圍欄封育對黃河源區斑塊化退化高寒草甸碳交換及其組分的影響

李成一,李希來,楊元武,張世彬,楊鵬年

青海大學農牧學院,西寧 810016

在碳元素的生物地球化學循環過程中,凈生態系統碳交換(Net ecosystem carbon exchange,NEE)是關鍵的過程之一,也是全球碳循環的重要組成部分[1-2]。該過程不是單一的碳源通量,而是植物光合(總初級生產力,Gross primary productivity,GPP)增益和生態系統呼吸(Ecosystem respiration,ER)損失的函數差值[3]。它們之間的微小失衡,會導致大氣CO2的顯著年際變化[4],并可能對氣候變化產生反饋[5]。因此,研究陸地生態系統與大氣CO2的運移規律及源和匯的評價至關重要。

黃河源區地處青藏高原腹地,是黃河流域生態環境保護和高質量發展重點區域,也是黃河上游主要水源涵養區和產流區[6]。其上廣泛分布著高寒草甸,土壤有機碳儲量大[7]。加之高寒草甸獨特的生物地球化學過程與脆弱的生態環境使之對全球氣候變化和人為干擾的響應更為敏感[8-9],一直是生態學研究陸地生態系統碳交換對環境變化響應規律的理想場所。但近年來黃河源區近1/3的草地發生了不同程度的退化,其中嚴重退化的草地面積占總退化草地面積的26.79%[10-11]。退化是由人類過度放牧引起,嚙齒動物高原鼠兔等暴發,致使生境破碎化,形成許多殘存草地裸露斑塊[12-13],而草地的斑塊化削弱了高寒草甸的碳匯功能,加快了生態系統碳排放速率[14],這對黃河源區高寒草甸生態系統的穩定性和生態環境的可持續發展產生了極大的影響。因此,必須采取有效措施來修復和治理退化高寒草甸。

圍欄封育作為退化草地恢復與重建的常用措施之一,已被廣泛應用于草地生態恢復工程中[15-16]。這是因為根據草地的自我恢復的能力,退化草地通常有可能在干擾停止較長時間后,恢復其生長和生態功能[17]。有研究表明,適度圍封有利于退化草地植被和土壤恢復,長期圍封會降低草地生產力,影響草地恢復效果[18]。但也有學者認為隨著圍封年限的增加,草地生產力依然增加[19]。關于放牧草地和圍封草地間的碳通量的比較研究開始于1995年[20],從高山到熱帶草原圍封持續時間在1-56 a的相關研究,表現出非常矛盾的結果,分別有54%、23%和23%的研究報告表明了圍封后碳通量的增加、不變和減少[21]。這些結果表明圍封對草地碳通量的影響仍然存在很大的不確定性,需要進行更多的研究[22]。由于學術界對圍封措施的有效性存在爭議,圍封年限可能也是不同學者獲得不同結論的重要原因[23]。因此,研究退化高寒草甸碳通量對不同圍封年限的響應具有重要的科學意義。此外,需要注意的是,ER作為NEE的重要分量,本身也是一個非常復雜的生態學過程,因為它整合了來自不同呼吸源的通量[24]。ER依據釋放來源的空間差別,可以區分為地上部分植物體呼吸(Vegetation canopy respiration,Rvc)和地下部分土壤呼吸(Soil respiration,Rs)兩部分。而ER根據CO2釋放來源生物屬性,又常被拆分為植物體自養呼吸(Autotrophic respiration,Ra)和主要釋放自微生物的異養呼吸(Heterotrophic respiration,Rh)。每個呼吸組分的生態學及生物學過程不同[25],對退化高寒草甸植被群落圍封恢復年限的響應可能也存在差異,NEE組分的區分對于認識生態系統呼吸機制本身及其對退化草地圍封年限的響應是很關鍵的,而退化高寒草地NEE組分對不同圍封年限的響應研究相對薄弱。

基于此,本研究在青藏高原黃河源區退化高寒草甸進行不同年限(1 a、2 a、5 a、11 a)圍封試驗,監測了7-8月植物生長高峰期的NEE及組分。本研究試圖回答兩個主要問題:(1)退化高寒草甸NEE及組分對不同圍封年限的響應是否相同?(2)土壤理化性質及生物量和NEE組分的關系怎樣?

