金沙江觀音巖水庫消落帶絕對優(yōu)勢植物的表型可塑性與適應(yīng)策略*

江維薇,查子霞,肖衡林**

(1:湖北工業(yè)大學(xué)土木建筑與環(huán)境學(xué)院,武漢 430068) (2:河湖健康智慧感知與生態(tài)修復(fù)教育部重點實驗室,武漢 430068)

在全球低碳經(jīng)濟背景下,我國水電開發(fā)得到了快速發(fā)展,建成了以三峽工程、金沙江梯級水電工程為代表的一系列大型水電站[1]。庫岸消落帶生態(tài)保護和恢復(fù)是水庫生態(tài)環(huán)境治理的重要舉措,因此在消落帶植物群落特征[2]、土壤種子庫[3]、植被分布格局[4]、水淹和干旱耐受性[5-6]以及示范區(qū)種植試驗[7]等方面開展了大量研究和實踐工作。為了進一步認(rèn)識植物對消落帶環(huán)境的適應(yīng)策略,近年來研究者們逐漸將目光轉(zhuǎn)向植物表型可塑性和功能性狀方面。

表觀遺傳學(xué)表明,植物通常利用可塑性高的性狀來快速響應(yīng)環(huán)境的變化,表型可塑性和功能性狀是植物在適應(yīng)環(huán)境過程中形成的外在形態(tài)和內(nèi)在生理的適應(yīng)對策的體現(xiàn),能夠表征植物對環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)。李曉玲等[8]對三峽庫區(qū)不同生境下中華蚊母樹葉片進行了表型可塑性和環(huán)境因子之間的探究,結(jié)果發(fā)現(xiàn)中華蚊母樹主要通過全磷(TP)、水解氮(AN)、速效鉀(AK)及土壤含水量(SWC)這些土壤環(huán)境因子的驅(qū)動來改變?nèi)~片結(jié)構(gòu)性狀,使其能在不同水文節(jié)律的異質(zhì)生境中表現(xiàn)出最佳的適合度。Mizutani和Kanaoka[9]研究發(fā)現(xiàn)植物能通過葉柄和葉片伸長、葉形變化、比葉面積增加和葉片變薄等形態(tài)變化來應(yīng)對水淹。馬凡強等[10]研究了香根草的分蘗株數(shù)、平均株高、節(jié)間數(shù)量和葉片長等功能性狀在三峽消落帶不同海拔梯度的可塑性差異,結(jié)果發(fā)現(xiàn)166～169 m的低海拔區(qū)段香根草的植株矮小,分蘗、節(jié)間、葉片等構(gòu)件趨于小型化,且將生物量更多地分配到莖和葉上,這種形態(tài)性狀和生物量分配的可塑性是香根草在長期周期性變化生境中的生存適應(yīng)策略。現(xiàn)有這些研究對于水庫消落帶植物表型可塑性多為零散、定性的描述,較少涉及表型可塑性的量化比較;在功能性狀研究方面,多關(guān)注植物的葉性狀[11-12],缺乏植物對環(huán)境適應(yīng)性表現(xiàn)的系統(tǒng)研究,對于消落帶誘導(dǎo)植物形態(tài)或生理上性狀變異的主導(dǎo)環(huán)境因子、植物應(yīng)對主導(dǎo)因子的關(guān)鍵性狀及其響應(yīng)特征、植物如何調(diào)控水淹條件下資源投入,各器官(根、莖、葉等)功能性狀間的內(nèi)在聯(lián)系,以及如何在不同的適應(yīng)策略之間進行選擇和權(quán)衡等問題認(rèn)識尚淺。

