干旱脅迫植物個體生理響應及其生態模型預測研究進展

劉 燕,張凌楠,劉曉宏,曾小敏,賈瑞萱

陜西師范大學地理科學與旅游學院,西安 710119

隨著全球的氣溫上升,嚴重或持續的干旱事件頻發,許多植物的生存面臨著嚴重的威脅。干旱事件導致植物水分蒸發加劇,降低了土壤水分的可利用性,強烈影響了植物的水分運輸過程,這一系列過程導致冠層葉片枯萎,枝條枯死甚至整個植物死亡的現象引起學者的廣泛關注。干旱引發植物死亡的背后生理機制以及未來氣候變化下植物的響應模式逐漸成為熱點研究領域。

植物對干旱的響應是一個涉及基因表達、代謝調節、生理適應以及生態互作的復雜過程。首先與抗旱有關的基因表達增強,如參與滲透代謝、次級代謝產物合成和激素合成的基因,有助于快速誘導反應機制和串擾,進而通過影響氣孔來減少水分損失。其次植物通過適當調整結構來提高水分利用效率,如適當提高葉脈與氣孔密度,增加木質部輸水結構儲水、保水能力,這些都是植物應對干旱的策略。植物結構與功能對氣候和環境的適應性會成為影響區域甚至全球森林生態系統組成和分布的重要因素。

本文主要通過綜合植物抵御干旱脅迫的重要機理過程,探討植物水力特性與解剖結構之間的聯系,并進一步研究水力特性與光合作用的關系。理清植物在發生水分脅迫時,怎樣調整解剖結構與生理機制相適應來響應環境氣候變化,期望基于植物水力、解剖和光合之間的聯系改善植物水力模型,推動其與生理生態等多角度模型結合,為今后評估氣候巨變帶來植物死亡風險提供依據。

1 干旱脅迫下植物的生理響應

1.1 干旱脅迫下植物滲透物質調節

干旱脅迫下,植物會通過滲透調節來適應水分不足的環境[1]。滲透調節是植物適應環境水分脅迫的一種生理反應,植物通過滲透調節物質積累,增加細胞滲透壓,降低水分散失速率,提高抗旱能力。其中滲透調節物質分為有機滲透劑(脯氨酸、甜菜堿等)[2]和無機離子(Ca2+、K+等)兩大類。前者通過對酶、蛋白質和生物膜起保護作用來維持細胞內代謝正常進行,后者主要改變離子通道和蛋白質活性來調節細胞滲透勢穩定細胞形態。

植物體中,脯氨酸可由谷氨酸和鳥氨酸分別經過吡咯啉-5-羧酸合成酶(Pyrroline-5-carboxylate Synthetase, P5CS)和吡咯啉-5-羧酸還原酶(Pyrroline-5-carboxylate Reductase, P5CR)在細胞質和葉綠體中轉化而成[3-4],而過多的脯氨酸又會在線粒體中被脯氨酸脫氫酶轉化為谷氨酸。此代謝平衡會在植物受到干旱脅迫時被破壞,如P5CS基因水平表達過高或線粒體功能受損導致脯氨酸降解受阻等因素,都會導致脯氨酸含量增加。因此很多研究將植物體內脯氨酸含量作為指示植物是否受到水分脅迫的指標。但更多研究結果表明,脯氨酸含量只是在水分脅迫過程中迅速積累,但在解除脅迫后又會恢復正常水平,所以脯氨酸的含量變化無法反應植物抗旱性。