1 材料與方法

1.1 研究區域概述

研究區位于青藏高原黃河源區東部河南蒙古族自治縣(34°52′51″ N,101°32′8″ E,平均海拔3590 m),屬高原大陸性氣候。該區全年四季特征不明顯,每年5-10月溫暖、多雨,11月至次年4月寒冷、干燥、多大風天氣。年降雨量為597.1-615.5 mm,年均氣溫0.0℃。年日照時數2551.3-2577.2 h,日照率58.0%[26]。全縣草地的92.68%為典型高寒草甸[27],研究區植被群落組成以高山嵩草(Kobresiapygmaea)為主,在青藏高原具有代表性,土壤類型為高山草甸土。研究地點位于黃河漫灘上,地形平緩,受到嚙齒動物和過度放牧的影響,植被總蓋度在80%以下,禿斑塊占比20%以上,為中度退化草地。

1.2 試驗設計和數據收集

1.2.1試驗設計

分別選擇2012年、2018年、2020年、2021年5月圍建的地形平坦、植被群落特征基本一致和退化程度相似的斑塊化退化高寒草甸作為試驗樣地,面積分別為300 m×250 m,圍封后不進行放牧利用,截止2022年8月中旬圍封年限分別為11 a、5 a、2 a和1 a。圍欄外為高寒草甸正常放牧區(ck),屬于牧民冬季牧場。不同圍封年限高寒草甸地理位置、海拔高度和主要植物物種情況詳見圖1,表1。分別在各樣地設置12個試驗區組作為重復(區組間間隔超過30 m),每個區組內包含3個25 cm×25 cm樣方。在每個區組隨機選擇1個樣方用于原位觀測(植被群落NEE和ER)和完成后期采樣工作。此外,在該樣方旁另設的2個25 cm×25 cm樣方,以2種不同的處理方式隨機分配,用以測定生態系統呼吸組分。區組內一個隨機樣方,采用根移走法,按0-5 cm、5-10 cm、10-15 cm、15-20 cm、20-25 cm、25-30 cm、30-35 cm、35-40 cm層次去除0-40 cm土壤中的根系(挖出每層土壤時用保鮮膜進行封存處理),沿坑邊緣放置透明尼龍網(以確保地下水氣流通,防止周圍植被根系的進入),然后將無根土壤逐層回填,用于監測土壤異養呼吸速率(Rh)[28]。剩余的一個樣方與以往測定土壤呼吸速率的方法保持一致,齊地面剪去地表植被,并在每次測定前一天剪去地面新萌發植被部分,保持樣方地表裸露,測定土壤呼吸速率(Rs),處理后效果情況如圖1所示。

表1 各區塊特征Table 1 Characteristics of each block

圖1 研究區及試驗處理效果展示Fig.1 Study area and experimental treatment effect displayck,正常放牧;1 a,圍封1 a;2 a,圍封2 a;5 a,圍封5 a;11 a,圍封11 a

1.2.2植被群落NEE、ER、Rs及Rh測定

2022年7-8月植物生長高峰期,使用美國PP SYSTEM公司生產的多功能TARGAS-1便攜式光合作用測量系統,利用CO2吸收激光電波束的紅外光譜特性,以靜態箱密閉式氣路系統原理,明箱采用高透光率有機玻璃材料(漢莎科技集團有限公司制)同化箱(箱體大小為25 cm×25 cm×18 cm,內加設氣體循環風扇并用12V蓄電池驅動),同化箱所設計的進氣口和出氣口通過塑料管與TARGAS-1連接,箱底座為不銹鋼底槽,垂直砸入所選樣點,測定時保持底座水平,以保證箱內氣密性良好,監測生態系統的NEE。當NEE為負值時,表示碳固定,即為碳匯;NEE為正值時,表示碳釋放,即為碳源。暗箱采用不透光黑布罩覆蓋于明箱,測定ER及其組分(Rs、Rh)。測定是在每月13-17日早上9:00-12:00進行,每個樣點測量300 s。為避免生態系統“CO2饑餓”現象,每次測定完后,將同化箱拿起通氣10 s,確保箱內外氣體濃度均勻一致。介于水汽對CO2吸收的影響,試驗數據盡量選擇晴朗天氣測定。

