華北退化荒地建植豆類和禾本植物人工草地對土壤真菌群落結構和功能的影響

闞海明,陳 超,馬曉東,徐恒康,龐 卓,張國芳,武菊英

1 北京市農林科學院草業花卉與景觀生態研究所,北京 100093 2 山東農業工程學院林業工程學院,濟南 250100

草原是全球生態系統的重要組成部分,約占地球陸地總面積的40%和世界農業用地的69%[1-2]。在全球氣候變暖、人類活動頻繁的大背景下,草地退化現象普遍存在且日趨嚴重[3-4]。統計數據顯示,約50%的草地遭受不同程度的退化,而干旱和半干旱地區尤甚[5]。草原退化會導致諸如土壤碳流失等環境問題,大大削弱草原生態系統作為穩定碳庫的關鍵作用,最終導致全球碳循環等功能過程和土壤養分條件的惡化[6-8]。退化荒地是干旱半干旱地區重要的土地資源,采用建植人工草地的方式,可達到退化荒地植被生態恢復的目的。植被生態恢復效果的好壞,關系到提高區域生產力、保護區域生態環境、保障資源可持續利用和經濟可持續發展等關鍵問題[6]。因此,開展人工草地建植工程,充分利用好退化荒地資源,有利于實現人與自然和諧相處,最終驅動區域經濟、生態、社會的協調發展[1]。

土壤真菌群落不僅是土壤生態系統功能的指標,在采取適當管理措施的情況下還可促進植被恢復過程和系統健康,因而是退化生態系統恢復的重要基礎[9-10]。微生物功能群是根據微生物的生態功能,對生態功能相似的物種進行的功能分組[11]。其中,土壤真菌功能群主要反映的是真菌對植物宿主的依賴程度[12-14]。例如,菌根等共生真菌與70%-90%的陸生植物建立共生關系,通過提高宿主植物在環境脅迫下的養分利用效率和抗性來促進植物生長[15-16]。腐生真菌對植物生長和代謝活動至關重要,因其能夠降解凋落物和腐殖質,為土壤中的植物提供額外的養分[17]。病原真菌是生物脅迫的主要來源,它們侵染特定宿主并改變植被的種間競爭模式,最終導致植物群落多樣性的變化[18]。前人研究揭示了共生真菌、腐生真菌和病原真菌在調節草原生態系統中植被-土壤-微生物關系中的協同作用[19-20]。迄今為止,多數研究關注了天然植被演替過程中土壤微生物群落的變化。然而,高度退化草原的植被覆蓋率極低,利用自然恢復策略修復高度退化草原效果不佳,建植人工草地是恢復這類草原植被的常用管理策略[21]。

紫花苜蓿(Medicagosativa)和無芒雀麥(Bromusinermis)均為多年生優質牧草,在我國有非常廣闊的種植面積,在改良土壤、培肥地力、保持水土等方面具有獨特作用[22-23]。本研究在華北半干旱區的退化土地長期生態定位站開展了田間試驗,通過模擬退化草原不同生態管理措施,探明建植豆科植物和禾本植物人工草地對土壤真菌群落結構和生態功能特性的影響。在此基礎上,通過測定植被生物量和物種多樣性,結合土壤理化因子等數據,分析土壤真菌結構與環境因子之間的關系。本研究的結果可從土壤真菌的角度為華北地區退化草原生態系統管理策略提供理論依據,并為開拓紫花苜蓿等優質牧草的市場應用前景提供實踐依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本研究的田間試驗位于北京市延慶區的退化土地長期生態定位站(40°27′53″N,115°50′23″E;501 m a.s.l.;圖1)。本區域屬溫帶半干旱地區,是典型的大陸性季風氣候,夏季炎熱多雨,冬季寒冷干燥。年平均氣溫(MAT)為 8.4℃,其中7月(24.0℃)是最熱的月份。年平均降水量(MAP)為466 mm,降雨主要集中在植物生長期(5-9月),約占年降雨總量的85.6%,年平均相對濕度為62%。土壤質地介于壤土和沙土之間,研究區域的植被以荒地植物為主,包括白草(Pennisetumcentrasiaticum)、臭草(Melicascabrosa)和菌陳蒿(Artemisiacapillaris)等。

圖1 研究區域和實驗設置Fig.1 Study area and experimental setupCK:對照;LG:豆科植物人工草地;GG:禾本植物人工草地

1.2 試驗設計與取樣

該試驗于2015年在土壤質地和植被分布相對均勻的退化荒地進行,設置3種退化草原生態系統植被恢復方法:

