極端水文干旱下鄱陽湖浮游動物群落結構特征及其影響因素

沈玉瑩,程俊翔,徐力剛,李仁英,游海林,楊 海

1 南京信息工程大學應用氣象學院,南京 210044 2 中國科學院南京地理與湖泊研究所,南京 210008 3 中國科學院南京地理與湖泊研究所鄱陽湖湖泊濕地綜合研究站,廬山 332899 4 江西省生態文明研究院,南昌 330036 5 中國科學院大學南京學院,南京 211135 6 江西省科學院流域生態研究所,南昌 330096 7 中國地質調查局南京地質調查中心,南京 210016 8 自然資源部流域生態地質過程重點實驗室,南京 210016

浮游動物作為水體食物鏈的基礎構成部分,是水生態系統中物質循環和能量流動的重要參與者[1]。浮游動物數量龐大、體積小、壽命短,在營養級中有著承上啟下的作用[2],不僅通過攝食行為制約著浮游植物和微生物的生長繁殖[3],而且是許多魚類、蝦類和水禽的重要食物來源[4]。浮游動物對環境變化比較敏感[5],其群落結構可能隨著水環境變化[6]、季節變化[7-8]而發生改變。浮游動物的自發變化能準確反映湖泊的狀態[9],因此常常被用作湖泊水生態狀況的關鍵指示種之一。目前已有大量關于浮游動物群落結構及其影響因素的研究,例如,Hu等[10]的研究表明鄱陽湖碟形湖浮游動物群落結構變化呈現典型的季節特征,但不具有年際重復性,且主要受到水位變化的影響;宋高飛等[11]通過對武漢市湖泊浮游動物進行調查研究,認為營養鹽、葉綠素a、高錳酸鹽是影響浮游動物群落組成的關鍵因素;張建波等[12]采用典范對應分析揭示了洞庭湖后生浮游動物的分布主要受到葉綠素a、總氮、總磷和透明度的影響;巢湖浮游動物群落結構存在顯著的季節和空間差異,且水溫和葉綠素a是影響枝角類豐度的重要環境因子[13]。以上研究表明湖泊浮游動物群落結構的時空異質性較大,而且影響因素復雜多變。

氣候變化可能會導致高溫熱浪和極端干旱的發生[14],從而對湖泊水生態系統健康造成威脅。當湖泊面臨極端干旱的威脅時,最為明顯的變化就是水位下降,進而引起湖泊水體理化性質和浮游動物群落發生改變[15-16]。Ginatullina等[17]的研究發現干旱可以引起湖泊鹽度的增加,進而迫使浮游動物物種豐富度下降;Carrasco等[18]通過對St. Lucia河口浮游動物開展季度調查研究,認為極端干旱使浮游動物類群的豐度和生物量均降低;然而,Primo等[19]對葡萄牙Mondego河口浮游動物的研究表明,經歷干旱后的浮游動物豐度增加,且不再具有典型的季節差異。雖然極端干旱[20]和長期干旱[21]都會導致浮游動物群落在空間和時間上發生變化,但是干旱對浮游動物的影響仍然具有較大的不確定性。此外,以往研究主要關注干旱對河流浮游動物群落的影響,亟需加強干旱脅迫下的湖泊浮游動物研究。

鄱陽湖作為中國的第一大淡水湖,是保障長江中下游水生態安全的重要屏障[22]。2022年,長江流域在汛期發生了非常罕見的高溫干旱事件[23],再加之降水偏少,使得鄱陽湖面臨近70年來最為嚴重的極端干旱[24]。極端干旱脅迫下的鄱陽湖主湖區和碟形湖嚴重干涸,底棲動物大量死亡[25],影響候鳥棲息地和食物來源[26]。為了深入探究極端干旱對鄱陽湖浮游動物群落的影響,本研究基于2022年鄱陽湖全湖浮游動物及水環境的季度調查,從浮游動物種類組成、豐度、生物量、多樣性、優勢種及其影響因素等方面進行了系統分析,研究結果對極端干旱氣候條件下的鄱陽湖水生態保護和恢復具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 采樣點布設