1.2.3生態系統碳交換拆分及碳釋放組成占比計算

總初級生產力(GPP)是ER與NEE的差值: GPP =ER-NEE

植被自養呼吸(Ra)是ER與Rh的差值:Ra=ER-Rh

植被冠層呼吸(Rvc)是ER與Rs的差值: Rvc =ER-Rs

根系呼吸(Rr)是Rs與Rh的差值:Rr=Rs-Rh

土壤呼吸占生態系統呼吸比例:Rs/ER

植被冠層呼吸占生態系統呼吸比例: Rvc/ER

植被自養呼吸占生態系統呼吸比例:Ra/ER

根系呼吸占生態系統呼吸比例:Rr/ER

土壤異養呼吸占生態系統呼吸比例:Rh/ER

1.2.4植被生物量測定及土壤理化性質分析

使用TDR 350在0-20 cm深度測量土壤含水量(Soil water content,SWC)和土壤溫度(Soil temperature,Ts),與NEE測定同步進行。NEE、ER測定完成后,在8月中旬,將樣方中的植被群落地上生物量全部齊地面剪下,并將這些樣品放入紙袋中,待測定地上生物量(Above-ground biomass,AGB)。在剪完地上生物量的樣方內用土鉆(內徑3 cm),采集表層土(0-20 cm)樣品各9鉆。其中3鉆裝入布袋用水漂洗,去除雜物,盡可能多地保持根量,以測定地下生物量(Below-ground biomass,BGB),所有植物樣品在60℃的烘箱內烘干48 h至恒重并用分析天平稱重。總生物量(Total biomass,TB)是AGB和BGB的和。剩余6鉆土壤樣品進行混合,使用2 mm篩網進行篩分,去除根系、石頭等雜質,形成每個樣方的復合樣品。帶回實驗室,一部分新鮮土壤樣本儲存在4℃低溫冰箱中,另一部分則自然風干后研磨過篩,供土壤元素分析用。采用K2Cr2O7-H2SO4法測定土壤有機碳(Soil organic carbon,SOC),全氮(Total nitrogen,TN)采用凱氏法消解法,全磷(Total phosphorus,TP)采用氫氧化鈉熔融--鉬銻抗比色法,用SEAL公司(德國)AA3連續流分析儀進行測定。

1.3 數據分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)分析組間差異,檢驗不同圍封年限土壤理化性質、碳通量及呼吸組分占比的差異,用Sigma plot 14.0完成繪制。利用Origin 2021對土壤溫度和含水量與NEE及組分進行曲線擬合,土壤溫度與NEE、GPP的關系采用二次曲線模型,土壤溫度與ER以及其他呼吸組分的關系采用指數模型,土壤含水量與NEE及組分的關系均采用線性模型。利用R(v2.15.3)中的corrplot和hmisc軟件包對有機碳、全氮、全磷、生物量、NEE及其組分進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 土壤理化性質及生物量變化

圍欄封育會顯著改變土壤溫度(Ts)和含水量(SWC,P<0.01;圖2)。隨著圍封年限的增加,Ts先降后增,而SWC先增后降。單因素方差分析結果表明,圍封均顯著降低了Ts,增加了SWC。圍封5 a時的Ts(21.44℃)最低,而SWC(30.35%)最高。與ck相比,圍封5 a后Ts顯著降低了21.93%,SWC顯著增加了100.66%。此外,圍封會顯著改變土壤有機碳含量(SOC)、全氮含量(TN)、全磷含量(TP)、地上生物量(AGB)和總生物量(TB,P<0.01;圖2)。隨著圍封年限的增加,SOC、TN、TP和TB先增后減,在圍封5 a時均達到最大值,AGB隨著圍封年限的增加而增加。其中,圍封2 a、5 a和11 a的SOC顯著高于ck,圍封2 a和5 a的TN和TP顯著高于ck、圍封1 a和11 a,圍封5 a和11 a的AGB和TB顯著高于ck、圍封1 a和2 a。

