升溫突變對川西不同坡向和海拔岷江冷杉徑向生長的影響

薛盼盼,繆 寧,羅建瓊,張遠東,毛康珊

1 四川大學生命科學學院,教育部生物資源和生態環境重點實驗室,成都 610065 2 云南省林業和草原局,昆明 650224 3 中國林業科學研究院森林生態環境與自然保護研究所,國家林業和草原局森林生態環境重點實驗室,北京 100091

不同時空尺度上的氣候變化深刻影響著全球森林的分布、更新、生長、結構、功能和穩定性[1]。青藏高原平均海拔4000 m以上,與北極和南極并稱為地球的“三極”,高海拔使得該區域對氣候變化的反饋具有一定的超前性,是全球氣候變化最敏感的區域之一[2-3]。青藏高原在20世紀80年代中期出現變暖信號,20世紀90年代中期溫度發生突變[4],溫度持續升高對高原生態系統的植被物候[5-6]、樹線位置動態[7-8]、物種多樣性[9-10]、樹木生長[11-14]等均產生了直接或間接的影響。

坡向和海拔作為重要的地形因子,會對熱量和水分進行重新分配,影響和決定著樹木生長的立地條件。在高山及亞高山的低海拔地區,水分對樹木的徑向生長有較大的限制作用,而隨著海拔的升高,溫度遞減進而成為限制樹木分布和生長的主要氣候因素,即,“高海拔溫度限制,低海拔水分限制”[15-16],但這一結論并不具有普遍性。Dang等[17]在秦嶺的研究發現,中、低海拔巴山冷杉(Abiesfargesii)的生長受當年早春和夏季溫度的制約,而高海拔巴山冷杉的生長受當年夏季降水制約。在青海阿尼瑪卿山,相同坡面一定高差范圍內的青海云杉(Piceacrassifolia)對氣候因子的響應結果雖因海拔高度而不同,但共性顯著高于差異性[18]。在青藏高原東北部的都蘭地區,高、低海拔祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)的徑向生長均受到生長季(5-6月)降水的限制[19]。在滇西北玉龍雪山,不同海拔云南松(Pinusyunnanensis)的徑向生長主要受水分的限制,特別是生長季(5-6月)的降水和土壤濕度,低海拔云南松徑向生長對春末夏初的降水和濕度變化敏感性高,更容易受到水分限制[20],降水的限制作用在不同海拔梯度上僅表現在時間節點上的差異。在青藏高原東南緣色季拉山,長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)在不同海拔梯度上都受到溫度的限制[21]。綜上所述,在半干旱和干旱地區,不同海拔梯度樹木徑向生長的水分條件如果未達到理想狀態,降水在樹木生長過程將會起到限制作用;而在相對濕潤的環境中,水分供應滿足樹木生長需求,增溫則有助于樹木生長。

不同坡向接收太陽輻射量存在明顯的差異,這導致了不同坡向溫度和濕度,尤其是土壤濕度的顯著差異。例如,在北半球,陽坡比陰坡太陽輻射更充足,其局部環境就會變的更加干燥。坡向通過多種因素的綜合作用使土壤理化性質存在一定差異性[22],進而導致樹木生長特征的差異[23]。坡向的扭轉干擾了樹木年輪的氣候信號[24],影響了相對穩定的樹木生長-氣候變化關系[25],還可能會干擾或打破不同海拔梯度上樹木生長對氣候變化響應的區域整體性或垂直變化規律[26]。在塔吉克斯坦境內的苦盞山,高海拔北坡圓柏(Juniperusseravschanica)的徑向生長受生長季降水制約,而南坡主要受到上年和當年生長季溫度制約[27]。在挪威北部,北坡歐洲赤楊(Alnusglutinosa)對6月溫度的響應積極,而南坡對3月溫度和降水的響應積極[24]。秦嶺南坡巴山冷杉樹輪寬度對于上一生長季末到生長季前溫度有較強響應,而北坡對初夏溫度變化響應敏感[28]。坡向改變對樹木徑向生長與氣候因子之間關系的影響可能體現在限制樹木徑向生長的氣候因子轉變,也可能體現在相同氣候因子限制作用時間上的差異,這也導致了全球變暖背景下不同坡向樹木生長趨勢的顯著差異。在川西高原,20世紀80年代的升溫突變致使東坡紫果云杉(Piceapurpurea)的徑向生長顯著加快,西北坡顯著降低,東南坡紫果云杉和西北坡岷江冷杉(Abiesfargesiivar.faxoniana)生長降低但未達到顯著[29]。在內蒙古大興安嶺,升溫致使中部地區北坡興安落葉松(Larixgmelinii)徑向生長呈現顯著上升趨勢,但中部地區南坡、南部地區南坡和北坡徑向生長變化不明顯[30]。