(1)對照組(CK):通過植被的自然生長恢復退化荒地;

(2)建植豆科植物草地(LG):2015年5月,將紫花苜蓿種子以200粒/m2的密度免耕播種;

(3)建植禾本科植物草地(GG):2015年5月,將無芒雀麥種子以200粒/m2的密度免耕播種。

播種后,先灌溉和施肥以確保草的成活,此后植被的生長主要依靠天然降水。植被建立后,將研究區域圍欄封育。每個處理區域約1 hm2,本研究隨機選取9塊10 m×10 m的樣地(圖1),每種管理方法各三塊樣地,每塊樣地相距約50 m。2019-2021年的每年8月份,在每個樣點隨機抽取3個平行的1 m×1 m樣方,記錄每樣方內植物的種名,用尺子測量每株植物的高度,計算植物總蓋度,依照Steinauer 等人[24]描述的方法在樣方內收割植被的地上部分并留樣,用于測定植被生物量。每種管理方法需在3塊樣地的9個樣方內取9個重復土壤樣本,3年時間共取27個樣本。

1.3 土壤樣品采集

土壤樣品取樣前,先去除土層頂部的凋落物。使用不銹鋼取土鉆從每個樣方分別收集土層0-30 cm深度的五個子樣品,用手去除土壤子樣品中的根、土壤動物、石子后,將各樣方中相同土層深度的子樣品混合,過2 mm網篩后將其分為幾個部分:一部分保存在-80℃用于DNA提取,一部分保存在4℃用于測定有效氮(AN)、有效磷(AP)等指標,剩余部分置于陰涼干燥處自然風干,測定土壤中的pH、總有機碳(TOC)、總氮(TN)、總磷(TP)等土壤理化指標。

1.4 土壤理化性質測定

使用pH計在土壤/水(體積比1∶2.5)懸浮液中測定土壤pH值。土壤容重(BD)采用環刀法測定:利用環刀采集不穩定的天然土壤樣品并烘干,BD計算公式為:BD (g/cm3) = 土壤干重 (g)/土壤體積 (cm3)。TOC含量通過重鉻酸鉀氧化外加熱法測定[25]。AN通過堿解還原擴散法測定[26]。采用碳酸氫鈉萃取法和鉬藍法測定AP[27]。使用元素分析儀(Vario Macro,德國)測定TN。使用紫外可見分光光度計測定TP(鉬藍法)。

1.5 Illumina MiSeq測序

利用E.Z.N.A.?土壤DNA試劑盒(Omega Bio-tek, 美國)從土壤樣品中提取微生物群落基因組DNA樣品,使用瓊脂糖凝膠電泳和NanoDrop2000紫外可見分光光度計(Thermo Scientific,美國)檢測DNA提取物的濃度和純度。以引物對ITS3_KYO2F (5′-GATGAAGAACGYAGYRAA-3′)和ITS4R (5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′)擴增真核生物核糖體 RNA基因 ITS 的 ITS2 區。PCR反應體系包含 5×TransStart FastPfu 緩沖液 4 μL、2.5 mM dNTPs 2 μL、正向引物 (5 μM) 0.8 μL、反向引物 (5 μM) 0.8 μL、TransStart FastPfu DNA 聚合酶 0.4 μL、模板 DNA 10 ng,最后用dd H2O補足至總體積20 μL。PCR擴增條件如下:95℃初始變性3 min,95 ℃變性30 s,55 ℃退火30 s,72 ℃延伸45 s,共27個循環,72℃單次延伸10 min,4℃結束。每個樣本3個重復,從2%瓊脂糖凝膠中提取PCR產物并使用AxyPrep DNA 凝膠提取試劑盒(Axygen Biosciences,美國)進行回收產物純化,并使用 QuantusTM熒光計(Promega,美國)進行定量,合格的PCR產物在Illumina MiSeq平臺上機測序。使用Fastp 0.20.0版本對原始數據進行解復用和質量過濾[28],按照標準協議(Majorbio公司,中國上海)對獲得的序列進行合并。根據不同聚類程序的特點,生成操作分類單元(OTU)和擴增子序列變體(ASVs),分別分析真菌群落多樣性和真菌功能群[29]。本研究使用UPARSE 7.1版軟件以97%的相似度為界限對OTU進行聚類,使用QIIME2管道中的DADA2插件[30],通過噪聲抑制進行質量控制拼接后,從優化的序列中獲得ASVs。使用QIIME2中的Naive Bayes分類器對ASVs進行物種分類分析。