有機滲透劑的合成通常是一個緩慢的過程,需要消耗大量底物和能量,這一過程可能只在植物發生嚴重脫水時才會啟動[5]。相比之下,通過離子通道或轉運蛋白從環境中吸收無機離子來增加細胞離子濃度,是一種更高效的滲透調節方式[6]。例如,植物在接收到干旱信號時會增加體內Ca2+的含量,其可以與鈣調蛋白結合,進一步促進植物體內多種抗氧化酶的激活來抵御水分虧缺[7]。同時Ca2+作為脅迫信號傳遞的第二信使,Ca2+的含量增加,使鈣依賴蛋白激酶磷酸化下游靶蛋白[8],與脫落酸一起介導氣孔運動來減少水分散失,有利于植物抗旱。K+是植物抵御干旱脅迫的重要保護劑,植物細胞恢復膨壓需要根系細胞質膜上的K+轉運蛋白介導吸收K+、Cl-和Na+來參與滲透調節[9]。K+含量增加會誘導溶質積累,從而降低滲透電位,并有助于在滲透脅迫下維持植物細胞的膨壓。K+濃度除了直接影響滲透壓的控制外,還參與了植物細胞膜完整性維持以及酶活性控制的間接過程。K+通過提供適當的離子強度或與酶的特定結合位點結合參與催化來激活酶,從而發揮輔因子的作用,使各種酶正常進行代謝和生理機制[10]。此外,充足的鉀可以增加干旱脅迫下植物的總干物質積累[11],且木質部汁液中鉀濃度增加有利于水力傳導率的提高[12],使植物逐漸適應干旱環境。

1.2 干旱脅迫下植物激素脫落酸調節

脫落酸(Abscisic Acid, ABA)是一種植物響應干旱脅迫的關鍵激素。在干旱脅迫下,它由植物根部產生,作為一種信號被運輸到葉片,通過誘導氣孔關閉,從而防止植物水分流失,提高植物抗旱性[13]。也有研究證實,缺水期間,ABA也能在葉片中合成,然后轉運到其他器官中[14],而且保衛細胞也可以合成ABA響應水分虧缺[15],這種方式有利于植物快速感知空氣中水分變化,避免因根部傳遞土壤缺水信號到地上部分的延遲。

為了應對干旱,ABA的快速積累會引發相關信號成分的串擾和調節,觸發細胞質膜陰離子通道和鉀離子外向通道開放,導致保衛細胞的膨壓降低,氣孔關閉[16]。ABA進入細胞內,與對應受體蛋白(PYR/PYL/RCAR)結合[17],形成的ABA與PYR/PYL/RCAR結合體進而與2Cs類蛋白磷酸酶(Protein Phosphatase 2Cs, PP2Cs)形成復合物,促使PP2Cs解除對蔗糖非發酵相關蛋白激酶2(Sucrose non-fermenting 1-related Protein Kinases 2, SnRK2)的抑制作用[18],使SnRK2被激活,并磷酸化下游靶點調節質膜陰離子通道和鉀離子外向通道[19],使細胞質內Cl-和K+外流,最終導致植物氣孔開度受抑或氣孔關閉(圖1)。研究發現裸子植物氣孔導度在適度干旱下由葉片水勢直接作用,而在長期或嚴重干旱時,氣孔調控變為ABA介導的主動調節,這分別反應了針葉樹種中對ABA變化敏感的輻射松和水杉的等水調節策略,以及柏科植物在嚴重干旱下的非等水調節策略。Mcadam等人[20]認為被子植物葉片中ABA水平增加的幅度取決于葉片膨壓,且不同物種葉片ABA水平顯著升高與失水點膨壓值有關。

圖1 植物體內水分運輸示意圖Fig.1 Diagram of water transportation in plantsABA:脫落酸

1.3 干旱脅迫對水通道蛋白的影響

植物的水分運輸分為質外體運輸和共質體運輸(圖1)。將水分在相鄰細胞的細胞壁和細胞間隙中運輸稱為質外體運輸,此過程無需跨膜,運輸速度較快;而水分通過各個細胞經胞間連絲形成的連續原生質體的運輸稱為共質體運輸,此時水分子需進行跨膜運輸,運輸速度較慢。水通道蛋白(Aquaporins, AQPs)廣泛存在于植物細胞膜上,可以介導水分跨膜運輸調節根部導水率增加水分吸收,提高植物整體水分運輸效率[21-22]。干旱脅迫下植物木質部薄壁組織細胞會產生大量 AQPs,加強質外體和共質體間的水分交換來響應水分脅迫[23]。AQPs 在干旱脅迫下不僅能調節膜的傳導率并加強水分滲透性,也可作為快速響應水分脅迫信號的調節蛋白,主動參與植株的干旱脅迫響應[24],但AQPs的表達與活性也會受干旱的調節。