川西高原位于青藏高原東緣,是年輪學研究的熱點地區,國內外學者從不同視角開展了大量的研究工作。這些研究涵蓋了不同樹種[31-33]、不同海拔[11, 34-36]樹木徑向生長對氣候變化的響應,樹木徑向生長與增溫的分異現象[11, 31, 35, 37-38],林線樹種在氣候變化背景下抵抗力和恢復力的穩定性變化[14]等。然而,綜合坡向和海拔影響下的樹木徑向生長對氣候變化的響應差異研究仍然欠缺。因此,本研究以川西高原優勢樹種岷江冷杉為研究對象,通過年輪學方法,深入揭示升溫突變背景下坡向-海拔空間中樹木徑向生長的響應。本研究可為我國西南亞高山天然林應對氣候變化可能面臨的問題和挑戰提供依據,并對川西地區天然林的保護、經營和管理提供科學的理論基礎。

1 研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于川西高原,青藏高原東緣向四川盆地過渡地帶,龍門山斷裂帶中段,行政區劃隸屬于四川省理縣(31°24′-31°55′ N、102°35′-103°04′ E) (圖1)。該地區地勢西北高東南低,平均海拔2700 m左右,平均坡度為35°左右,地貌呈現出典型的高山峽谷,地質類型以石質山地為主。受東亞和南亞季風的影響,氣候呈現明顯的干冷和暖濕季,雨熱同期。以距離最近的馬爾康氣象站為例,1954-2019年間,1月平均溫度-0.51℃,7月平均溫度16.44℃,平均年總降水量788.55 mm,全年降水總量的80%集中于5-10月(圖1)。

圖1 研究區位置和馬爾康氣象站1954-2019月平均氣候數據Fig.1 Geographical location and monthly average meteorological data of the Markang Meteorological station form 1954-2019W:西坡;NW:西北坡;N:北坡;NE:東北坡;T:平均溫度;Tmin:平均最低溫度;Tmax:平均最高溫度;P:降水量

研究區海拔2700 m以下植被類型以亞高山針闊混交林為主;海拔2700-4000 m主要是亞高山暗針葉林及高山疏林;再之上則是杜鵑(Rhododendronspp.)灌叢和高山草甸[39],植被垂直地帶性特征明顯。亞高山原始暗針葉林以岷江冷杉和紫果云杉為優勢種,20世紀50至80年代經歷過大規模采伐,保留下來的原始暗針葉林主要分布在海拔3500-4000 m;原始暗針葉林采伐后形成的次生林大多分布于海拔3500 m以下,混生有部分人工-天然混交林分,主要樹種包括云杉屬(Picea)、冷杉屬(Abies)、樺木屬(Betula)、槭屬(Acer)、椴樹屬(Tilia)等[40]。

1.2 氣象數據

從國家氣象數據官方網站(www://cdc.cma.gov.cre)獲取馬爾康氣象站(國家標準氣象站,31°54′N,102°14′E,海拔2664 m)的氣象數據。本研究氣象數據分析使用該站1954-2019年的平均溫度、平均最低溫度、平均最高溫度和降水量4項氣候數據。