1.6 數據處理

采用LEfSe方法 (http://huttenhower.sph.harvard.edu/lefse/)識別人工草地的潛在微生物生物標志物。使用R v.3.5.4 (https://www.r-project.org/) 軟件中的phyloseq R包進行微生物α多樣性(包括 Chao 和 Shannon 指數)分析。使用 vegan R包進行非度量多維尺度分析 (NMDS),并利用相似性分析 (ANOSIM) 來確定各處理的樣本之間的差異。使用vegan R包進行主坐標約束性分析 (CAP) 可視化微生物組成與環境因素之間的關系,Mantel檢測用于檢驗微生物群落距離矩陣和環境變量距離矩陣之間的相關性和顯著性。利用FUNGuild軟件用于分析真菌的功能群,有助于預測不同植被恢復方法實施過程中土壤真菌群落的潛在功能。基于數據庫FUNGuild中已報告的各分類水平的功能群數據,本研究中的真菌群落劃分為三大類功能群,即病原真菌、腐生真菌和共生真菌[31]。根據Lozano等人[32]描述的功能群分類標準,本研究中39.2%的ASV可以被歸入三個真菌功能群,其中病原真菌占5.0%,腐生真菌占25.1%,共生真菌占9.2%;91.3%的共生真菌是叢枝菌根真菌(AMF)。

2 結果與分析

2.1 土壤真菌群落組成

通過對81個樣本的微生物多樣性數據分析,共獲得高質量ITS序列708 8322個,它們聚集成6 315個OTU,隸屬于真菌17門60綱145目347科896屬。三個最豐富的真菌門是Ascomycetes、Mortierellomycota、Basidiomycetes,占土壤真菌總數量的73.3%-99.6%。所有樣品中相對豐度最高的真菌門是Ascomycetes,CK、LG和GG處理下Ascomycetes的平均豐度分別為68.5%、63.5%和58.9%。LG處理相較于CK的Basidiomycetes相對豐度明顯升高,GG處理相較于CK的Mortierellomycota相對豐度明顯提高(圖2)。屬水平上,人工草地的建植顯著(P<0.05)增加Fusarium、Gibellulopsis、Beauveria、Trichocladium、Aphanoascus、Lophotrichus的豐度,但顯著(P<0.05)降低Paraphoma、Titaea、Periconia的豐度(圖2)。使用LEfSe方法中的一對多比較策略確定各處理潛在的土壤微生物生物標志物。LG處理下真菌生物標志物(閾值為 3)的豐度均高于CK,而GG處理下真菌生物標志物的豐度低于CK(圖3)。

圖2 2019-2021年CK、LG和GG處理下退化草地的土壤真菌群落組成Fig.2 Microbial community composition in degraded grasslands under the CK, LG, and GG treatments from 2019 to 2021標有*、**和***的值分別表示0.05、0.01和0.001水平的顯著差異,19、20、21分別表示于2019年、2020年、2021年取樣;Ascomycota:子囊菌門;Mortierellomycota:被孢霉門;Basidiomycota:擔子菌門;Unclassified未分類的;Glomeromycota:球囊菌門;Chytridiomycota:壺菌門;Others:其它的;Fusarium:鐮刀菌屬;Gibellulopsis:吉貝羅普西屬;Paraphoma:異莖點霉屬;Beauveria:白僵菌屬;Trichocladium:短梗蠕孢屬;Titaea:Titaea屬;Periconia:黑團孢屬;Aphanoascus:隱囊菌屬;Lophotrichus:瓶毛殼屬

圖3 基于LEfSe分析的退化荒地植被恢復與重建的真菌群落的生物標志物Fig.3 Microbial biomarkers of fungal communities for vegetation restoration of a degraded grassland based on the LEfSe analysisLEfSe:線性判別分析;進化分枝圖的圓圈從內到外表示從門到屬的分類群,處理間豐度差異顯著的分類群用彩色圓點標記,圖中顯示了高于閾值3.0的真菌LEfSe分析結果

