季根系K質量分數最低，P3處理質量分數最低，為0.25 g/kg，冬季時根系K質量分數最高，其中P2處理根系K質量分數最高，為3.72 g/kg。秋季、冬季針葉K質量分數顯著高于夏季及春季，夏季針葉平均K質量分數最低，平均值為1.45 g/kg，秋季針葉平均K質量分數最高，平均值為3.41 g/kg，是夏季K質量分數的2.1～3.3倍。施磷肥對馬尾松針葉及根系中K質量分數有一定的促進作用，相同季節針葉K質量分數高于根系。

2.2馬尾松根系及針葉內的N、P、K計量特征季節動態

由表3方差分析表明，不同磷肥施用量對馬尾松根系及針葉N∶P、N∶K、P∶K影響不顯著（P>0.05），不同季節馬尾松根系N∶P、N∶K、P∶K及針葉N∶K差異顯著（P<0.05），磷肥施用量及季節交互作用對馬尾松根系P∶K影響顯著（P<0.05）。圖2為馬尾松根系及針葉N∶K、N∶P、P∶K。由圖2可知，秋季馬尾松根系N∶P高于其他季節，比值為5.7～10.7，夏季比值最低，比值為1.6～2.6，春節針葉N∶P最高，比值介于6.8～17.2，顯著高于其他季節（P<0.05），夏季、秋季及冬季馬尾松針葉N∶P差異不明顯，其中冬季最低，比值在2.9～5.1。春節、夏季施磷肥后馬尾松根系N∶P高于對照（春季的P4處理除外），冬季、春季施磷針葉N∶P高于對照，P2處理在春季表現最明顯，比值為17.2。

秋季馬尾松根系N∶K顯著高于其他季節，比值介于16.2～29.3，其次是春季比值較高，最低的是夏季及冬季。春季馬尾松針葉N∶K最高，顯著高于其他季節（P<0.05），冬季針葉N∶K最低，比值在3.3～4.8。施磷肥短期內（夏季、秋季）對根系N∶K有一定促進作用，長期作用不明顯，施磷肥后對針葉N∶K有一定促進作用，高于對照。

秋季馬尾松根系P∶K高于其他季節，是冬季根系P∶K的2.6～3.8倍，其次是春季和夏季。冬季馬尾松針葉P∶K與春、夏季比值差異較大，比值最低，在0.68～1.17，夏季比值平均較高，在1.4～2.7。隨著磷肥施用量的增加，P∶K為表現出明顯的規律性變化。

2.3馬尾松N、P、K質量分數與N∶K、N∶P、P∶K相關性分析

根據馬尾松根系及針葉分析N、P、K 質量分數與N∶K、N∶P、P∶K之間的相關性，見表4，由表4可知，馬尾松根系P質量分數與N∶K影響不顯著（P>0.05），K質量分數與N∶P影響不顯著（P>0.05），其余均存在顯著及極顯著相關性（P<0.05或P<0.01）；馬尾松針葉除K質量分數與N∶P影響不顯著外，其余均存在極顯著相關性（P<0.01）。

通過馬尾松根系及針葉間的相關性分析得出，馬尾松針葉K質量分數與根系N、P質量分數及計量比相關性顯著或極顯著（P<0.05或P<0.01），針葉N質量分數與根系P質量分數顯著相關（P<0.05），其余相關性不顯著（P>0.05）。

3結論與討論

3.1施磷肥對馬尾松根系及針葉內N、P、K質量分數的影響

植物器官在基本生理、組織結構等方面對N、P等礦質元素存在需求上的差異，這種差異影響植物器官的養分利用，如葉片、根系的養分分配[17]。葉片與根系對應著養分同化和礦質元素吸收，承擔著不同的功能[18]。因此，植物根系及葉片內的N、P、K質量分數可以判斷植物的營養狀況與養分利用情況，分析植物在生長過程中應對外界環境變化的能力。本研究分析了馬尾松施磷肥處理后其根系及針葉內的N、P、K養分動態變化。馬尾松根系及針葉內的N、P、K質量分數分別在4.03～44.10、1.80～4.90、1.11～3.72 g/kg，秋季根系N質量分數，以及秋季、春季針葉質量分數高于我國陸生植物葉片中N的質量分數（19.090 g/kg），夏季及冬季N質量分數低于我國平均N質量分數水平。P質量分數均高于我國陸生植物P質量分數水平（1.560 g/kg），K質量分數均低于我國陸生植物K質量分數（15.090 g/kg）[19]。馬尾松根系及針葉中養分平均質量分數表現為N>P>K，這與中國優勢針葉樹種葉片N>K>P的變化規律存在差異[20]。