圖2 土壤溫度、含水量、土壤有機碳、全氮、全磷、地上生物量、地下生物量和總生物量Fig.2 Soil temperature, soil water content, soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus, above-ground biomass, below-ground biomass and total biomassck,正常放牧;1 a,圍封1 a;2 a,圍封2 a;5 a,圍封5 a;11 a,圍封11 a;條形表示平均值±SE,字母表示不同圍封年限之間的顯著差異

2.2 碳交換組分及占比變化

在7-8月生長高峰期,隨著圍封年限的增加,總初級生產力(GPP)增加,最大值出現在圍封5 a時,圍封11 a的樣地GPP下降(圖3)。圍封5 a的GPP(1.33 g m-2h-1)顯著高于ck(0.59 g m-2h-1)、1 a(0.91 g m-2h-1)、2 a(0.98 g m-2h-1)和11 a(0.68 g m-2h-1,P<0.01)。同時,圍封1 a和2 a的GPP顯著高于ck和圍封11 a。隨著圍封年限的增加,生態系統呼吸(ER)最大值出現在圍封5 a,不同圍封年限間ER顯著性差異結果和GPP表現一致。凈生態系統碳交換(NEE)隨著圍封年限的增加,表現為先增后減,最小值出現在圍封5 a。圍封2 a(-0.34 g m-2h-1)和5 a(-0.42 g m-2h-1)的NEE顯著低于其他(P<0.01)。

圖3 總初級生產力、生態系統呼吸、凈生態系統碳交換、植被冠層呼吸、土壤呼吸、植被自養呼吸、根系呼吸、異養呼吸Fig.3 Total primary productivity, ecosystem respiration, net ecosystem carbon exchange, vegetation canopy respiration, soil respiration, vegetation autotrophic respiration, root respiration and heterotrophic respirationck,正常放牧;1 a,圍封1 a;2 a,圍封2 a;5 a,圍封5 a;11 a,圍封11 a;條形表示平均值±SE,字母表示不同圍封年限之間的顯著差異

植被冠層呼吸(Rvc)、土壤呼吸(Rs)、植被自養呼吸(Ra)、根系呼吸(Rr)、異養呼吸(Rh)這些ER組分對圍封的響應情況表現不同。其中,隨著圍封年限的增加,Rvc的變化規律和GPP一致,Rs、Ra、Rr的變化規律和ER一致。此外,除Rh外,圍封5 a時的Rvc、Rs、Ra、Rr最大。圍封5 a的Rvc和Ra顯著大于其他,圍封1 a和5 a的Rs顯著大于ck、圍封2 a和11 a,而圍封1 a、2 a和5 a的Rr顯著大于ck和圍封11 a的。

不同圍封年限生態系統呼吸組分占比分析結果表明,土壤呼吸Rs占生態系統呼吸ER比例均高于60%,Rvc在40%以下,但不同圍封年限間Rs和Rvc所占ER的比例差異不顯著(表2)。但是Ra、Rr和Rh占ER的比例在不同圍封年限間差異顯著(P<0.01)。其中,Ra占比隨著圍封年限的增加,先增后減,在圍封5 a時最大(67.64%),圍封11 a(42.67%)后顯著下降,且為最小值。Rh的占比變化表現相反,圍封11 a的Rh占比顯著大于其他。此外,圍封1 a、2 a和5 a的Rr顯著大于ck和圍封11 a的。

表2 不同圍封年限生態系統呼吸組分占比Table 2 Proportion of components of ecosystem respiration in different enclosure years