另一方面,目前長江三峽庫區(qū)的消落帶植物研究時間最長,并在較多方面均有深入的探究,而金沙江庫岸消落帶植物表型可塑性和功能性狀幾乎未見相關(guān)文獻。金沙江庫區(qū)和長江三峽庫區(qū)的氣候、地形、土壤等自然地理條件差異較大,三峽庫區(qū)的研究成果能否適用于金沙江庫區(qū)尚不清楚。金沙江是長江上游梯級大庫聚集之地[1],在全國水電開發(fā)空間布局中占據(jù)著重要的地位,在金沙江地區(qū)選擇典型水庫開展植物表型可塑性和功能性狀方面的研究具有重要的生態(tài)意義,對其他已建、在建和擬建水庫生態(tài)治理具有一定的參考價值。因此,本文以金沙江水電基地中游河段“一庫八級”中的觀音巖水庫消落帶為研究區(qū),通過群落調(diào)查、根莖葉功能性狀測定和數(shù)量分析方法等查清庫岸消落帶絕對優(yōu)勢植物及其功能性狀變異的主導(dǎo)環(huán)境因子,探明經(jīng)歷多年周期性水淹干擾后,絕對優(yōu)勢植物的表型可塑性、根莖葉各功能性狀應(yīng)對主導(dǎo)因子的協(xié)同響應(yīng)特征,以及在不同適應(yīng)策略之間的選擇和權(quán)衡,從而為金沙江庫岸消落帶生態(tài)保護和恢復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

觀音巖水電站(26°25′N,101°27′E)位于云南省麗江市與四川省攀枝花市交界的金沙江中游河段,如圖1所示,是金沙江水電基地中游河段“一庫八級”水電開發(fā)方案的最后一個梯級水電站,庫容量約20.72億m3。每年8月開始蓄水,正常蓄水位1134 m,死水位1122 m,汛期集中在7-9月,7月初-8月的防洪限制水位控制在1122.3 m、8月初-9月按1128.8 m控制,年平均降雨量為1078.1 mm[13]。庫區(qū)陽光充足,蒸發(fā)量大,年均溫20～23℃,屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候,年溫差小,日溫差大,干濕季分明[14],土壤大多為褐紅壤、紅壤土和黃壤土等,庫岸消落帶植被類型以草本植物為主。庫首受水位變動影響最為顯著,華坪縣是觀音巖庫首縣,沿華坪縣金沙江干流布設(shè)樣方具有典型性和代表性,如圖1所示。

圖1 研究區(qū)概況Fig.1 Overview of the study area

1.2 群落調(diào)查

消落帶野外調(diào)查通常按照高程劃分淹水梯度,以進行分區(qū)采樣,如三峽庫區(qū)消落帶多被分為3個淹水梯度段:海拔<155 m、155 m≤海拔<165 m、165 m≤海拔<175 m[15-18]。本文沿用通過高程劃分淹水梯度的方法,考慮觀音巖水庫消落帶落差最大僅12 m(水位變化范圍海拔1122～1134 m),因此將研究區(qū)劃分成兩條淹水梯度帶和一條對照帶,分別為重度淹水區(qū)(SA,海拔1122～1128 m)、輕度淹水區(qū)(MA,海拔1128～1134 m)和未淹水區(qū)(UA,海拔>1134 m)。觀音巖水庫消落帶表現(xiàn)出“冬水夏陸”的反季節(jié)水文情勢,根據(jù)中華人民共和國長江水文網(wǎng)(http://www.cjh.com.cn/swyb_syqbg.html)的歷史水位數(shù)據(jù)可知,重度淹水區(qū)通常5-8月為落干期,平均淹水時間長達8個月,最大淹水深度達12 m;輕度淹水區(qū)成陸期通常為2-9月,平均淹水時間為4個月,最大淹水深度為6 m。

為了調(diào)查研究區(qū)主要優(yōu)勢植物類型,沿每條淹水梯度帶隨機布設(shè)15個1 m×1 m的樣方進行群落調(diào)查,記錄植物的種類、蓋度、密度和株數(shù),并按公式(1)～(2)計算各物種重要值和Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)。選取優(yōu)勢度大于0.1的絕對優(yōu)勢種[19-21]作為研究對象。

重要值(Iv)=(相對蓋度+相對頻度+相對密度)/3

(1)

優(yōu)勢度=Pi×fi

(2)

式中,相對密度=(某種植物的個體數(shù)/全部植物的個體數(shù))×100%;相對頻度=(某個種在統(tǒng)計樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的次數(shù))×100%;相對蓋度=(某個種在統(tǒng)計樣方中的總蓋度/所有種的總蓋度)×100%;Pi=Ni/N;Ni為物種i的重要值;N為樣方內(nèi)所有物種重要值之和;fi為物種i出現(xiàn)的頻率。

