磷肥配施鉬酸銨對黑青稞生物量及旗葉光合性能的影響

朱定英,陳功喜,周 新,趙香龍,王建林

(西藏農牧學院 植物科學學院,西藏 林芝 860000)

0 引言

青稞(HordeumvulgareL.var.nudumHook.f.)隸屬于禾本科大麥屬,因其在收獲時內外穎殼與穎果分離,籽粒裸露在外,故又稱裸大麥[1]。由于色素沉積在果皮和糊粉層中,形成了多種有色青稞[2],根據青稞穎果的顏色,可分為黃、白、藍、紫、黑5種顏色[3-4]。研究表明,黑青稞所含的蛋白質、β-葡聚糖、膳食纖維、多酚類物質及各類微量元素普遍高于普通青稞[5]。

光合作用是作物生長發育的關鍵因素,提高作物的光合性能具有極其重要的意義。磷元素是作物生長發育的必要元素之一,對作物生長有重要作用。研究表明,磷元素可加速谷類作物的分蘗和灌漿,增加作物產量,改善籽粒品質[6]。在作物光合作用中,鉬元素對葉綠素具有十分重要的作用。研究表明,施鉬會使作物葉片中葉綠素含量增大。鉬元素的含量會影響作物的光合色素形成,進而影響作物的光合作用[7]。因此,運用磷肥配施鉬酸銨來調控作物的生長發育,對作物的生物量積累及光合性能的提高有積極影響。

磷肥在土壤中的轉化及養分釋放會直接影響作物的生長狀況,施用磷肥可提高作物葉片中葉綠素含量及凈光合速率[8-10],施用鉬肥可加快作物的生長速度,增加有效分蘗,使生育期提前,表現出顯著的增產效果[11]。磷肥配施鉬酸銨可改善作物的光合性能,快速積累作物的生物量,有利于提高作物產量及抗逆性。磷肥配施鉬酸銨對植物養分吸收累積方面有協同效應[12],磷鉬配合施用可提高作物對肥料的吸收,作物開始快速吸收N、P、K等各類生長所需元素來進行生長發育,進而提高作物產量及品質。目前關于磷肥配施鉬肥的研究已取得一定成效,但尚未見到磷肥配施鉬酸銨對黑青稞花后旗葉光合性能及生物量累計方面的研究。本研究設計了磷肥配施鉬酸銨對黑青稞生理特性影響的4種研究方案,分析磷肥配施鉬酸銨對黑青稞生物量及光合特性的影響,為青稞種植提供合理的施肥方案。

1 材料于方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于西藏自治區山南市,當地海拔高度為3797 m,屬高原溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫5.5 ℃,年日照時數3005.9 h,全年無霜期283.3 d,年平均降水量297.41 mm。試驗地土壤為典型沙壤土,土質疏松,透氣透水性較好。土壤pH值為8.69,土壤含全氮0.85 g·kg-1、有機質含量為14.59 g·kg-1、速效磷為6.21 mg·kg-1、速效鉀為115.37 mg·kg-1,土壤養分不高。

1.2 試驗材料

供試黑青稞品種為六棱型隆子黑青稞地方品種。供試過磷酸鈣(有效磷P2O512%,水溶性磷P2O57%,S 8%)為甘肅白銀虎豹化工有限公司生產,鉬酸銨(Mo 99%)為天津市凱達化工廠生產,其余常規肥料分別為供試常規尿素(N 46%)、硫酸鉀(K2O550%,S 18%)。

1.3 試驗設計

采用隨機區組試驗設計,設置4種處理、3次生物學重復.分別為:空白對照(CK)、施磷處理(P)、施鉬處理(Mo)、組合處理(P+Mo)。所有處理均基施尿素135 kg·hm2和K2O 135 kg·hm2,施鉬處理中鉬酸銨用量為293 g·hm2。氮肥、鉀肥與磷肥摻混后一次性基施,鉬肥用水溶解后噴施在施鉬處理中,使用播種機播種。

表1 各處理磷肥與鉬肥用量配比Tab.1 Proportion of phosphate and molybdenum fertilizer dosage for each treatment

1.4 測定項目和方法

1.4.1 光合生理指標測定

在晴朗無風天氣下的上午9∶00-11∶00,采用LI-6400型光合作用測定儀器來測定指標。測定開花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d的長勢基本一致的黑青稞植株。測定項目包括旗葉凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)及蒸騰速率(Tr)。LI-6400型光合測定儀使用CO2注入系統,設置CO2濃度為400 μL·L-1、流速為500 μmol·s-1、葉片溫度為25 ℃、光合有效輻射(PAR)1200 μmol photo·m-2·s-1。