2.3 相關性分析

土壤溫度與NEE呈二次曲線的關系(P<0.01,圖4),與ER以及除Rh以外的其他呼吸組分呈指數關系(P<0.01)。土壤含水量與NEE、GPP、ER、Rs、Ra、Rr呈線性關系(P<0.05),土壤含水量和NEE的相關系數最大,R2為0.4969。而土壤含水量與Rh和Rvc沒有顯著的關系。通過決定系數R2和P值可知,土壤含水量對NEE及組分的調控作用要大于土壤溫度。此外,本研究發現TN、TP、AGB、BGB、TB和GPP顯著正相關,它們與NEE顯著負相關。TN、TP和ER、Ra,TN、TP、AGB和Rvc以及TN和Rr顯著正相關(P<0.05,圖5)。

圖4 土壤溫度(Ts)、含水量(SWC)和NEE組分的關系Fig.4 Relationship among soil temperature (Ts), water content (SWC) and NEE componentsGPP,總初級生產力;NEE,凈生態系統碳交換;ER,生態系統呼吸;Rvc,植被冠層呼吸;Rs,土壤呼吸;Ra,植被自養呼吸;Rr,根系呼吸;Rh,土壤異養呼吸;ck,正常放牧;1 a,圍封1 a;2 a,圍封2 a;5 a,圍封5 a;11 a,圍封11 a;條形表示平均值±SE,字母表示不同圍封年限之間的顯著差異;Ts-Rh指數關系擬合失敗,圖中缺少P和R2

圖5 有機碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、地上生物量(AGB)、地下生物量(BGB)、總生物量(TB)和NEE及組分的關系Fig.5 Relationship among organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), total phosphorus (TP), above-ground biomass (AGB), below-ground biomass (BGB), total biomass (TB), NEE and its componentsGPP,總初級生產力;NEE,凈生態系統碳交換;ER,生態系統呼吸;Rvc,植被冠層呼吸;Rs,土壤呼吸;Ra,植被自養呼吸;Rr,根系呼吸;Rh,異養呼吸。* P<0.05, ** P<0.01, *** P< 0.001。ck,正常放牧;1 a,圍封1 a;2 a,圍封2 a;5 a,圍封5 a;11 a,圍封11 a

3 討論

大量研究表明圍欄封育是恢復退化草地碳匯功能的有效措施[29]。在本研究中,圍封會增加斑塊化退化高寒草甸植被群落GPP,圍封1 a、2 a和5 a草地的GPP顯著增加。這是因為圍封后植被得到了休養生息,開始恢復[30],地上綠色植被是植物固定光能的唯一途徑[31],地上生物量是生態系統的功能指標和植物光合作用獲取能量能力的集中表現,與碳通量的大小顯著相關[32]。植被恢復后,光合作用也會增強[33]。本研究發現地上生物量、地下生物量、總生物量和GPP顯著正相關。GPP是生態系統中所有光合產物的總和,在光合作用過程中,植物將光能轉化為化學能,用于合成有機物質,GPP是生物量增長的主要來源。此外,全氮、全磷和GPP顯著正相關。這是因為土壤中的氮、磷等元素是植物生長所必需的營養元素,當土壤養分含量較高時,植物可以更好地吸收和利用這些養分,從而增強光合效率,促進植物生長和生產力的提高。反之,當土壤養分含量較低時,植物的生長和光合作用效率會受到限制,從而影響GPP。同時,光合作用增強時,有一部分光合產物通過根系分泌,輸送到地下,提高土壤養分狀況,增加土壤中的有機碳、全氮和全磷含量。長期圍封至11 a時,只會顯著降低土壤全氮和全磷含量,同時降低草地植被群落的GPP。這是因為隨著圍封時間的延長,植被群落內的生態過程逐漸達到飽和狀態。植物的生物量增長趨勢減緩甚至停滯,新的生長空間和資源變得有限。長期圍封導致植物群落的結構發生變化,有研究表明禁牧對植物多樣性產生負面影響[34],植被群落結構較自由放牧簡單,長期圍欄封育由于缺少家畜對牧草過腹還田作用使群落向均一化方向發展[35],還有毒雜草增加[36],對全氮和全磷需求較大的植物可能變為主導或者是土壤中的養分被植物長期吸收和利用,對草地生態系統產生的負面影響,從而使得土壤中營養元素的含量降低。同時,長期圍封可能導致植物群落的年齡結構變老,老化的植物群落和增加的大量凋落物可能具有較低的生長速度和光合效率,從而降低草地的固碳能力。