1980年以來,川西地區的年平均氣溫顯著上升[37]。1954-2019年間,馬爾康氣象站年平均溫度以0.12℃/10 a(R2=0.27,P<0.01)的速度顯著增長;年總降水量以16.1 mm/10a(R2=0.08,P<0.05)的速度增長;年平均最高溫度以0.23℃/10a(R2=0.37,P<0.01)的速度顯著增長;年平均最低溫度以0.14℃/10 a(R2=0.32,P<0.01)的速度顯著增長(圖2)。

圖2 馬爾康氣象站年氣象數據Fig.2 Annual meteorological data of the Markang Meteorological station

1.3 年輪樹芯采集的處理

2021年7至8月,分別在米亞羅鎮夾壁溝、山腳壩、成阿公路189 km和295 km林班鉆取岷江冷杉的年輪樹芯。其中,夾壁溝位于東北坡向(Northeast slope aspect, NE),山腳壩位于西坡(West slope aspect, W), 189林班位于北坡(North slope aspect, N),295林班位于西北坡向(Northwest slope aspect, NW)(表1)。每個坡向林線垂直向下以150 m為間隔設置3個采樣海拔梯度,在每個海拔梯度上設置兩個樣點采集樹芯,總共24個采樣點,其中包括正西坡向6個采樣點,西北坡向6個采樣點,正北坡向6個采樣點,東北坡向6個采樣點(表1)。采樣時,選取樹木生長立地環境相似,且生長健康狀況較好的大徑級(≥ 20 cm)個體,垂直于胸徑位置處沿相同方向用生長錐鉆取其樹芯(一樹一芯)。樣本總體代表性(EPS)是反映樹輪樣本總體信號表達強度的衡量指標,各采樣點EPS ≥ 0.85,表明各樣點年輪指數序列可用于年輪學分析。

表1 采樣點基本信息表Table 1 Basic information on the sampling sites

剔除采集過程中斷裂和間斷腐爛的岷江冷杉樹芯,將鉆取的完整樹芯封裝于塑料吸管中,編號記錄樣本信息后帶回實驗室。將采集到的樹芯放在通風處自然風干,使用膠水固定在特制U型木槽內,進行打磨、拋光,直到年輪清晰可見。

將打磨好的岷江冷杉年輪樹芯置于雙筒顯微鏡(型號OLYMPUS SZ51)下觀察其年輪特征,從樹皮到樹芯,每10年在年輪上標記1個點,每50年標記2個點,每100年標記3個點,標記每個岷江冷杉年輪中的偽輪信息。然后,使用杭州萬深LA-S植物圖像分析系統準確測量年輪寬度(精度0.001 mm)。最后,使用骨架圖法交叉定年,用COFECHA程序對交叉定年的結果進行檢驗,剔除與主序列相關性差、年輪序列不完整和難以定年的樹芯[41]。利用計算機ARSTAN程序中的負指數函數或線性回歸擬合方法去除樹齡及其他非氣候因素導致的生長趨勢,對去除生長趨勢的序列進行雙權重平均法合成岷江冷杉的標準年表(Standard chronology, STD)[35]。

1.4 統計分析方法

使用IBM SPSS Statistics 25統計軟件中的Pearson相關分析方法分析升溫前后(1954-1979和1980-2019年)不同坡向和海拔岷江冷杉年輪指數與氣候數據的相關性,使用Origin Pro 2021軟件中的回歸分析方法分析1980年后各標準年表的變化趨勢。氣候變量包括月總降水量、月平均氣溫、月平均最低氣溫和月平均最高氣溫。使用Origin Pro 2021軟件完成制圖。

2 結果與分析

2.1 升溫后岷江冷杉的生長趨勢

4個坡向高海拔林線(NE-H、N-H、NW-H和W-H)、東北坡中海拔(NE-M)和西坡中、低海拔(W-M和W-L)岷江冷杉的徑向生長顯著增加(P<0.05) (圖3);西北坡中、低海拔(NW-M和NW-L)和北坡低海拔(N-L)岷江冷杉徑向生長顯著降低(P<0.05),北坡中海拔(N-M)和東北坡低海拔(NE-L)岷江冷杉徑向生長下降,未達到顯著水平(圖3)。