此外,在每個淹水梯段隨機設(shè)置5個1 m×1 m的樣方,采用“梅花取樣法”挖取0～20 cm的土壤樣品,測定其理化性質(zhì)。

1.3 植物功能性狀的選取與測定

沿各淹水梯段分別取10株成熟無病害的目標(biāo)植物,選取與生態(tài)適應(yīng)策略密切相關(guān)的功能性狀,如表1所示。現(xiàn)場直接測量并記錄植物株高、葉片數(shù)量、分莖數(shù)量、主莖長、主莖寬以及葉綠素含量,其中主莖寬(粗度)用精度為0.01 mm的電子數(shù)顯卡尺測定,葉綠素含量采用手持式TYS-A活體葉綠素測定儀測定;摘取2～5片完整、無蟲害的葉片,稱取鮮重后將其平鋪展開,拍攝葉片圖像并保存,基于ImageJ軟件測量葉面積。之后,將葉片置于80℃的烘箱中烘干至恒重[22-23],測定葉片干重。比葉面積(SLA)=葉面積/葉片干重。選取5株植物樣品,清洗并去除根系上的土壤雜質(zhì),待自然風(fēng)干后測定其主根長、主根寬(粗度)以及根莖葉3部分的重量。

表1 植物功能性狀及生態(tài)意義Tab.1 Plant functional traits and ecological significance

1.4 數(shù)據(jù)處理

已有研究表明[29]環(huán)境因子能夠解釋大部分植物功能性狀的變異,通過CANOCO 5.0軟件進行冗余分析(redundancy analysis,RDA),分析優(yōu)勢植物的功能性狀和淹水時間(FT)、淹水深度(FD)、土壤pH值以及N、P、K含量等環(huán)境因子之間的關(guān)系,以探究影響優(yōu)勢植物功能性狀的主導(dǎo)環(huán)境因子。為進一步分析優(yōu)勢植物具體是以哪些功能性狀來應(yīng)對、如何應(yīng)對主導(dǎo)環(huán)境因子以及功能性狀之間的協(xié)同作用,通過表型可塑性指數(shù)(phenotypic plasticity index,PPI)來解釋表型可塑性的大小,PPI值=(最大平均值-最小平均值)/最大平均值[30];基于SPSS 26.0軟件分析優(yōu)勢種的功能性狀在不同淹水梯度下的變化情況,設(shè)顯著性水平P=0.05,用單因素方差分析(one-way ANOVA)、最小顯著差異法(LSD)和鄧肯多重比較分析植物各性狀在高程上變化上的顯著性;利用主成分分析(PCA)分析檢驗植物性狀之間的權(quán)衡關(guān)系。此外,采用StrateFy計算植物的C、S和R值[31]。

2 結(jié)果與分析

2.1 絕對優(yōu)勢種的選取

優(yōu)勢度能表征一個物種在群落中的地位與作用[15],一般優(yōu)勢度大于0.1的為絕對優(yōu)勢種,大于0.01的為主要優(yōu)勢種[19]。本次調(diào)查共記錄了植物種類11科21屬21種,其中,主要優(yōu)勢植物有11種,絕對優(yōu)勢植物僅兩種,將優(yōu)勢度大于0.01的主要植物按照優(yōu)勢度由大到小排序,如表2所示,可以看出狗牙根和蒼耳的優(yōu)勢度明顯大于其他物種,是絕對優(yōu)勢種,因此本研究選取狗牙根和蒼耳作為研究對象。

表2 主要植物的重要值和優(yōu)勢度Tab.2 Importance and dominance of main plants

2.2 環(huán)境因子對植物功能性狀的影響

植物功能性狀與環(huán)境因子的RDA排序如圖2所示。狗牙根功能性狀變異的41.59%能夠被圖中6個環(huán)境因子所解釋,其中第1軸解釋了31.39%,第2軸解釋了10.2%(圖2a);蒼耳功能性狀變異的26%能夠被圖中6個環(huán)境因子所解釋,其中第1軸解釋了18.65%,第2軸解釋了7.35%(圖2b)。紅色箭頭越長表示某一環(huán)境因子對植物功能性狀的影響越大。淹水深度(FD)和淹水時間(FT)的箭頭均明顯長于其他環(huán)境因子,結(jié)合表3,二者的貢獻度也顯著大于其他環(huán)境因子,二者之和分別占到了總環(huán)境因子解釋度的80.3%和81.5%,均對狗牙根和蒼耳功能性狀具有極顯著影響(P<0.01)。這表明淹水是影響狗牙根和蒼耳功能性狀變異的主導(dǎo)因子,故本文將針對淹水因子開展植物功能性狀研究。