除冬季外，馬尾松針葉中N質量分數高于根系，因為植物不同器官營養元素的分布，除受土壤養分供應影響外，還與相應器官的生理功能密切相關[21]，冬季植物地上部分生長停止，N元素從地上轉移至地下。植物生長期需要保持高的光合速率，此時作為光合器官的葉就需要保持高的N 質量分數以保證植物光合的正常進行[22]。冬季施磷肥后馬尾松根系N質量分數低于對照外，其余處理均表現出施磷肥處理高于對照，說明土壤中P質量分數的增加一定程度促進植物對N的吸收和利用。施磷肥后短期內促進馬尾松根系P素生物吸收（夏、秋、冬季），次年春季則作用效果減弱，磷肥對針葉吸收P素的作用效果時間較根系短。已有研究表明[18，23]，部分植物葉片及根系P質量分數對P素添加響應顯著，部分植物根系及葉片P質量分數對P素添加無顯著響應，說明不同植物根系及葉片養分質量分數對磷添加具有差異性。施磷肥對根系、針葉K質量分數的促進作用較緩慢，冬季及年春季表現明顯，短期效果不明顯。說明磷肥對馬尾松不同部位養分元素的吸收具有時效性，且不同的器官對不同元素時效性存在差異。

3.2施磷肥對馬尾松根系及針葉的生化計量特征的影響

植物不同器官N、P、K化學計量特征能反映植物體內養分的限制性。根據 Koerselman等[24]的研究，植物葉片N∶P小于14時，植物生長受 N 限制；N∶P大于16時，受 P限制；N∶P在14～16時，植物生長受 N 和 P共同限制或既不受 N 限制也不受 P限制。本研究中馬尾松根系及針葉N∶P小于14，與盤金文等[25]對馬尾松的研究結果一致，與皮發劍等[9]、曠遠文等[26]對喀斯特地區不同森林類型研究結果相似。說明施磷肥后馬尾松生長受N限制，除冬季根系外其余均促進N素的吸收，N質量分數增加，短期促進P素質量分數增加，導致施磷肥后期（冬季、次年春季）針葉N∶P高于對照，P2處理下次年春季N∶P高于16，生長過程受P限制。但由于不同植物可能最佳 N∶P 不同[27-28]，因此準確評價馬尾松 N、P 養分限制的最適值有待進一步驗證。

施肥前期根系N∶P低于針葉，說明前期根系從土壤中吸收大量P素供根系生長，地上部分P素主要靠枝、葉的再利用，在次年春季隨著磷肥的轉化及代謝，土壤中N、P元素之間達到平衡狀況，根系吸收的P素轉運至地上供植物生長所需。反映植物生長過程中不同器官對營養元素利用情況存在差異，與皮發劍等[9]對馬尾松林的研究結果一致。目前對植物養分元素限制性及利用情況的研究多集中在葉片中計量特征的研究，因為葉片最能反映植物的營養元素狀況。而針對根系、莖等其他器官的研究較少，沒有統一認定的比值來衡量元素的限制性。僅用葉片的計量特征來衡量元素的利用情況存在一定的局限性，在以后的研究中應進行其他器官中養分元素的比較和研究。

根據對K 元素限制閾值的劃分標準，當 N∶K＞2.1，K∶P＜3.4 時，植物的生長受 K 元素限制[29]。本研究中不同處理下馬尾松根系及針葉在不同季節N∶K均大于2.1，P2處理馬尾松根系N∶K低于對照，P3、P4處理根系N∶K在前期內（夏季、秋季）高于對照，說明適當磷肥施用可緩解馬尾松生長過程中K的限制，但高質量分數磷肥施用則加劇K限制。后期（冬季、次年春季）則低于對照，針葉N∶K則在P3、P4處理在施肥后1 a內均高于對照，說明在本研究中馬尾松的生長受K元素限制，磷肥施用量較高時（P3、P4）馬尾松生長中K素限制越嚴重。P∶K在0.68～3.82，根系及針葉中K∶P＜3.4。土壤中磷質量分數的增加導致N的吸收量受限制，在馬尾松生長過程中表現出N、K素受限制，因此在馬尾松苗木培育過程中需對N、P、K按照一定比例合理配施，更有利于馬尾松苗木培育。

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