鄱陽湖(28° 22′-29° 45′ N,115° 47′-116° 45′ E)有著“洪水一片、枯水一線”的奇特景觀,承載著“五河”(贛江、撫河、信江、饒河、修水)來水,經湖泊調蓄后由湖口匯入長江。浮游動物調查時間為2022年1月(冬季)、4月(春季)、7月(夏季)和10月(秋季),將鄱陽湖分為三個湖區,在北部湖區和南部湖區分別布設5個、中部湖區布設6個采樣點,共布設16個采樣點。冬季和夏季采樣點均為16個,春季采樣點為6個(PY1-PY6;受新冠疫情影響,其余采樣點無法到達),秋季為除PY1、PY2、PY15以外的13個采樣點(湖泊水位較低,部分采樣點無法到達)。其中,采樣點PY9、PY10分別對應贛江和修河入湖口,PY12、PY13和PY14分別為贛江南支入湖口、撫河入湖口和信江入湖口。星子站是鄱陽湖的代表性水文站,本研究使用星子站水位表示湖泊水位。采樣點及水文站的分布如圖1所示。

圖1 鄱陽湖浮游動物采樣點及水文站分布圖Fig.1 Distribution map of zooplankton sampling sites and hydrological station in Poyang LakePY: 鄱陽湖

1.2 樣品采集和測定方法

使用采水器進行定量采集,當水深<2 m時,在表層下0.5 m采集;水深為2-5 m時,分別在表層下0.5 m、底層上0.5 m各采集一次;水深>5 m時,則在表層下0.5 m處、中層以及底層上0.5 m處各采集一次。小型浮游動物采水樣1 L,直接裝入樣品瓶,大型浮游動物采水樣10-50 L,再用25#浮游生物網過濾后裝入樣品瓶中,并用5%的甲醛溶液對浮游動物進行固定。帶回實驗室后,在解剖鏡下全部計數鑒定。浮游動物的樣品采集和分析參照《淡水浮游生物研究方法》[27]。

1.3 生物多樣性分析

生物多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Pielou均勻度指數(J),以及物種優勢度指數(Y),Y>0.02視為優勢種,計算公式如下:

H′=-∑(Ni/N)log2(Ni/N)

(1)

J=H′/lnS

(2)

Y=(Ni/N)×fi

(3)

式中,Ni為樣品中某種生物的總個體數;N為樣品中各生物的總個體數;S為所有樣品中的種屬總數;fi為某物種出現的頻率。生物多樣性指數水質評價標準[28]為:H′:03為清潔-寡污型;J:0

1.4 統計分析

水位、浮游動物群落結構、水體理化性質在不同季節的差異性采用單因素方差分析(One-way ANOVA),浮游動物群落結構與環境因子的相關性分析采用Pearson相關性,相應的分析在SPSS 26中完成,并使用Origin 2018和ArcGIS 10.6進行制圖。

對浮游動物的豐度數據進行除趨勢對應分析(Detrended correspondence analysis,DCA),在DCA結果中,如果最大梯度長度>4,選擇典范對應分析(Canonical correspondence analysis,CCA)比較合適;如果最大梯度長度<3,選擇冗余分析(Redundancy analysis,RDA)更合適;如果介于3-4之間,典范對應分析和冗余分析都是合適的[29],使用R語言vegan包進行對應的分析。為提高數據的正態性,分析之前對除pH外的數據進行log(x+1)轉換。

2 結果

2.1 水位和水體理化性質

2.1.1歷史水位和2022年極端干旱水位

鄱陽湖年內水位變化較大,整體呈現先上升后下降的趨勢,并在夏季達到最高水位(圖2)。然而,2022年的鄱陽湖平均水位僅11.38 m,并在6月下旬出現水位下降的現象,比歷史平均水位(2000-2021年)開始下降時間提前23 d。由于2022年水位下降提前、豐水期水位過低、低枯水期延長,造成了鄱陽湖極端水文干旱現象的出現。

圖2 2000-2022年鄱陽湖逐日和季節水位變化Fig.2 Daily and seasonal water level variations in Poyang Lake from 2000 to 2022圖中不同小寫字母表示水位之間具有顯著性差異(P<0.05)