表3 環(huán)境因子對植物功能性狀的解釋量Tab.3 Explanation of environmental factors on plant functional traits

圖2 環(huán)境因子與植物功能性狀的RDA排序:(a)狗牙根;(b)蒼耳 (紅色箭頭代表環(huán)境因子,藍色箭頭代表功能性狀(對應(yīng)名稱見表1,下同))Fig.2 RDA ordination of environmental factors and plant functional traits

2.3 植物功能性狀的表型可塑性分析

狗牙根和蒼耳的12個功能性狀的表型可塑性排序如圖3所示,其中,功能性狀表型可塑性指數(shù)PPI值>0.6 為敏感性狀,PPI值<0.2為惰性性狀[32]。根據(jù)圖3a,狗牙根的株高(PPI值=0.72)、主莖長(PPI值=0.68)、分莖數(shù)量(PPI值=0.66)、主莖寬(PPI值=0.64)、葉片數(shù)量(PPI值=0.63)和葉面積(PPI值=0.62)的可塑性指數(shù)均大于0.6,說明狗牙根主要通過這6個敏感性狀來應(yīng)對淹水干擾。根據(jù)圖3b,蒼耳的可塑性指數(shù)大于0.6的功能性狀有4個,依次是分莖數(shù)量(PPI值=0.85)、葉片數(shù)量(PPI值=0.72)、根冠比(PPI值=0.71)和比葉面積(PPI值=0.64),這些性狀的種內(nèi)變異幅度較大,說明這4個性狀的適應(yīng)能力較強,是蒼耳應(yīng)對淹水干擾的敏感性狀。

圖3 狗牙根(a)和蒼耳(b)功能性狀的可塑性指數(shù)(PPI)Fig.3 Plasticity index (PPI) of functional traits of Cynodon dactylon (a) and Xanthium sibiricum (b)

2.4 植物功能性狀沿淹水梯度的變化

植物功能性狀隨水淹梯度的變化如圖4所示,在輕度淹水區(qū),狗牙根的株高、葉片數(shù)量、葉綠素含量、主莖長、葉面積和比葉面積均顯著大于未淹水區(qū),而主根長和根冠比顯著小于未淹水區(qū),說明在淹水干擾較輕時,狗牙根主要通過地上部分伸長生長,以逃避淹水環(huán)境進行光合作用來適應(yīng)。在重度淹水區(qū),狗牙根的株高顯著小于輕度淹水區(qū),分莖數(shù)量、主莖長和主莖寬顯著大于未淹水區(qū),莖葉比和主根寬顯著大于輕度淹水區(qū)和未淹水區(qū),說明當(dāng)淹水干擾較重時,狗牙根主要通過減緩生長和克隆繁殖來應(yīng)對。

圖4 不同淹水梯度下植物的功能性狀變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差) (不同小寫字母代表各功能性狀在不同淹水梯度上的差異顯著,P<0.05)Fig.4 Changes of plant functional traits under different flooding gradients (mean ± standard error)

在輕度淹水區(qū),蒼耳的株高、葉片數(shù)量、分莖數(shù)量、主莖長和主莖寬均顯著大于未淹水區(qū),而主根長和根冠比顯著小于未淹水區(qū),說明蒼耳和狗牙根一樣,都是通過地上部分伸長生長來逃避輕度淹水的環(huán)境。在重度淹水區(qū),蒼耳的株高、葉片數(shù)量、分莖數(shù)量、主莖長、主莖寬和葉面積均顯著小于輕度淹水區(qū)和未淹水區(qū),而根冠比顯著大于輕度淹水區(qū)和未淹水區(qū),主根長顯著小于未淹水區(qū),說明當(dāng)淹水比較嚴(yán)重時,蒼耳主要通過控制根長和擴大根冠比等方式克服氧氣供應(yīng)不足,同時減緩地上部分的生長來維持。