AQPs在植物根、莖、葉中均有表達,具有透水能力的 AQPs 多集中在質膜內在蛋白(Plasma membrane Intrinsic Proteins, PIPs)和液泡膜內在蛋白(Tonoplast Intrinsic Proteins, TIPs)家族,它們分別位于植物原生質膜和液泡膜內,在促進水分運輸和調節細胞膨壓方面發揮重要作用[25-26]。AQPs 通過一系列調控發揮作用,使植物細胞和器官能夠對周圍環境的水分變化做出反應,調控包括轉錄調控、翻譯后修飾、門控機制和異聚化[27]。AQPs 磷酸化調節可以提高或降低 AQPs 的活性,從而影響植物水分運輸,是 AQPs 應對水分虧缺中的重要一環。植物中 AQPs 的磷酸化能夠被 ABA 和鈣調蛋白激酶等多種信號途徑調節。植物體內 ABA 水平上升對 AQPs 的磷酸化會使 AQPs 減少對水分子的滲透,從而減少水分流失。而當 Ca2+濃度升高,鈣調蛋白激酶被激活并對 AQPs 進行磷酸化調節,此方式會使 AQPs 增加對水分子的滲透,達到促進水分吸收的目的。

研究發現 AQPs 有調節植物葉片導水率的功能。例如汞添加會阻斷某些AQPs活性來降低水分在葉片中的運輸,從而降低葉片水力導度[28-29]。與此同時,研究者經過實驗發現 TIPs 主要與植物葉片干旱后的復水過程有關,并且證實了編碼 TIPs 的基因表達增強,這表明 TIPs 有助于逆轉干旱誘導的葉片水力導度減少[30]。

2 干旱脅迫下植物水力特性與其他生理指標關系

植物的水力特性是評估植物在干旱條件下生存和適應能力的重要指標,主要指植物在水分吸收、運輸和蒸騰等方面的特性。我們熟知的水力特性指標基于壓力-容積曲線計算的有膨壓喪失點(ψtlp)、葉片相對含水量、飽和滲透勢、葉片水容、細胞壁彈性模量等,以及葉片導水率(Kleaf)、枝條導水率(Kbranch)。當植物遇到干旱脅迫時,Kleaf和Kbranch都會下降,Kleaf損失 50% 對應的水勢值為Pleaf-50,Kbranch損失 50% 和 80% 對應的水勢值分別為P50和P80。P50和P80已被證實能夠有效代表植物木質部水力脆弱性。植物枝葉的水力特性指標主要測定方法、水力特性間權衡與協調關系等方面研究相對成熟[31]。故本文將研究重點集中在植物水力特性與枝葉解剖結構及光合作用之間的關系上。

2.1 植物葉片水力特性與解剖結構關系

葉片作為土壤-植物-大氣連續體(Soil-Plant-Atmosphere Continuum, SPAC)的重要環節,對環境變化十分敏感[32],當植物生長受到水分限制,其葉片更傾向于朝有利于提高水分利用效率的方向在結構上發生改變。例如改變葉脈密度、氣孔密度和大小。通常,高葉脈密度能減少水分運輸距離,極大提高水分運輸效率。但有研究發現主脈密度與Kleaf沒有明顯關系[33],反而水分運輸效率取決于細脈密度[34]。究其原因,在干旱環境下,主脈導管更容易產生栓塞[35],而葉片末端細脈是水分流向氣孔的最終限速部分[36]。同時葉脈中較多的纖維細胞使葉組織機械功能增強,植物采取提高葉脈密度的方式來抵御外界干擾,從而延長葉片壽命來抵御干旱[37]。然而,提高葉脈密度雖然是植物抵抗干旱脅迫的有利方式,但其需要更多的碳投入,因此葉脈系統建設受環境影響以及碳投入與遺傳學的共同調控[38]。