2.2 土壤真菌群落多樣性

本研究選取Chao豐富度指數和香農多樣性指數作為微生物α多樣性代表。如圖4a所示,CK和GG處理間的α多樣性指數無顯著差異。LG處理下真菌Chao豐富度顯著(P<0.05)高于CK,但與GG處理無顯著差異; 而LG處理下的真菌的香農多樣性顯著(P<0.05)高于GG,但與CK無顯著差異。基于OTU之間 Bray-Curtis距離的 NMDS 分析可應用于可視化各處理間的群落水平相似性。NMDS結果顯示,GG處理下真菌群落結構與CK相比完全分離,LG處理下真菌群落結構與其它處理未分離(圖4)。ANOSIM 用于確定不同處理的樣品間的距離是否顯著大于各處理的內部樣品間的距離。結果表明,不同處理方法顯著影響了土壤真菌群落的結構(基于 999個隨機排列,R=0.421,P<0.001),LG處理相較于其他處理對土壤真菌群落結構影響更大(圖4)。

圖4 CK、LG、GG處理下退化荒地植被恢復與重建的土壤真菌多樣性指數Fig.4 Soil fungal diversity indices under CK, LG, and GG treatments for vegetation restoration of the degraded wasteland. Chao richness index of the fungal community

2.3 真菌群落多樣性關聯環境因子

基于各處理樣品的土壤理化性質和Bray-Curtis距離等指標,采用CAP分析了土壤真菌群落結構與環境因子之間的關系。如圖5所示,三組樣品的真菌群落結構分離明顯:CK的真菌群落結構落在第一象限,LG處理的真菌群落結構落在第三、四象限,GG處理的真菌群落結構落在第二象限。土壤容重和凋落物質量等因素落在第一象限,AN落在第二象限,pH、植被物種豐富度和生物量、TOC、TN、TP、AP等因素均落在三、四象限。Mantel檢驗分析表明,TOC、TN、TP、AN、植物物種豐富度、根系生物量、凋落物質量均與真菌群落結構顯著(P<0.05)相關(表1)。

表1 土壤真菌群落結構與環境因子的Mantel檢驗分析Table 1 Mantel test analysis between soil fungal community structure and environmental factors across all samples

圖5 退化荒地各處理土壤樣品的真菌群落與環境因子之間關系的主坐標約束分析(CAP)Fig.5 Constrained analysis of principal coordinates (CAP) of fungal communities with environmental factors under CK, LG, and GG treatments for the degraded wastelandpH:酸堿度;TOC:總有機碳;TN:總氮;TP:總磷;AN:有效氮;AP:有效磷

2.4 土壤真菌群落功能群特征

本研究利用FUNGuild 預測了退化荒地土壤真菌功能群的分類,并重點關注了可以完全歸為共生真菌、腐生真菌和病原真菌三大類功能群的土壤真菌。如圖6所示,豐度最大的功能群是“未定義的腐生真菌”,在CK、LG和GG 處理下的平均豐度分別為23.72%、17.32%和18.65%,而“內生真菌-凋落物腐生真菌-土壤腐生真菌-未定義的腐生真菌”的平均豐度在CK、LG和GG處理下的平均豐度分別為19.69%、19.49%和30.60%。可歸為三大類功能群的土壤真菌中,共生真菌包括外生菌根真菌(EMF)、AMF、蘭花菌根真菌和石蠟菌根真菌,建植豆類和禾本植物人工草地顯著(P<0.05)增加了EMF的豐度,但降低了AMF、蘭花菌根真菌和石蠟菌根真菌的豐度。本研究關注了六種主要腐生真菌,即木材腐生真菌、土壤腐生真菌、植物腐生真菌、葉腐生真菌、糞便腐生真菌和未定義的腐生真菌,以及同時具有兩種或兩種以上功能類型的腐生真菌。與CK相比,LG和GG處理顯著(P<0.05)增加了總體腐生真菌的豐度,而單一或多種功能類型腐生真菌的豐度在不同處理之間差異很大。病原真菌主要有植物和動物病原真菌,LG和GG處理相較于CK的植物和動物病原真菌的豐度顯著(P<0.05)升高(圖6)。

圖6 各處理下基于FUNGuild分類的真菌功能群相對豐度Fig.6 Relative abundance of fungal groups classified by FUNGuild under the CK, LG, and GG treatments