1.4.2 旗葉葉面積及葉綠素SPAD值測定

在晴朗無風天氣下的上午9∶00-11∶00,利用SPAD-502葉綠素儀(日本Konica公司生產)在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d選擇長勢基本一致的黑青稞植株,測定旗葉葉綠素相對含量,注意避開葉脈,在葉脈兩側各取3個點測量,計算平均值,3次重復,取最終平均值。使用YMJ-D手持式葉面積測定儀(中國托普公司生產)測定旗葉葉面積。

1.4.3 生物量測定

參考沈玉芳等[13]的方法,對成熟期黑青稞進行取樣,測定地上部的莖稈、葉片、籽粒、穗軸及根系的生物量。以上部分統一放入烘箱,先于105 ℃下殺青20 min,隨后于65 ℃下烘至恒重,天枰稱取干重。

1.5 數據分析

采用Excel 2019進行數據統計,DPS 7.05數據處理系統進行方差分析及差異顯著性檢驗,Origin 8.0制圖。

2 結果與分析

2.1 磷肥配施鉬酸銨對黑青稞生物量及器官間分配的影響

如表2所示,地上部分的生物量與總生物量的表現為P+Mo>P>Mo>CK。從P+Mo到CK的處理,地上部分的生物量與總生物量一直呈現出下降趨勢。P+Mo較CK處理根系生物量提高31.38%,總生物量提高68.00%,根冠比降低23.85%;P較CK處理根系生物量提高26.90%,總生物量提高41.81%,根冠比降低11.93%。P+Mo和P處理對黑青稞的生物量均有不同程度的提高,說明P+Mo和P對黑青稞的生長發育有積極影響。由此可見,不同處理對黑青稞的生長都有促進作用,其中P+Mo處理對黑青稞生物量積累的影響最大。

表2 磷肥配施鉬酸銨對黑青稞生物量及器官間分配的影響Tab.2 Effect of phosphorus fertilizer combined with ammonium molybdate on biomass and organ allocation of black highland barley

2.2 磷肥配施鉬酸銨對黑青稞花后旗葉葉面積的影響

如圖1所示,磷肥配施鉬酸銨不同處理下黑青稞旗葉葉面積在花后隨著天數的增加呈下降趨勢,在花后35 d葉面積變化趨于穩定。P+Mo處理在花后各個時期均高于其他處理,整體表現為P+Mo>P>Mo>CK。CK處理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗葉葉面積分別為14.035 mm2、11.443 mm2、8.397 mm2、2.269 mm2、1.198 mm2。P+Mo較CK處理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗葉葉面積分別增加了24.98%、39.08%、26.13%、91.34%、69.28%;P較CK處理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗葉葉面積分別增加了18.06%、26.72%、20.76%、68.29%、45.96%。各個處理與CK處理相比,黑青稞旗葉葉面積均有不同程度的提高,其中P+Mo處理對青稞旗葉葉面積的增長最為顯著,說明P+Mo處理對黑青稞旗葉的光合速率有積極影響。

同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05),下同。圖1 磷肥配施鉬酸銨對黑青稞花后旗葉葉面積的影響Fig.1 Effect of phosphorus fertilizer combined with ammonium molybdate on flag leaf area of black barley after flowering

2.3 磷肥配施鉬酸銨對黑青稞花后旗葉葉綠素SPAD值的影響

如圖2所示,磷肥配施鉬酸銨不同處理下黑青稞旗葉葉片SPAD值呈現出先上升后下降的趨勢,在花后14 d達到峰值。在7～14 d,黑青稞旗葉葉綠素含量偏高,有利于積累黑青稞生長發育所需的營養物質。P+Mo處理在花后各個時期均高于其他處理,整體表現為P+Mo>P>Mo>CK。CK處理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗葉葉綠素SPAD值分別為48.000、49. 467、45.700、35.467、17.367。P+Mo較CK處理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗葉葉綠素分別增加了16.32%、18.94%、20.57%、21.71%、29.37%;P較CK處理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗葉葉綠素分別增加了8.47%、10.65%、12.33%、14.29%、18.23%。各個處理與CK處理相比,P+Mo處理對黑青稞旗葉葉綠素值的增長最為顯著,說明磷鉬配施提高了黑青稞旗葉葉綠素含量,有利于黑青稞光合作用的提高。