氣孔作為植物體與外界進行水分和氣體交換的通道,其解剖特征可以作為植物應對水分脅迫能力的一種指示。氣孔的密度和大小多受環境水分情況影響,在干旱環境中小而密的氣孔具有更高的靈活性,更利于植物在保證呼吸作用的同時保持水分,但當干旱程度加劇,氣孔密度反而降低[39]。研究者普遍認為是水分脅迫限制葉面積擴張而導致氣孔密度增加,但隨著干旱程度加劇,氣孔數目減少,最終表現為氣孔密度下降。

2.2 植物枝條水力特性與解剖結構關系

莖作為連接植物根與葉的重要器官,一方面承擔著植物的水分和營養物質的運輸作用,另一方面通過機械支撐作用以保證植物健康地向上生長。研究莖的解剖結構與水力特性間的關系,可以掌握植物水分運輸情況以及抗旱機制,為改良或增強植物抗旱性提供基本依據。有研究發現植物莖可以通過增大表皮細胞提高細胞的儲水能力來應對干旱[40]。同時,皮層中包含的薄壁組織和厚角組織也可以吸收和輸送水分,兩者表面變硬程度也均與細胞失水情況有關。莖木質部的導管(或管胞)是植物水分運輸的主要途徑,最內部的髓雖不能進行水分運輸,但排列緊密的髓細胞中含有大量含晶細胞與粘液細胞可以增大細胞內滲透壓,從而提高髓細胞保水能力,因此髓越發達越有利于提高植物水分貯藏能力[41]。

木質部管道(導管或管胞)結構是植物水力特性研究的重點。管道作為植物水分運輸的主要通道,其直徑越大、數量越多,木質部的輸水效率就越高[42],但在水分虧缺時,管道發生栓塞的風險也會增加[43]。而植物的栓塞抗性與抵御干旱脅迫能力間通常為正相關關系[44],植物栓塞抗性越強,其抗旱性就越強。于是,研究管道結構特征與栓塞抗性間的關系將是對比植物抗旱性強弱的新切入口。李澤東等人對不同抗旱樹種的木質部解剖特征間差異進行對比,發現耐旱樹種擁有較厚的導管壁和較大的最大導管直徑,同時兩者都與潛在最大導水率呈顯著正相關,非耐旱樹種則沒有表現出此關系[45]。在一些干旱地區,植物木質部導管直徑小,數量多,但小徑導管的導管壁更厚,降低了植物導管發生栓塞的幾率,在一定程度上補償了水分運輸的有效性[46]。

紋孔是由初生細胞壁未經次生加厚留下凹陷形成的空隙,它連接著相鄰導管,其上的紋孔膜主要控制水分在其間徑向流動。植物進行水分運輸不僅要克服重力和摩擦力,同時也要克服水分經過穿過紋孔膜的水力阻力,這部分阻力占木質部總水力阻力的 50% 甚至更多[47-49],成為影響植物整體水力效率的重要因素。大量研究發現,紋孔膜邊緣有無環面結構是裸子植物和被子植物木質部栓塞抗性存在差異的主要原因,同時,紋孔膜厚度[50],紋孔膜上微孔的大小[51]會在一定程度上影響植物的栓塞抗性。最新研究紋孔膜與栓塞修復有關,但這方面的研究還未得到強有力的證明。