圖3 岷江冷杉徑向生長趨勢Fig.3 Radial growth trends of Minjiang fir

2.2 升溫前后岷江冷杉徑向生長對溫度的響應差異

升溫前,岷江冷杉的徑向生長與p10(上一年10月)和p11(上一年11月)平均溫度正相關,與c3(當年3月)平均溫度負相關 (圖4);與p10、p11和c7(當年7月)月平均最低溫度正相關,與c1(當年1月)和c3平均最低溫度負相關 (圖4);與p10、p11和c9月平均最高溫度正相關,與c3月平均溫度負相關 (圖4)。各樣點年表與溫度的相關性高度相似,坡向和海拔對岷江冷杉徑向生長與溫度相關關系的干擾和影響較小。

圖4 升溫前后岷江冷杉徑向生長與溫度的相關性分析Fig.4 Radial growth of Minjiang fir and monthly temperature correlations before and after warmingp:前一年;c:當年;*:相關性達到顯著(P<0.05);**:相關性達到顯著(P<0.01)

升溫后,4個坡向的高海拔林線、東北坡中海拔,西坡的中低海拔岷江冷杉的徑向生長與大部分月份溫度表現為正相關,而北坡和西北坡的中低海拔以及東北坡的低海拔岷江冷杉與大部分月份溫度表現為負相關 (圖4)。在東北、北、西北和西坡4個坡向中,偏陽坡向在更大的海拔區間內對增溫表現出正反饋。

2.3 升溫前后岷江冷杉徑向生長對降水的響應差異

升溫前,岷江冷杉徑向生長與生長季c7的降水量正相關,而與c5降水量負相關 (圖5),該結果表明生長季(7月)降水增加將會促進岷江冷杉的生長,但生長季前(5月)降水增加會限制岷江冷杉的徑向生長。升溫后,各年表序列與p9和c6月降水量負相關 (圖5)。岷江冷杉徑向生長-降水間的相關性在升溫前后變化未出現類似于徑向生長與溫度間相關性轉變的現象。升溫并未使岷江冷杉徑向生長對降水的正相關趨于顯著。值得注意的是,升溫前岷江冷杉與c5降水負相關,在升溫后則表現為與c6負相關,并趨于顯著。

3 討論

3.1 升溫前岷江冷杉與月尺度溫度和降水的相關性

采樣點較高的海拔梯度(≥3650 m)可能是造成不同坡向和海拔岷江冷杉徑向生長與相同氣候因子保持高度相似相關性的主要原因。在青藏高原,不同立地環境下相同樹種對氣候變化關系一致的響應模式已經得到了驗證。Liang等[21]在藏東南的色季拉山研究發現,盡管存在海拔、地形、坡向和樹木年齡的差異,但急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)的徑向生長對生長季7月低溫的響應顯著相似,相對較高的海拔和豐富的季風降雨被認為是造成這種現象的主要原因。在青藏高原東緣的貢嘎山,近年來的增溫有利于海拔3100-3600 m冷杉(Abiesfargesii)的徑向生長,而對2700-2900 m冷杉的徑向生長存在抑制作用[42]。在青藏高原東北部的祁連山,不同海拔梯度青海云杉的徑向生長均受到溫度制約[43],海拔3000-3520 m的祁連圓柏的徑向生長則由共同的氣候信號(局部降水)控制[44]。Shi等[45]基于青藏高原高海拔(>3700 m)6個屬40個樣點的樹木綜合年表研究發現,溫度升高對高海拔樹木的徑向生長均具有促進作用。