圖2 磷肥配施鉬酸銨對黑青稞花后旗葉葉綠素SPAD值的影響Fig.2 Effect of phosphorus fertilizer combined with ammonium molybdate on chlorophyll SPAD value of flag leaves of black barley after flowering

2.4 磷肥配施鉬酸銨對黑青稞花后旗葉凈光合速率的影響

如圖3所示,磷肥配施鉬酸銨不同處理下黑青稞旗葉凈光合速率隨生育進程呈現出下降趨勢。P+Mo處理在花后各個時期均高于其他處理,P、Mo、P+Mo三個處理較 CK處理在各個時期黑青稞旗葉的凈光合速率都有明顯提高。在花后7 d,CK、P 、Mo、P+Mo四個處理的黑青稞旗葉凈光合速率均為最高,分別為19.27、23.47、21.33、25.23,較高的凈光合速率有助于黑青稞開花期及灌漿期更快地積累生長所需的物質,對于黑青稞增產具有重要作用。P+Mo處理在各個時期對黑青稞旗葉凈光合速率的提高最為顯著,說明磷鉬配施可提高黑青稞旗葉的凈光合速率,有利于黑青稞對生長所需營養物質的積累。

圖3 磷肥配施鉬酸銨對黑青稞花后旗葉凈光合速率的影響Fig.3 Effect of phosphorus fertilizer combined with ammonium molybdate on net photosynthetic rate of flag leaves after flowering in black barley

2.5 磷肥配施鉬酸銨對黑青稞花后旗葉氣孔導度的影響

如圖4所示,磷肥配施鉬酸銨不同處理下黑青稞旗葉氣孔導度隨生育進程。呈現出先上升后下降的趨勢,在花后14 d達到頂峰,隨后開始下降。P較CK處理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗葉氣孔導度分別增加了7.04%、11.00%、9.77%、5.23%、22.77%。Mo較CK處理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗葉氣孔導度分別增加了2.72%、7.05%、4.46%、0.98%、6.93%;P+Mo較CK處理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗葉氣孔導度分別增加了11.68%、15.94%、19.32%、11.11%、33.66%;P+Mo較其他三個處理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗葉氣孔導度的增長量比P較CK處理更為顯著;P+Mo處理在各個時期對黑青稞旗葉氣孔導度提升表現最佳,說明磷鉬配施可提高黑青稞旗葉的氣孔導度,進而影響黑青稞的生育進程。

圖4 磷肥配施鉬酸銨對黑青稞花后旗葉氣孔導度的影響Fig.4 Effect of phosphorus fertilizer combined with ammonium molybdate on stomatal conductance of flag leaves after flowering in black barley

2.6 磷肥配施鉬酸銨對黑青稞花后旗葉蒸騰速率的影響

如圖5所示,磷肥配施鉬酸銨不同處理下黑青稞旗葉蒸騰速率與氣孔導度保持相同的趨勢,黑青稞旗葉蒸騰速率在花后開始上升,花后14 d達到頂峰,隨后開始下降。較高的蒸騰速率會影響氣孔導度,進而影響黑青稞旗葉的光合作用。P較CK處理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗葉氣孔導度分別增加了11.80%、7.74%、10.47%、7.46%、24.43%。Mo較CK處理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗葉氣孔導度分別增加了7.08%、3.36%、5.76%、2.61%、8.06%。P+Mo較CK處理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗葉氣孔導度分別增加了26.33%、16.21%、19.78%、18.05%、40.05%。P+Mo處理在各個時期對黑青稞旗葉蒸騰速率提升表現最佳,各個處理對黑青稞旗葉蒸騰速率的影響與對氣孔導度的影響趨勢一致。說明磷鉬配施通過提高黑青稞旗葉的氣孔導度影響了其蒸騰速率,提高蒸騰速率會影響黑青稞的生育進程。

圖5 磷肥配施鉬酸銨對黑青稞花后旗葉蒸騰速率的影響Fig.5 Effect of phosphorus fertilizer combined with ammonium molybdate on flag leaf transpiration rate of black barley after flowering