2.3 植物葉片水力特性與光合作用關系

氣孔在光合作用中起到平衡水分損失與 CO2捕獲的重要作用[52],同時其對植物葉水勢的變化十分敏感。已有實驗證實植物的水分運輸嚴重喪失是氣孔關閉的一個主要驅動因素[53]。因此,植物體內水分運輸的速度和效率不僅影響Kleaf,也會直接影響光合速率。同時,Kleaf和光合作用之間存在耦合關系[54],且二者間的協調被認為是由氣孔導度(gs)決定的[55]。而gs與Kleaf之間也存在良好的相關性[56-57]。當植物面臨水力風險時,供應氣孔的水力驅動不足致使gs下降,最終影響光合碳同化[58]。gs不僅受土壤水分、 CO2濃度等環境因素的影響,也受到氣孔密度、氣孔長度等氣孔特征的調控。Sack 和 Frole 研究發現陽生植物的葉片導水率與氣孔指數有關[59],高氣孔密度可以滿足它們對水分的高需求,小氣孔和高密度的組合可以產生較高的氣孔導度和光合生產力[60]。研究發現植物氣孔密度與氣孔長度間具有明顯權衡關系[61],但兩者誰對gs起決定性作用尚有爭議[62],也有觀點認為gs取決于兩者共同協調結果。

葉脈的結構與功能會直接或間接影響植物水分調節和光合作用。其中葉脈密度會影響水分通過葉肉間隙的距離,例如高葉脈密度會縮短水分的運輸距離,使植物的進行光合作用效率更高[63]。葉脈密度與氣孔特征往往共同協調水分供給與需求的平衡。某些物種中高氣孔密度通常會伴隨高葉脈密度同時出現[64]。起初,Sack 等人研究發現葉脈密度與單位葉面積上的氣孔面積呈正相關,也證明葉脈密度越高,葉片的氣孔密度和氣孔導度也越高[65]。但有研究發現在高海拔或高飽和水汽壓差(VPD)環境下,植物氣孔密度和葉脈密度間關系微弱甚至解耦[66-67]。這也說明植物葉脈密度與氣孔特征間關系受環境因素影響,兩者通過不斷協調以維持水力平衡,提高光合作用。

3 植物水力特性完善生態系統中植物對氣候響應

3.1 植物水力指標發展的生態意義

在全球范圍內,植物的水力特性在描述生態群落和生態系統的功能方面具有重要意義[68-69]。植物水力性狀的多樣性可以調節生態系統在干旱脅迫趨勢下的穩定性與恢復力,可能對各生態系統結構功能產生重大影響[70]。有研究基于ψtlp與群落干旱指數關系發現ψtlp可以比較群落水平的抗旱性[71]。然而以ψtlp的差異來預測物種的耐旱性受很多因素的影響。因此需要綜合植物其他水力特性才能更準確地闡明植物應對干旱的響應。

有研究發現物種在干旱中的表現與P50密切相關[72]。干旱下樹木能否存活取決于其水勢是否低于其死亡閾值(即致死水勢),裸子植物的致死水勢接近其P50,而被子植物的致死水勢均低于其P50而更接近P88,由于裸子植物和被子植物致死水勢均與木材密度呈負相關,將易于測得的木材密度作為干旱期間樹木存活率預測指標可信度更強[73]。通過對亞熱帶常綠闊葉林中不同樹種對極端干旱事件的響應與恢復研究發現,P50越大的樹種存活較久,其光合作用和蒸騰作用對干旱的抵抗力和干旱過后的恢復力也越強[74]。

現在針對水分脅迫下植物耐受閾值的水力特性指標研究越來越多,但以單一指標,例如ψtlp和P50的大小作為預測物種抗旱臨界水平的指標還缺乏有力支撐。研究發現植物水力安全裕度(Hydraulic Safety Margin, HSM)即某一物種在自然條件下經歷的最小葉片水勢(ψmin)與P50差值被認為是評估植物的干旱死亡風險指標,值越大,表示植物歷經栓塞可能性越低,死亡風險越低。HSM 的變化與森林群落的脆弱性相關[68],可以預測物種死亡率[75],并且相比于P50和木材密度等樹木性狀指標,HSM 是森林生態系統對干旱響應指標中解釋力最高的預測因子[70]。由于在不同程度的干旱下ψmin很難做到測量準確[68]。有學者提出用氣孔關閉時對應的葉水勢(ψclose)代替ψmin所得到的氣孔安全閾值(Stomatal Safety Margin, SSM)來衡量植物抗旱的能力,可以更好反應氣孔和水力性狀之間的協調性[76]。Chen 等人在對溫帶闊葉樹種死亡率預測的研究中,發現相比P50和 HSM,SSM 能更準確地預測干旱脅迫下植物的死亡風險[77]。但目前該指標使用并不廣泛,需要更多的研究加以驗證。