不同季節的鄱陽湖水位具有較大差異(圖2)。在夏季和秋季,極端水文干旱年的水位顯著低于歷史平均水位,尤其秋季水位與歷史平均水位相比減少近40%,表明2022年的鄱陽湖極端干旱主要發生在夏秋兩季,故夏秋兩季被認為是干旱季節;春冬兩季水位與歷史平均水位相差較小,為非干旱季節。在極端水文干旱年內夏季水位變化范圍為13.40-18.26 m,顯著高于其他季節,并出現秋季水位顯著低于冬季的現象,與多年歷史平均水位情況不完全相同。

2.1.2水體理化性質

表1 不同季節的鄱陽湖水體理化性質Table 1 Physicochemical characteristics of water in Poyang Lake in different seasons

2.2 浮游動物群落結構特征

2.2.1浮游動物種類組成的時空變化

本次調查共鑒定鄱陽湖浮游動物70種,其中輪蟲為優勢種類,有40種,占浮游動物總物種數的57.14%;橈足類和枝角類分別為17種(24.29%)和13種(18.57%)。圖3表明浮游動物種類組成存在明顯的季節和空間差異。從季節變化來看,夏季浮游動物物種數為43種,明顯高于秋季(31種)、春季(26種)和冬季(24種);輪蟲占夏季物種總數的65.12%,枝角類和橈足類分別占夏季物種總數的18.61%和16.28%。從空間變化來看,中部湖區的物種數最多(59種),其次為南部湖區(55種),最少的為北部湖區(46種)。輪蟲的物種數在不同季節和不同湖區均占據主要優勢。

圖3 不同季節和不同湖區的浮游動物物種數Fig.3 Number of zooplankton species in different seasons and lake zones

2.2.2浮游動物豐度的時空變化

極端水文干旱年的鄱陽湖浮游動物平均豐度為33.83個/L,不同季節的浮游動物豐度組成與空間分布如圖4所示。在季節上,夏季浮游動物豐度最高(72.21個/L),其次是冬季(21.06個/L)和春季(20.17個/L),秋季最低(8.63個/L);不同季節的浮游動物豐度具有極顯著差異(P<0.01)。浮游動物豐度的優勢種類隨季節變化而變化:春季和夏季以輪蟲為優勢種類,輪蟲分別占春季和夏季總豐度的50.41%和62.72%;秋季以橈足類占比最大(64.51%);冬季以枝角類為優勢種類(54.60%)。在空間上,浮游動物豐度呈現由南向北減少的趨勢,南部湖區的浮游動物平均豐度最高(43.90個/L),其次是中部湖區(34.06個/L),北部湖區最低(24.12個/L),浮游動物豐度不具有空間上的顯著差異。

2.2.3浮游動物生物量的時空變化

極端水文干旱年的鄱陽湖浮游動物平均生物量為0.35 mg/L,各季節的浮游動物生物量組成與空間分布如圖5所示。在季節上,夏季浮游動物生物量最高(0.55 mg/L),其次為冬季(0.41 mg/L)和春季(0.20 mg/L),秋季最低(0.10 mg/L);除春季浮游動物生物量以枝角類為優勢種類(37.65%),夏季、秋季和冬季浮游動物生物量均為橈足類占主要優勢,分別占夏季、秋季和冬季總生物量的58.56%、49.81%和54.32%,輪蟲對各季節浮游動物生物量的貢獻均很小;不同季節浮游動物生物量具有極顯著差異(P<0.01)。在空間上,浮游動物生物量呈現南部大于北部的特征,南部湖區的浮游動物平均生物量最高(0.47 mg/L),北部湖區次之(0.31 mg/L),中部湖區最低(0.29 mg/L);橈足類生物量的空間變化與浮游動物生物量的空間變化特征基本一致;浮游動物生物量不具有空間上的顯著差異性。