2.5 植物功能性狀的PCA分析

狗牙根在不同淹水梯度下功能性狀的PCA分析結(jié)果如圖5a所示,前兩個主成分共解釋了所有變量的58.2%,第1主成分解釋了所有變量的38.6%,第2主成分解釋了所有變量的19.6%。綠色區(qū)域內(nèi)(重度淹水區(qū))的性狀主要包括主莖長、分莖數(shù)量、主根寬、主莖寬、莖葉比和根冠比等,這些性狀主要為莖和根組織部分,與狗牙根的克隆繁殖和能量存儲相關(guān)。橙色區(qū)域內(nèi)(輕度淹水區(qū))主要為葉性狀,包括葉面積、葉片數(shù)量、葉綠素含量和株高,主要與資源利用相關(guān)。紫色區(qū)域內(nèi)(未淹水區(qū))的性狀為主根長,結(jié)合圖4可見,主根長與淹水干擾強度成反比,在未淹水區(qū),狗牙根通過主根深入地下吸收水分抵抗干旱環(huán)境。根據(jù)圖5b,在蒼耳性狀的PCA分析結(jié)果中,前兩個主成分共解釋了所有變量的60.8%。第1主成分解釋了所有變量的48.5%,第2主成分解釋了所有變量的12.3%。其中重度淹水區(qū)內(nèi)的性狀為主根寬、葉綠素、莖葉比和根冠比,主要反映了蒼耳地上部分和地下部分的能量分配,輕度淹水區(qū)內(nèi)的性狀包括比葉面積、葉面積、分莖數(shù)量、株高、主莖寬、主莖長和葉片數(shù)量,主要為蒼耳的生長組織。

圖5 狗牙根(a)和蒼耳(b)的PCA分析Fig.5 PCA analysis of Cynodon dactylon and Xanthium sibiricum

植物對環(huán)境的適應(yīng)性不是通過單一的功能性狀來表達,而是通過多個性狀相互合作、相互權(quán)衡形成多種性狀組合來適應(yīng)的。從主成分PCA分析(圖5)中可以看出:狗牙根和蒼耳的莖葉性狀,即主莖長、主莖寬、分莖數(shù)量、株高、葉面積、葉綠素、葉片數(shù)量和比葉面積之間均呈正聯(lián)結(jié);而它們的主根長和主根寬均呈負聯(lián)結(jié);此外,狗牙根的根冠比和莖葉比呈正聯(lián)結(jié),而蒼耳呈負聯(lián)結(jié)。這說明植物在面對淹水脅迫時,會通過地上、地下等不同的功能器官來分配資源以及通過形成不同的性狀組合來使自身朝著有利方向發(fā)展。

3 討論

3.1 多年周期性水淹干擾后優(yōu)勢植物的表型可塑性與表型進化

表型可塑性是指同一個基因型對不同環(huán)境應(yīng)答而產(chǎn)生不同表型的特性,是生物個體表型變異和生態(tài)適應(yīng)的基礎(chǔ),體現(xiàn)在基因型相同的個體因外部環(huán)境條件狀況可以形成不同的表現(xiàn)型[33]。在比較研究中常用的可塑性量化指標(biāo)主要包括基于最大最小平均值的可塑性指數(shù)、基于中位數(shù)的變異系數(shù)、對數(shù)響應(yīng)系數(shù)、相對距離可塑性指數(shù)等,其中PPI應(yīng)用最為廣泛[34]。目前,水庫消落帶有關(guān)植物表型可塑性的研究多為植物部分性狀沿高程變化的定性描述,較少涉及可塑性的量化比較。此外,雖然大量不同年份的研究均顯示,狗牙根和蒼耳是三峽水庫消落帶的主要優(yōu)勢物種[35-36],但是目前對于二者表型可塑性的定量研究仍較少。本研究基于PPI的根、莖、葉表型可塑性分析顯示,狗牙根的株高、主莖長、分莖數(shù)量、主莖寬、葉片數(shù)量和葉面積,以及蒼耳的分莖數(shù)量、葉片數(shù)量、根冠比和比葉面積的表型可塑性指數(shù)均超過0.6,一般來說,植物主要通過可塑性高的功能性狀來調(diào)節(jié)自身的性狀特征,進而適應(yīng)生境的變化[37],因此,這些性狀分別是二者各自適應(yīng)消落帶環(huán)境的重要性狀。已有充分的證據(jù)表明,消落帶植物通常采取“逃避”或“靜默”策略來應(yīng)對淹水[38-41],“逃避”策略主要通過地上部分性狀的協(xié)同變異來應(yīng)對,例如通過枝條加速伸長生長來躲避淺淹等;“靜默”策略主要通過增加存儲和降低能耗來應(yīng)對。張立冬等[38]研究發(fā)現(xiàn)周期性水淹能改變狗牙根非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)分配模式,由分配至根中儲存改變?yōu)榉峙渲临橘肭o進行儲存,且多年適應(yīng)株可提前儲備NSC,其積累量顯著高于兩年及三年短期適應(yīng)株。由此可見,經(jīng)過多年周期性水淹干擾,無論是“逃避”還是“靜默”策略,植物地上部分的可塑性較高,這從側(cè)面印證了本文關(guān)于可塑性的研究結(jié)果。