3.2 植物水力模型發展的生態意義

在全球范圍內,氣候變化導致的干旱強度增加,可能使未來幾十年內樹木死亡更加頻繁[78]。鑒于森林對生物化學循環和生態系統服務的重要性[79],評估干旱期間樹木死亡風險越來越值得被關注。最初的評估是基于氣候指標、土壤水分等,并未考慮干旱下樹木死亡的機制。隨著對樹木死亡機制探索的深入進行,研究發現樹木在干旱脅迫下死亡的兩個重要機制是:水力失衡和碳饑餓[80]。雖然長期森林清查和遙感技術是檢測樹木死亡的主要手段,但長期清查容易忽略短期干擾事件對植物死亡的影響[81],而遙感監測對小尺度上個體樹木死亡引起的森林冠層變化不敏感[82]。為了更準確判定樹木死亡,就需要結合植物水力學等研究對樹木死亡風險進行全面的評估。要想實現從單一物種到區域或全球尺度上樹木死亡風險評估,通過模型手段十分重要。

近年來發展的植物水力學模型旨在建立植物水分吸收和散失對土壤和大氣干旱的直接水力響應關系。基于木質部水分傳輸與土壤水分運動的相似性,Sperry 等人將描述土壤水分運動的數學物理方程擴展至土壤-植物系統[83]。之后在此基礎上,Sperry and Love[84]通過引入氣孔對植物水分供需關系的調節,建立了植物供需水力模型(即 Sperry 模型),其可通過植物根區土壤水分分布和 VPD 直接計算 SPAC 系統中的水流通量、冠層導度以及系統內水勢和水流阻力的分布,為研究根區土壤水分垂向異質性對 SPAC 水分傳輸安全性的影響提供了重要工具。此后,Sperry 基于植物水力特征和氣孔優化理論再次對模型進行升級,即考慮到為避免木質部管道過度栓塞而進行的氣孔調節并兼顧光合作用最大化,稱其為光合增益與水力成本優化模型。該優化模型已被證明在樹木、林分和生態系統尺度上改善了對干旱情況下蒸騰和碳同化速率的預測,且已被用于預測干旱控制實驗中白楊(Populustremuloides)幼苗的死亡率[85]。與此同時,Eller 等人基于不同的優化目標,將優化模型改編為基于木質部水力學的氣孔優化模型(SOX)[86],SOX 相對簡單、只需少量參數,因此其很有力成為熱帶森林應對未來極端氣候變化的大規模建模的首選者。例如JULES地表模型與SOX結合,不僅克服了經驗模型的局限性,使模型模擬結果更接近觀測結果,而且提高植被對土壤干旱和氣候變化的響應過程,改善歐洲森林對干旱反應的預測[87]。在 Sperry 系列模型啟發下,研究者開發了一種便于應用的、簡化的離散時間土壤-植物水力模型--SurEau 模型。為了便于應用,該模型只考慮根際和植株內的水分運輸阻力,對栓塞抗性值范圍內植物水力失調的時間進行模擬[88]。基于 SurEau 模型預測法國中部歐洲山毛櫸森林死亡情況,發現即使是表面上安全的、濕度適中的法國中部森林,預計在本世紀末之前也會出現嚴重的森林死亡[89]。SurEau-Ecos 模型是在 SurEau 模型基礎上,闡明植物葉和莖的共質體及質外體水分運輸情況,并增加從林分到區域尺度樹木干燥和死亡率預測的植物水力學模型。SurEau-Ecos 模型能夠對干旱引起的植物水力破壞進行區域尺度的預測,確定最易受干旱條件影響的地區和生態系統,還能評估森林可燃性的動態情況[90]。