2.3 浮游動物多樣性及優勢種

極端水文干旱年的鄱陽湖浮游動物Shannon-Wiener指數(H′)和Pielou指數(J)均值分別為1.77±0.62和0.81±0.13,其季節與空間變化特征如圖6所示。從季節變化來看,夏季H′顯著高于其他季節,春季H′顯著高于秋季和冬季;春季J顯著高于秋季和冬季,且秋冬兩季的J變異較大。從空間變化來看,三個湖區的H′和J均無顯著差異。根據H′進行水質評價,表明極端水文干旱年的鄱陽湖水體為α-中污型,而根據J標準則為清潔型。

鄱陽湖浮游動物優勢種的組成在不同季節差異較大(表2),浮游動物優勢種共16種,其中輪蟲9種、橈足類5種、枝角類2種。夏季的優勢種最多,春季次之,秋冬兩季最少;無節幼體在四個季節均為優勢種。夏季優勢種有10種,以無節幼體、鐮狀臂尾輪蟲為主要優勢種,兩者豐度分別占夏季總豐度的15.58%和16.39%;春季主要優勢種(7種)為簡弧象鼻溞,占春季總豐度的24.79%;秋季和冬季優勢種較少,優勢度較大的分別為無節幼體和簡弧象鼻溞。

表2 不同季節浮游動物優勢種Table 2 Dominant species of zooplankton in different seasons

2.4 浮游動物與環境因子的相關性分析

圖7 干旱季節和非干旱季節浮游動物群落結構與環境因子的相關性Fig.7 The correlation between community structure of zooplankton and environmental factors in drought season and non-drought season“*”表示顯著相關(P<0.05),“**”表示極顯著相關(P<0.01);SD:透明度;WT:水溫;DO:溶解氧;Cond:電導率;COD:化學需氧量;Chl.a:葉綠素a;TN:總氮;TP:總磷;硝態氮;氨氮;WL:水位;H′:Shannon-Wiener指數;J:Pielou指數

圖8 干旱季節和非干旱季節浮游動物與環境因子的冗余分析Fig.8 Redundancy analysis of zooplankton and environmental factors in drought season and non-drought seasonRDA:冗余分析;sp1:長額象鼻溞;sp2:簡弧象鼻溞;sp3:湯匙華哲水蚤;sp4:球狀許水蚤;sp5:無節幼體;sp6:橈足幼體;sp7:廣布中劍水蚤;sp8:曲腿龜甲輪蟲;sp9:鐮狀臂尾輪蟲;sp10:角突臂尾輪蟲;sp11:剪形臂尾輪蟲;sp12:裂足臂尾輪蟲;sp13:等棘異尾輪蟲;sp14:對棘異尾輪蟲;sp15:晶囊輪蟲;sp16:針簇多肢輪蟲

3 討論

3.1 水文干旱年份浮游動物群落結構的時空變化特征

本研究發現鄱陽湖浮游動物群落存在明顯的季節變化特征,干旱季節(夏季和秋季)的物種數大于非干旱季節(春季和冬季),與楊瀟等[30]的研究一致;在干旱季節,浮游動物豐度、生物量均為夏季顯著高于秋季,在秋季達到一年中的最低值,與前人研究不完全一致[10]。浮游動物Shannon-Wiener指數為夏季顯著高于秋冬兩季[31],主要由于夏季氣溫較高,浮游動物食物來源豐富,適宜于生長繁殖。Pielou指數呈現春季顯著高于秋季的特征,而陳業等[32]通過對洪澤湖的研究發現,浮游動物的Pielou指數秋季最高,與水位的變化有著密切關系。浮游動物優勢種隨季節變化較為明顯[31],春季、秋季和冬季均表現為單一物種占絕對優勢;優勢種的數目越多群落結構越復雜、穩定[33],夏季優勢種最多。簡弧象鼻溞為非干旱季節的主要優勢種,是春季的標志性浮游動物類群[34];干旱季節的主要優勢種為無節幼體,豐度分別占夏季、秋季總豐度的15.58%、50.09%,同時夏季水中較低的氨氮含量可能導致大型浮游動物如長額象鼻溞、廣布中劍水蚤等的出現,符合湖庫的物種組成[35]。綜上所述,浮游動物群落結構的穩定性呈現夏季高于其他季節的特征。