不同圍封年限間ER顯著性差異結果和GPP情況一致,圍封5 a時高寒草甸ER顯著大于其他。在這里有兩種組分來源變化可以解釋圍封5 a樣地的ER最大。一方面,依據碳排放來源的空間差別,圍封5 a時的地上部分植被冠層呼吸Rvc顯著大于其他,圍封1 a和5 a地下部分土壤呼吸Rs顯著大于ck、圍封2 a和11 a。另一方面,依據碳排放來源生物屬性,圍封5 a時的植物體自養呼吸Ra顯著大于其他,圍封1 a、5 a和11 a的異養呼吸Rh顯著大于ck和圍封2 a。因此,圍封5 a時的ER最大。此外,Rvc和Rs占ER的比例在不同圍封年限間差異均不顯著。而Ra占ER的比例隨著圍封年限的增加,先增后減,Rh占ER的比例隨著圍封年限的增加,先減后增。這和圍封后生物量的變化有關,在生長季尺度上,更高的生產力與呼吸通量的增加相吻合[24]。

凈生態系統碳交換NEE隨著圍封年限的增加,先減后增,NEE在圍封5 a時最小,圍封2 a和5 a時的NEE顯著小于其他。圍封后植被開始恢復,生物量增加,NEE下降。NEE是植物光合GPP增益和生態系統呼吸ER損失的函數差值,它是由GPP和ER共同決定的。此外,本研究發現圍封均會顯著降低土壤溫度,增加含水量,這是因為圍封使得植被得以恢復,更高的植被覆蓋和凋落物可以減少土壤的直射日照,從而降低土壤溫度影響土壤微生物分解作用。同時,植被的恢復也有助于減少水分蒸發,增加土壤含水量有利于種子繁殖植物的快速生長發育。本研究也進一步證明了土壤含水量在生態系統碳收支的調控中起重要的作用,這是因為土壤含水量會顯著影響土壤的物理性質和植被的生長以及土壤中的微生物活動[37],因此,提高退化高寒草甸植被可利用的土壤含水量也可以促進高寒草甸生態系統碳交換,這與胡毅等在新疆天山北坡草甸草原圍封試驗結果相似[33]。本研究的結果進一步強調了正確合理的草地利用方式不僅可以提高牧草產量,還有利于草地碳匯功能的發揮[38]。需要注意的是,年際變化對草地碳通量的預算估計很重要[39],未來的研究也將建立定位觀測站點,進一步監測年際尺度上不同圍封年限對黃河源區斑塊化退化高寒草甸碳交換及其組分的影響,以提高預測和解釋草地碳循環對未來全球變化的響應的能力。

4 結論

青藏高原黃河源區斑塊化退化高寒草甸凈生態系統碳交換及組分對不同圍封年限的響應不同。基于本研究7-8月植物生長高峰期野外監測結果,發現圍封5 a時的總初級生產力(1.33 g m-2h-1)和生態系統呼吸(0.91 g m-2h-1)以及固碳速率(0.42 g m-2h-1)最大,且與其他圍封年限間差異顯著。植被冠層呼吸、土壤呼吸、植被自養呼吸、根系呼吸、異養呼吸組分對圍封的響應情況表現不同。隨著圍封年限的增加,植被自養呼吸、根系呼吸、異養呼吸所在生態系統呼吸的比例也會發生顯著變化。土壤溫度、含水量、全氮、全磷、生物量和凈生態系統碳交換及組分存在顯著相關關系。長期圍欄并不會帶來更多生態和經濟效益,應采用短期圍封來修復退化的高寒草甸。