冬季溫度是限制高海拔岷江冷杉徑向生長的關鍵因素之一。升溫前,前一年10-11月較高的溫度有利于岷江冷杉的徑向生長,這與以往的研究結果相似[12, 34, 36]。溫暖的冬季有利于有機物的積累,可保證下一生長季的物質需求,也可以避免葉組織的凍傷,確保樹木正常的生理代謝活動[46]。在喜馬拉雅地區,西藏冷杉(Abiesspectabilis)徑向生長與冬季溫度的正相關關系甚至強于與生長季溫度間的正相關[47]。相比而言,生長季(7月)較高的低溫和充足的降水促進高海拔樹木徑向生長已被大量證實,且低溫對高海拔樹木徑向生長的貢獻高于平均溫度[21, 48-50]。研究區冬季寒冷干燥,夏季溫暖多雨的氣候特點,可能是引起岷江冷杉易受春季干旱影響的主要原因。春季(3月)的高溫會加快水分蒸發,難以保證生長季前期土壤的有效水分,進而抑制岷江冷杉的徑向生長,這在青藏高原東緣[51]、青藏高原西南緣[52-53]、青藏高原西部[54]、橫斷山區[50, 55]等區域都存在。

3.2 不同坡向和海拔岷江冷杉對氣候變暖響應格局

氣候變暖對高海拔岷江冷杉的徑向生長既存在促進作用[56],也存在生長分異的報道[37]。郭明明等[34]、Shi等[48]和徐寧等[36]研究發現,高海拔岷江冷杉徑向生長受益于溫度的升高,而低海拔岷江冷杉的生長受干旱脅迫的影響。本研究中東北、北、西北和西坡4個坡向中,偏陽坡向在更大的海拔區間內對增溫表現出正反饋,且對應岷江冷杉的徑向生長的明顯加快。

全球氣候變暖在空間分布上是不均勻的,氣候變暖的速度會隨著海拔的升高而放大[57-58],這導致了不同海拔樹木徑向生長-氣候變化關系的多樣性和復雜性。林線區域氣候條件惡劣,特別是低溫對樹木生長的脅迫變得更加強烈,這使得樹木徑向生長對增溫的響應極其敏感。因此,林線處岷江冷杉往往受益于增溫,年輪指數-溫度之間的相關性趨于顯著,樹木徑向生長不斷加快。在過去的半個多世紀,增溫使得生長季的以大約3 d/10a的速度增加[59]。1988-2007年,青藏高原土壤凍結天數以16.8 d/10a的速度在不斷減少[60]。相比于林線岷江冷杉徑向生長對氣候變化的響應,其偏陽坡向在更大的海拔區間內對增溫表現出正反饋,值得深入討論。偏陽坡向往往擁有更早(或者更長)的生長季、更高的生長季溫度、更持久的光照時長和更短的土壤凍結天數。例如,研究人員發現急尖長苞冷杉形成層活動結束的時間與海拔引起的溫度變化關系較弱,其在生長季中期(夏至日前后)細胞分裂活動減弱,細胞增大的速率也逐漸下降,主導這一變化的主要因素是光照[61]。各樣點岷江冷杉的徑向生長與生長季(6月)降水之間強烈的負相關關系可能源于降水增多導致光照時長減少,過早減弱形成層細胞的分裂活動,降低細胞生長的速率。此外,氣候變暖導致的高海拔地區冰雪融化和多年凍土融化可能為岷江冷杉的徑向生長提供了充足的水分,生長季大量降水還可能會造成樹木根部的厭氧呼吸,消耗過多的有機物進而限制樹木徑向生長[11]。

4 結論

本研究采用樹木年輪學方法研究了升溫突變前后制約川西亞高山重要水源涵養樹種岷江冷杉徑向生長的氣候因子轉變及其在坡向和海拔上的響應。1980年升溫前,制約不同采樣點岷江冷杉徑向生長的氣候因素具有一致性--坡向和海拔對岷江冷杉徑向生長與氣候相關關系的干擾和影響較小。增溫促進了各坡向林線岷江冷杉的徑向生長,且岷江冷杉徑向生長在偏陽坡向更大的海拔范圍內對增溫表現出積極的正反饋。本研究對未來氣候變化背景下岷江冷杉不同坡向的分布預測具有參考價值。