2.7 磷肥配施鉬酸銨對黑青稞花后旗葉胞間二氧化碳濃度的影響

如圖6所示,磷肥配施鉬酸銨不同處理下黑青稞旗葉胞間二氧化碳濃度隨生育進程呈上升趨勢。P+Mo處理在花后各個時期對旗葉胞間二氧化碳濃度的影響均高于其他處理,整體表現為P+Mo>P>Mo>CK,各個處理對黑青稞旗葉胞間二氧化碳濃度的影響顯著。磷肥配施鉬酸銨不同處理下對黑青稞旗葉胞間二氧化碳濃度的影響與旗葉凈光合速率的影響相反,說明黑青稞旗葉凈光合速率高低決定了黑青稞旗葉胞間二氧化碳的濃度,反映了光合作用對黑青稞生育進程的影響。P+Mo處理在各個時期對黑青稞旗葉胞間二氧化碳濃度的提升表現最佳,說明磷鉬配施可提高黑青稞旗葉的胞間二氧化碳濃度。

圖6 磷肥配施鉬酸銨對黑青稞花后旗葉胞間二氧化碳濃度的影響Fig.6 Effect of phosphorus fertilizer combined with ammonium molybdate on intercellular carbon dioxide concentration in flag leaves of black barley after flowering

3 討論

生物量是植物體內有機質的總量,能夠直觀反映植物生長及物質積累情況[14]。根冠比是作物地下生物量與地上生物量的比值,根冠比過小會影響作物水分與養分的供給,過大則影響作物干物質的積累、分配與轉運[13]。研究發現,磷肥配施鉬酸銨可促進黑青稞生物量的增長,降低黑青稞的根冠比。研究顯示,4個處理中,CK處理的根冠比最大,其余3個處理的根冠比為Mo>P>P+Mo。CK處理的根冠比最大,這是因為CK處理缺乏黑青稞生長所需的生長元素,黑青稞只能通過根部的生長從土壤深處獲取更多的磷素。周忠新[15]研究結果表明,不同氮素水平下對小麥增施磷肥,均顯著提高了各時期分蘗及成熟期成穗數,增加了籽粒產量及生物量。郭美俊等[16]研究表明,鉬肥對作物生長具有明顯的促進作用,可加快作物營養器官的干物質積累,提高作物生物量的積累,最終提高作物產量。

葉片的光合作用是青稞產量形成的基礎,由于青稞旗葉占據有利位置,對光的反應敏感,旗葉的光合強弱可用來判斷青稞的光合性能。葉綠素是參與光反應最重要的物質,具有吸收、傳遞及轉化光能的功能,增加葉綠素含量,可提高光合系統PSⅡ的電子傳遞效率及捕光能力[17]。研究表明,磷肥配施鉬酸銨可提高黑青稞旗葉的葉綠素含量,增大黑青稞旗葉葉面積,以提高黑青稞的光合作用。小麥葉面積指數與葉綠素含量均隨水分及施磷條件的改善而增加,水分適宜條件下,葉面積指數與葉綠素含量隨施磷量的增加而增加[18-19]。磷肥配施鉬酸銨還可以不同程度地提高黑青稞旗葉的凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導度及蒸騰速率。磷肥配施鉬酸銨處理對黑青稞光合作用的影響優于其他處理,磷肥配施鉬酸銨對黑青稞的光合性能具有協同作用。鄭璞帆等[20]研究表明,葉面噴施硅、鉬、鈦、鈷4種微量元素可增加烤煙葉綠素含量,提高葉片凈光合速率,增加氣孔導度及胞間CO2濃度,從而有利于葉片積累光合產物,提高烤煙品質。曹景勤等[21]研究表明,磷鉬配施對花生的生長發育具有協同作用,可提高花生的產量及品質。磷肥配施鉬酸銨對黑青稞生長發育具有積極影響,可提高其光合性能及作物產量及品質。

4 結論

磷肥配施鉬酸銨可提高黑青稞地上部生物量及總生物量,降低根冠比。磷鉬配施對黑青稞生長發育具有協同作用,可使黑青稞快速完成生物量的積累,對黑青稞產量提高有積極影響。磷肥配施鉬酸銨可提高黑青稞旗葉的葉面積及葉綠素SPAD值。磷鉬配施擴增黑青稞葉面積,鉬元素對黑青稞的葉綠素積累有促進作用,可提高黑青稞的光合作用,對黑青稞的凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導度及蒸騰速率都有不同程度的提高。磷肥配施鉬酸銨可促進黑青稞的光合作用,提高黑青稞的生物量。本次試驗的最佳處理為P+Mo處理,生產上黑青稞的施肥方案推薦135 kg·hm2磷素配施293 g·hm2鉬酸銨。