從空間分布來看,鄱陽湖浮游動物的物種數、豐度、生物量均表現為南部湖區大于北部湖區的格局。陳佳琪等[36]的研究表明鄱陽湖浮游動物豐度呈現由南向北逐漸減少的趨勢,與本研究結果一致。Shannon-Wiener指數、Pielou指數表現為南部湖區大于北部湖區的特征,這是由于鄱陽湖南部湖區分布著贛江南支入湖口、撫河入湖口及信江入湖口,三條支流匯入湖泊后水體流速變緩,為浮游動物提供了良好的生存環境。鄱陽湖不同區域的水體流速存在較大差異,通常表現為北部湖區的水體流速大于南部湖區[37],穩定的水文狀態有利于浮游動物的生長繁殖。因此,南部湖區的浮游動物群落結構特征優于北部湖區。

3.2 水文干旱年份浮游動物群落結構的主要影響因素

鄱陽湖與長江及五河形成了復雜的江-河-湖系統,浮游動物群落受各種水文、水環境因子的綜合影響較大[22]。經過Pearson相關性分析和RDA分析,表明干旱季節的浮游動物主要受水溫、水位、硝態氮、氨氮等環境因子的共同作用,而非干旱季節受水位、化學需氧量的影響較大。

水溫是影響浮游動物群落結構的重要因子。Liu等[8]發現水溫的季節波動影響鄱陽湖浮游動物(枝角類和橈足類)的群落結構,很好的解釋了本研究發現的浮游動物豐度隨季節發生由枝角類到輪蟲再到橈足類的更替規律。水溫過高或過低,都會對浮游動物休眠卵的孵化、生長和繁殖產生不利的影響[38-39],有研究表明,當溫度為30 ℃時,輪蟲的凈繁殖率最高[40],鄱陽湖夏季適宜的水溫使得輪蟲的豐度占比最大。同時適宜的水溫有利于浮游植物的生長[41],春季浮游植物生物量隨水溫升高而增加[42],為浮游動物提供了更豐富的食物來源。因此,水溫通過直接和間接的方式影響浮游動物的季節性演替[43]。

硝態氮和氨氮是影響浮游動物群落結構的重要因素[44]。Calbet等[45]發現浮游動物在貧營養鹽的水域攝食率較高,與本研究浮游動物群落結構與硝態氮、氨氮呈負相關的結果相一致。有研究表明,較高濃度的氨氮對浮游動物的部分物種具有毒害作用,會影響其生長和繁殖[46],因此在夏季營養鹽濃度較低的情況下,浮游動物豐度和生物量最大。此外,浮游動物主要以浮游植物為食物來源,營養鹽是浮游植物生長繁殖的物質基礎[47]。隨浮游植物數量增多而對營養鹽的需求增大,為浮游動物提供充足食物的同時,導致夏季營養鹽濃度低于其他季節,硝態氮和氨氮通過促進浮游植物的生長,進而促進浮游動物的繁殖[48]。

對于過水性的鄱陽湖而言,平均換水周期約為30天[49],年內十余米的水位波動意味著湖泊狀態不穩定,而在湖泊狀態穩定、湖水流速緩慢的情況下才能為浮游動物提供有利的生存條件。相對于正常水文年,極端水文干旱年的鄱陽湖夏季水位變化更大,秋季水位更低,導致湖面減小和流速加快,嚴重影響了浮游動物的正常生命活動和生存空間。浮游動物群落結構與水位呈正相關關系,低水位對其生長繁殖起到了一定的限制作用,同時水位波動也對湖泊水質產生較大的影響[50],進而影響浮游動物的群落結構。因此,水位是浮游動物群落結構發生季節變化的主要原因之一[51],也是導致極端水文干旱年浮游動物主要影響因素與其他年份不同的重要原因。

化學需氧量的大小可以表征水體中有機碎屑的含量[52],而有機碎屑是浮游動物的主要食物來源。同時,豐富的有機質能促進浮游植物生物量的增長,以浮游植物為食的浮游動物生物量也會相應升高。靳萍等[53]的研究表明浮游動物豐度與化學需氧量呈極顯著正相關,本研究發現浮游動物Shannon-Wiener指數與化學需氧量亦呈顯著正相關。此外,化學需氧量還通過影響葉綠素a含量進而對浮游動物造成影響[54]。化學需氧量通過直接和間接的方式促進了浮游動物的生長,亦是浮游動物群落的重要影響因素。