表觀遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn),絕大多數(shù)環(huán)境因子無法直接改變生物體DNA序列,但環(huán)境因素的變化會影響生物體表觀修飾過程,從而影響生物體表型[34]。相比于基因突變,表觀突變發(fā)生頻率更高,且表觀突變也可跨代遺傳[42]。表觀遺傳學(xué)和經(jīng)典遺傳學(xué)都可以解釋生物體表型變異產(chǎn)生的原因。環(huán)境波動誘導(dǎo)高可塑性的性狀快速響應(yīng)環(huán)境變化[43],但是這種響應(yīng)往往表現(xiàn)出短期時效性,穩(wěn)定的環(huán)境選擇壓力是其性狀進化的前提條件。根據(jù)RDA分析,淹水是影響消落帶狗牙根和蒼耳功能性狀變異的主導(dǎo)因子。經(jīng)歷水淹干擾后,消落帶植物表型可塑性一方面可能是本次淹水選擇產(chǎn)生的短期效應(yīng),另一方面可能是多年周期性淹水選擇壓力下性狀進化的體現(xiàn)。性狀是否發(fā)生適應(yīng)性進化受到多方面的限制,除了穩(wěn)定的環(huán)境選擇壓力之外,可塑性的響應(yīng)是否具有適應(yīng)意義也是必要條件[44]。適應(yīng)性可塑性與自然選擇的作用方向相同,從而產(chǎn)生更適合不斷變化的環(huán)境表型[45]。周期性淹水干擾下,植物通過表型的調(diào)整來維持或提高適合度,則認(rèn)為這樣的可塑性響應(yīng)是適應(yīng)性的表型可塑性,反之,如果可塑性變化是被動的、受限的,不具有適應(yīng)性意義,則很難誘導(dǎo)適應(yīng)性進化[34]。如狗牙根葉片在水淹7天后發(fā)黃凋落,無新葉長出,葉片數(shù)量明顯減少等[46],這種可塑性響應(yīng)多是短暫的,甚至可逆的。這在本研究中得到了有力的佐證。本研究顯示,葉片數(shù)量是狗牙根的高可塑性性狀,然而,水淹過后在重度淹水區(qū)與未淹水區(qū)恢復(fù)生長中并無顯著差異,暗示葉片數(shù)量在淹水中的可塑性響應(yīng)并未發(fā)生適應(yīng)性進化。與此類似的性狀還包括狗牙根的葉面積以及蒼耳的比葉面積等。而對于在淹水區(qū)和未淹水區(qū)具有顯著差異的性狀,它們是否由于多年周期性穩(wěn)定淹水壓力而發(fā)生了適應(yīng)性進化,從而能夠穩(wěn)定遺傳,又或者僅是一次淹水的可塑性響應(yīng)在退水后的短暫延續(xù),尚無法確定,需要更長期的觀測來揭示。