如圖7所示,病原真菌相對豐度最高的4個真菌綱是Agaricomycetes、Dothideomycetes、Cystobasidiomycetes、Chytridiomycetes,它們占病原真菌總數量的98.3%-99.1%。所有樣品中相對豐度最高的病原真菌綱是Agaricomycetes,CK、LG和GG處理下Agaricomycetes的平均豐度分別為88.1%、86.6%和85.6%。LG處理增加Cystobasidiomycetes、Chytridiomycetes的豐度,但降低Agaricomycetes的豐度。GG處理增加Dothideomycetes、Cystobasidiomycetes的豐度,也降低了Agaricomycetes的豐度。如圖7所示,腐生真菌相對豐度最高的7個真菌綱是Sordariomycetes、Dothideomycetes、Eurotiomycetes、Agaricomycetes、Leotiomycetes、Pezizomycotina_cls_Incertae_sedis、Tremellomycetes,它們占腐生真菌總數量的98.3%-99.1%。所有樣品中相對豐度最高的病原真菌綱是Sordariomycetes,CK、LG和GG處理下Sordariomycetes的平均豐度分別為44.2%、44.8%和56.9%。LG處理顯著(P<0.05)增加Agaricomycetes、Leotiomycetes、Pezizomycotina_cls_Incertae_sedis的豐度,但顯著(P<0.05)降低Dothideomycetes、Eurotiomycetes、Tremellomycetes的豐度。GG處理顯著(P<0.05)增加Sordariomycetes、Leotiomycetes、Pezizomycotina_cls_Incertae_sedis的豐度,但顯著(P<0.05)降低Dothideomycetes、Eurotiomycetes的豐度。如圖7所示,共生真菌相對豐度最高的7個真菌綱是Glomeromycetes、unclassified_p__Glomeromycota、Agaricomycetes、Eurotiomycetes、Leotiomycetes、Paraglomeromycetes、Dothideomycetes,它們占土壤真菌總數量的99.9%-100.0%。所有樣品中相對豐度最高的病原真菌綱是Glomeromycetes,CK、LG和GG處理下Glomeromycetes的平均豐度分別為90.3%、73.8%和86.9%。LG處理顯著(P<0.05)增加unclassified_p__Glomeromycota、Eurotiomycetes、Paraglomeromycetes、Dothideomycetes的豐度,但顯著(P<0.05)降低Glomeromycetes、Agaricomycetes的豐度。GG處理顯著(P<0.05)增加unclassified_p__Glomeromycota、Agaricomycetes、Dothideomycetes的豐度,但顯著(P<0.05)降低Glomeromycetes、Eurotiomycetes、Paraglomeromycetes的豐度。

圖7 CK、LG和GG處理下沙荒地真菌功能群的組成Fig.7 Fungal group composition in the degraded wastelands under the CK, LG, and GG treatmentsAgaricomycetes:傘菌綱;Dothideomycetes:座囊菌綱;Cystobasidiomycetes:囊擔菌綱;Chytridiomycetes:壺菌綱;Sordariomycetes:糞殼菌綱;Eurotiomycetes:散囊菌綱;Leotiomycetes:錘舌菌綱;Pezizomycotina_cls_Incertae_sedis:盤菌亞門未分類綱;Tremellomycetes:銀耳綱;Glomeromycetes:球囊菌綱;unclassified_p__Glomeromycota:球囊菌門未分類綱;Paraglomeromycetes:類球囊霉綱

3 討論

3.1 建植人工草地對土壤真菌群落結構和多樣性的影響

本研究分析了不同分類水平下土壤真菌群落組成的變化。絕大多數樣品中豐度最高的真菌門是Ascomycetes,這與黃土高原子午嶺林區、東北大興安嶺林區土壤真菌群落的研究結論相似[33-34],即Ascomycetes是草地土壤樣品中的優勢真菌門。Ascomycetes是一類可分解木質素、角質素等難降解有機物的土壤腐生真菌,易受到植物種類和植物殘茬的強烈影響[35]。另一類自然界中分布較廣的腐生真菌是Basidiomycota,它們在各處理中呈現出與Ascomycetes相反的變化規律,這與Ascomycetes優勢度有較大關聯[36-37]。Mortierellomycota因與土壤養分關系密切被視為養分指示類群,它們在禾本植物草地中豐度最高,這與禾本植物草地土壤養分更豐富的事實相吻合[38]。一般認為微生物分類水平越低,生態功能相對越保守,因此,不同處理間差異顯著的真菌屬也值得關注[39]。豆類植物草地相較于其他草地增加了Fusarium和Beauveria的豐度,諸多研究表明它們可能是動物病原體和植物內生菌[40-41]。與此同時,建植人工草地抑制了病原真菌Paraphoma的生長[42]。