3.3 干旱與常規年份的鄱陽湖浮游動物群落對比分析

通過對鄱陽湖浮游動物群落的相關研究進行匯總對比(表3),進而探討鄱陽湖浮游動物群落結構特征在極端水文干旱年與常規水文年的異同。本研究表明,極端水文干旱年的鄱陽湖浮游動物群落季節差異非常大,夏季浮游動物豐度、生物量分別是秋季的8.37、5.5倍,秋季的豐度、生物量亦小于冬春季節,與陳佳琪等[36]在鄱陽湖的研究不一致。相對于歷史常規年份[30,36],極端水文干旱年的鄱陽湖浮游動物物種數、豐度、生物量均明顯偏低,特別是夏季的物種數僅為歷史同期數據的57.33%-63.24%,豐度僅為歷史同期數據的1.19%-2.29%,生物量僅為歷史同期數據的9.58%。極端水文干旱年的鄱陽湖浮游動物年平均豐度和生物量分別為33.83個/L和0.35 mg/L,僅為鄱陽湖都昌保護區常規監測年份的15.82%、23.18%[31];與鄱陽湖碟形湖的常規監測年份數據相比[10,55],極端水文干旱年的浮游動物豐度、生物量亦顯著減少。極端水文干旱年的鄱陽湖浮游動物多樣性指數與常規年份差異不明顯,優勢種在干旱季節主要為無節幼體,并具有階段性變化的特點,與非干旱季節和歷史數據不完全一致。由此可見,極端水文干旱下鄱陽湖浮游動物群落呈現出比歷史常規年份更不穩定的結構特征。

表3 干旱與常規年份的鄱陽湖浮游動物群落對比Table 3 Comparison of zooplankton communities in Poyang Lake between drought and regular years

不同水文年鄱陽湖浮游動物群落的主要影響因素存在差異。在歷史常規年份,于新平等[31]對鄱陽湖都昌自然保護區浮游動物進行調查研究,認為浮游動物群落結構主要受總氮、葉綠素a、水位和水溫等因素的影響,陳佳琪等[36]的研究表明水溫、葉綠素a、電導率是造成鄱陽湖浮游動物群落季節差異的主要環境因子。其中,水位、水溫亦是影響極端水文干旱年浮游動物群落的主要因素,由于極端水文干旱下秋季水位過低,硝態氮、化學需氧量呈現與往年不同的變化趨勢[31, 36],浮游動物的生存環境和食物來源受到影響,造成秋季的豐度和生物量均小于其他季節,呈現出極端水文干旱年不同于歷史常規年份的季節特征。同時,極端水文干旱年的鄱陽湖在干旱季節降水偏少、高溫持續時間較長[56],這種不同于往年的水文氣象干旱現象導致鄱陽湖枯水期提前,豐水期水位遠低于正常年份,引起水體流速、水環境因子及浮游動物生存空間的急劇變化,進而使得浮游動物的物種數、豐度、生物量均呈現低于歷史常規年份的特征,也是浮游動物群落結構的穩定性較往年減弱的重要原因。

4 結論

通過對極端水文干旱年的鄱陽湖浮游動物展開季度調查,共鑒定浮游動物70種,全年物種數均以輪蟲占優。鄱陽湖浮游動物豐度和生物量范圍分別為0-152.67個/L和0-1.52 mg/L,季節上呈現夏季最高、秋季最低的特征,空間上表現為南部湖區高于北部湖區的格局。鄱陽湖浮游動物多樣性和優勢種具有典型的季節特征,夏季Shannon-Wiener指數最高,春季Pielou指數顯著高于秋季和冬季,但在空間上無顯著差異;優勢種的數量夏季最多、秋季最少。鄱陽湖浮游動物在干旱季節主要受水溫、水位、硝態氮、氨氮等因素的共同影響,而在非干旱季節受化學需氧量和水位的影響較大。相對于常規水文年,極端水文干旱年的鄱陽湖浮游動物物種數、豐度和生物量均明顯降低。