3.2 觀音巖水庫消落帶絕對優(yōu)勢植物的生態(tài)策略

目前,水庫消落帶關(guān)于植物功能性狀及其適應(yīng)策略的相關(guān)研究已較豐富,然而,不同研究時常得出不一致的結(jié)論。如陳芳清等[47]、韓文嬌等[46]研究發(fā)現(xiàn)水淹使狗牙根莖快速伸長以加快與空氣的接觸,從而躲避水淹;王海峰等[48]、李秋華等[49]證實了全淹環(huán)境中,狗牙根通過減緩生長、降低能量代謝速率等靜默策略來應(yīng)對水淹。以上控制實驗不同的結(jié)論主要源于淹水條件的設(shè)置差異,本研究也得出一致的結(jié)論,狗牙根在不同淹水環(huán)境中采取不同的應(yīng)對策略。目前對于植物如何調(diào)控水淹條件下資源投入,進而選擇不同的適應(yīng)策略,仍缺乏系統(tǒng)性了解。本研究中PCA分析顯示,在不同淹水深度,狗牙根和蒼耳通過不同的性狀組合以及地上和地下部分資源分配,以形成不同的權(quán)衡策略來應(yīng)對環(huán)境脅迫;在淹水較淺時,狗牙根主要通過地上部分伸長生長,以逃避淹水環(huán)境進行光合作用來適應(yīng),而當(dāng)淹水較深時,狗牙根主要通過減緩生長和克隆繁殖來應(yīng)對。相似的結(jié)論在已有研究中也有跡可循。大量的證據(jù)表明,狗牙根在淺淹/半淹水時,由于植株體內(nèi)乙烯的快速積累導(dǎo)致生長素向下運輸受阻,局部積累于接近水面的莖部,進而誘導(dǎo)莖節(jié)伸長生長以及不定根和通氣組織生成,為植物從環(huán)境中獲得額外的氧氣[50]。同時,CAT、SOD、POD、APX 和 GR等多種活性抗氧化相關(guān)酶也隨淹水深度的增加而增加[51],以清除多余氧自由基,進而保護植株免受氧自由基損傷[52]。狗牙根在深淹/全淹時,可通過靜默策略降低儲能物質(zhì)消耗,并且積累大量非結(jié)構(gòu)性碳水化合物[39],為水淹脅迫解除后植株快速生長提供必要的物質(zhì)基礎(chǔ)。值得注意的是,以上這些研究來自不同的水庫消落帶和不同實驗室模擬分析,在不同的自然地理環(huán)境或不同實驗室環(huán)境下,狗牙根應(yīng)對淹水的策略均指向“逃避”策略或“靜默”策略,印證了本文對于淹水是狗牙根功能性狀變異的主導(dǎo)因子的結(jié)論,并且綜上可見,淹水深度極可能是狗牙根選擇不同適應(yīng)策略的關(guān)鍵。關(guān)于庫岸消落帶蒼耳功能性狀的研究相對較少,根據(jù)已有研究,當(dāng)水淹來臨,蒼耳以種子的形態(tài)漂浮在水面1～30天[53-54]以躲避水淹,沉入水中后仍能休眠存活較長時間。王強等[55]的研究發(fā)現(xiàn),蒼耳的種子具有較強的耐淹能力,在經(jīng)受將近8個月的淹水試驗后,仍有90%以上的種子具有活性。由此可見,蒼耳種子同樣是采取“逃避”和“靜默”策略來應(yīng)對淹水,且對于兩種策略的切換可能取決于種子的漂浮時間,這需要后續(xù)針對種子功能性狀的進一步研究證實。

在各項植物功能性狀中,葉片常被用來探究植物在不同環(huán)境條件下的適應(yīng)策略。基于植物比葉面積、葉干物質(zhì)量和葉面積3 個葉片核心功能性狀之間的數(shù)量關(guān)系,Grime 提出了Competitor(C)-Stress tolerator(S)-Ruderal (R)策略理論,以判定植物的生態(tài)適應(yīng)策略[56]。本研究對觀音巖消落帶絕對優(yōu)勢種狗牙根和蒼耳進行CSR計算發(fā)現(xiàn)(圖6),狗牙根的C∶S∶R=0.3%∶70%∶29.7%,蒼耳的 C∶S∶R=0.3%∶70.2%∶29.5%,二者均表現(xiàn)為S選擇和R選擇,且以S選擇為主。這表明消落帶惡劣的淹水環(huán)境對植物功能性狀產(chǎn)生了強烈的篩選作用,導(dǎo)致絕對優(yōu)勢物種在總體CSR對策類型上趨同,均采取忍耐策略(S)為主,雜草策略(R)為輔,即忍耐/忍耐-雜草策略(S/SR策略)。

圖6 不同水淹梯度下狗牙根(a)和蒼耳(b)的CSR策略圖(C競爭策略,S忍耐策略,R雜草策略)Fig.6 CSR strategies of Cynodon dactylon (a) and Xanthium sibiricum (b) under different flooding gradients