在本研究中,建植豆類植物草地增加了Chao豐富度和Shannon多樣性等微生物α多樣性,但建植禾本植物草地對微生物α多樣性無顯著影響。NMDS分析表明,不同處理下的土壤真菌群落結構受植物功能類型影響較大。這與Cline等[43]研究結果相一致,即禾本科植物、固氮豆科植物等植物功能類型是土壤真菌群落β多樣性的主要驅動因素之一。LEfSe結果顯示,LG處理的樣品中真菌生物標志物的數量最多,其次是CK,GG處理最少。由于不同植物功能群與土壤養分水平相關性較強,作者們認為該結果是不同植物功能群宿主自身和土壤養分水平差異共同結果[44]。由此可知,人工草地用草的植物功能類型選擇對退化荒地植被恢復與重建進程有較大影響。

3.2 微生物群落與環境因子的關系

CAP分析結果顯示,土壤理化性質(pH、土壤容重、TOC、N、P等)、植被生物量、物種豐富度和凋落物質量等是微生物群落組成的重要驅動因素。根據土壤pH、磷、物種豐富度等環境變量,LG處理的真菌群落可沿CAP1軸分離,GG處理的真菌群落可根據土壤碳、氮等環境變量沿CAP2軸分離。此外,Mantel檢驗顯示,真菌群落結構受植物物種豐富度、根系生物量、凋落物質量等植被參數的顯著影響,并與TOC、TN、AN、TP等土壤養分含量顯著相關。上述結果表明,隨著LG和GG處理對土壤養分的快速消耗,復雜凋落物和土壤有機質的真菌分解類群豐度增加,并顯著影響了相關微生物群落及其活動[33]。

3.3 真菌群落的功能預測

FUNGuild是預測土壤真菌功能群的實用工具[45]。結果顯示,不同植被恢復方法改變了土壤真菌功能群的豐度。在本研究中,建植人工草地顯著增加了EMF的相對豐度,但降低了真菌功能群中其他共生真菌的相對豐度。以往的研究表明,EMF具備通過釋放胞外酶降解和獲取有機氮的能力,EMF的增殖表明在有機養分含量相對較高的生態系統中,植物根系通過誘導外生菌根增加來提高有機養分的可獲得性[46-47]。此外,本研究中還發現建植人工草地刺激了腐生真菌的總體數量增加,表明人工草地的有機養分形態更加豐富。需要注意的是,人工草地中病原真菌的相對豐度增加,表明在人工草地上放牧可能會增加對人類健康的不利風險[8]。

不同的植被恢復方法還改變了土壤真菌功能群的組成。綱水平上,建植人工草地對腐生真菌和共生真菌的組成比病原真菌組成影響更顯著。研究表明,不同植物功能群關聯的根系性狀差異顯著影響腐生真菌的組成,但對病原真菌群落組成影響很小[29, 37]。由于豆類植物和禾本植物優勢度的增加,導致植被群落多樣性和凋落物生化性質的變化,后者是決定腐生真菌群落組成的關鍵因素[29, 39]。在本研究中,禾本植物的凋落物頑固性強、生物可利用度低,因而Sordariomycetes等具有木質素分解能力的真菌豐度增加,相對富含氮的豆類植物有利于特定的Agaricomycetes、Leotiomycetes綱的腐生真菌和Eurotiomycetes、Paraglomeromycetes、Dothideomycetes綱的共生真菌生長。

4 結論

在本研究中,研究區域土壤表層樣品的土壤真菌包括17門60綱145目347科896屬。退化荒地植被恢復與重建過程中土壤真菌群落主要由Ascomycetes、Mortierellomycota和Basidiomycetes組成,土壤真菌功能群類型以腐生真菌為主,共生真菌次之,病原真菌最少。土壤真菌群落結構受地上植被變化的顯著影響,且與土壤養分水平顯著相關。建植人工草地對腐生真菌和共生真菌相較于病原真菌的群落組成影響更明顯。在土壤養分消耗更大、凋落物輸入更豐富的人工草地中,腐生真菌的豐度增加,共生真菌的豐度減少,這種適應性變化有利于增強真菌群落對有機養分的利用效率,表明土壤真菌在退化荒地植被恢復的土壤養分循環中發揮著關鍵的調節作用。綜上,本研究的結果有助于理解建植人工草地與土壤真菌群落結構和功能之間的聯系,并為退化草原生態系統植被恢復策略提供重要參考。