植物水分運輸的水力學機制與模型的不斷完善可以提高干旱條件下植物蒸散發模擬的準確性,對生態系統的生產力下降做出合理解釋,并在模擬植物抗旱性與死亡風險預測方面更具說服力。起初地表模型由于一直采用土壤水分脅迫方案(Soil Moisture Stress, SMS),導致模型對生態系統的蒸散發估計值整體偏高。隨后植物水分脅迫方案(Plant Hydraulic Stress, PHS)的提出,避免 SMS 依賴經驗公式的局限性,PHS以物理過程為基準,在 SMS 的基礎上優化了水力再分配模塊,提高干旱脅迫下植物對水分的利用率。利用 PHS 的地表模型可以提高預測植物水分利用的準確性,更好地模擬植物的生長,為氣候變化下生態系統提供保護措施。據悉,CLM5 是第一個結合PHS的地表模型,結合后的模型可以更好地模擬植被的水分利用策略變化如何影響生態系統生產力對干旱事件的響應,并提高熱帶森林對干旱響應的預測準確性[91]。而 PHS 與 Noah-MP 地表模型耦合(簡稱為 Noah-MP-PHS 模型)考慮了整個植物的水力策略,綜合根莖葉的水力特性,強調水容量在植物應對干旱策略方面的重要性。有研究針對成熟混合闊葉林地塊級尺度觀測結果進行評估,發現Noah-MP-PHS 模型更真實地反應植物的水分脅迫,強調植物蓄水能緩解干旱土壤條件下木質部的水分脅迫,影響植物水分利用效率,并為今后在更大尺度下模擬植被對氣候變化的響應提供新的方案[92]。有研究基于供需水力模型,對生物群落-生物地球化學模型中的 SPAC 水分運輸過程進行了修正,使改進后的模型有效地捕捉了黃土高原刺槐林冠層蒸騰、土壤水分、葉片水勢和葉面積指數的動態變化,并預測未來氣候變化對黃土高原刺槐生長和干旱致死風險影響[93]。Tai 等人[94]將供需水力模型并入陸地區域生態系統交換模擬器(TREES)中,發現利用植物水力特征能極大提高模型解釋白楊死亡模式的能力。隨后將融入植物水力模型的 TREES 模型與可變飽和地下水模型相結合,形成綜合模型,以量化干旱導致的加拿大西南部河岸棉白楊的死亡風險[95]。未來多模型耦合可能為森林生態系統功能變化和風險的評估提供了很好的基礎(表1)。水力模型模擬的水分運輸過程的重要性日漸凸顯,但依然需要對其進行不斷完善;水力模型與其他模型合理聯用可能會極大提高森林生態系統對極端氣候響應預測的準確性。

表1 植物水力模型及其特點Table 1 Plant hydraulic models and their features

4 未來及展望

明晰干旱脅迫下植物生理機制如何受環境因素調控,可以清楚地知道植物水力特性所傳遞的信息。將水力特性指標與更多表征植物生理活動的結構和功能性狀指標相結合,能為與植物水力學有關的建模過程提供更多可參數化的指標。這樣的綜合研究使植物水力學由微觀走向宏觀的統一理論框架得到完善,同時為評估和預測全球生態系統健康狀況及風險提供科學依據。

未來的研究重點傾向于將植物的木質部解剖性狀與光合碳獲取、蒸騰水散失過程串聯起來,并融入到當下合適的模型中以簡化模型參數。未來期望在類似TRIPLEX-Mortality模型的基礎上實現我們的設想(表1),希望通過實測數據與模型模擬相結合的手段,達到可以預測不同生態系統因干旱引起的樹木死亡率對碳匯的影響程度。