從消落帶生態(tài)修復(fù)的角度,據(jù)不完全統(tǒng)計[2,18,54,57-61],三峽水庫近10年來,狗牙根和蒼耳始終是消落帶主要優(yōu)勢植物。狗牙根不僅耐淹性強,而且在水淹退后,能夠通過快速繁殖、增加分莖數(shù)量、萌生大量不定芽實現(xiàn)消落帶快速復(fù)綠,因此在消落帶生態(tài)修復(fù)中得到廣泛推薦和應(yīng)用[62-63]。蒼耳在退水后主要利用其寬大的葉片進行光合作用以快速生長。已有研究發(fā)現(xiàn),蒼耳和狗牙根具有相似的資源利用需求,可能存在競爭的風(fēng)險。然而,CSR對策分析顯示,研究區(qū)現(xiàn)階段二者競爭關(guān)系較弱。三峽水庫消落帶相關(guān)研究表明,蒼耳和狗牙根的分布常表現(xiàn)出空間分離的特點[61],各自聚集形成單優(yōu)種群[2],在金沙江溪洛渡和向家壩水庫消落帶也觀察到一致的現(xiàn)象[64]。也有研究認(rèn)為[55],蒼耳被淹后,枯稈進入水體會污染水質(zhì),但蒼耳具有重要的藥用價值,蒼耳草與蒼耳子均具有抑菌、鎮(zhèn)咳、抗腫瘤、抗炎鎮(zhèn)痛及抗氧化等藥理活性[65-66],不僅是一味常見解表中藥材,也是許多復(fù)方制劑,如鼻淵丸、通竅鼻炎片等的一味重要成分。能否考慮在消落帶水淹來臨前,將蒼耳進行地上部分的刈割,既可以避免進入水體污染水質(zhì),又可發(fā)揮蒼耳的藥用價值,這個問題值得進一步探討。

4 結(jié)論

觀音巖水庫消落帶經(jīng)過7年周期性淹水干擾,現(xiàn)存群落中絕對優(yōu)勢種為狗牙根和蒼耳,淹水是影響二者功能性狀變異的主導(dǎo)因子(P<0.01),狗牙根的株高、主莖長、分莖數(shù)量、主莖寬、葉片數(shù)量和葉面積,以及蒼耳的分莖數(shù)量、葉片數(shù)量、根冠比和比葉面積可塑性較高。其中,狗牙根的葉片數(shù)量、葉面積以及蒼耳的比葉面積在淹水區(qū)和未淹水區(qū)并無顯著差異,這些性狀對淹水的可塑性響應(yīng)表現(xiàn)出短期時效性。異質(zhì)、波動的環(huán)境往往選擇高可塑性的性狀,然而,穩(wěn)定的環(huán)境選擇壓力以及可塑性響應(yīng)是否具有適應(yīng)性意義是性狀進化的必要條件。在消落帶多年周期性水淹壓力下,一些性狀在淹水區(qū)與非淹水區(qū)表現(xiàn)出顯著差異,它們是否發(fā)生了適應(yīng)性進化,又或者僅是近次淹水的可塑性響應(yīng)在退水后的短暫延續(xù),需要后續(xù)更長期的研究。雖然關(guān)于水庫消落帶植物功能性狀及其適應(yīng)策略方面的研究已較豐富,但是對于植物如何調(diào)控水淹條件下資源投入,進而選擇不同的適應(yīng)策略,仍缺乏系統(tǒng)性了解。本研究中PCA分析顯示,在不同淹水深度,狗牙根和蒼耳通過不同的性狀組合以及地上和地下部分資源分配,以形成不同的權(quán)衡策略來應(yīng)對環(huán)境脅迫。淹水深度可能對狗牙根選擇“逃避”或“靜默”策略起決定性作用。葉性狀的CSR對策分析顯示,消落帶惡劣的淹水環(huán)境對植物功能性狀產(chǎn)生了強烈的篩選作用,導(dǎo)致絕對優(yōu)勢物種在總體CSR對策類型上趨同,均采取忍耐/忍耐-雜草策略(S/SR策略)。從消落帶修復(fù)的角度,狗牙根是國內(nèi)許多大型水庫消落帶生態(tài)修復(fù)的推薦物種。而蒼耳由于枯稈淹水后容易污染水質(zhì)備受爭議,考慮其重要的藥用價值,能否在每年淹水來臨前進行刈割,值得進一步探討。