植物染色體加倍的表型和遺傳學效應研究進展

李淑潔 裴懷弟 劉新星 陳軍 江晶 張朝巍

摘要：多倍體植物在自然界中普遍存在，由于其相對于二倍體的生長優勢和更好的環境適應性被廣泛關注。分析染色體加倍對植物產生的表型和遺傳學效應，可為應用染色體加倍技術進行作物遺傳改良和倍性育種提供指導。通過對相關文獻的梳理，從染色體加倍前后植物外部形態、生物學特性和細胞形態方面，分析了染色體加倍引起的表型變異，通過代謝水平、蛋白質水平、DNA/RNA水平和表觀遺傳方面的變異分析，揭示了染色體加倍的遺傳學效應。

關鍵詞：多倍體；染色體加倍；表型變異；遺傳變異；表觀遺傳變異

中圖分類號：S-1? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：2097-2172（2023）12-1079-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.12.001

Progress on Phenotypic and Genetic Effects of Chromosome-doubling?in Polyploid Plants

LI Shujie 1， PEI Huaidi 1， LIU Xinxing 1， CHEN Jun 1， JIANG Jin 2， ZHANG Chaowei 1

（1. Institute of Biotechnology， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China;

2. Gansu Agricultural University， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Polyploid plants are common in nature and have been widely concerned for their growth advantages and better adaptability compared to diploid plants. In order to elaborate the effects of chromosome-doubling on phenotypic and genetic and to provide theoretical guidance and direction for application of chromosome-doubling technology in crop genetic improvement and ploidy breeding， phenotypic effects of chromosome-doubling are discussed through external morphology， biological characteristics and cell morphological variation， and genetic effects are reviewed through changes in metabolic level， protein level， DNA/RNA level and epigenetics.

Key words： Polyploidy; Chromosome-doubling; Phenotypic variation; Genetic variation; Epigenetic variation

收稿日期：2023 - 10 - 24

基金項目：國家自然科學地區基金（31960599）；甘肅省農業科學院重點研發計劃（2019GAAS019）；蘭州市科技計劃項目（2021-1-161）。

作者簡介：李淑潔（1980 — ），女，甘肅臨夏人，副研究員，博士，主要從事百合倍性育種及種質創新研究工作。Email： sjli2005@gsagr.ac.cn。

通信作者：張朝巍（1976 — ），男，甘肅白銀人，主要從事作物栽培研究工作。Email： zhangcw@gsagr.ac.cn。

多倍體植物在自然界中普遍存在。據報道，約70%的被子植物為多倍體［1 ］，其中包括重要的作物如小麥（Triticum aestivum L.; 2n=6x=42）、馬鈴薯（Solanum tuberosum L.; 2n=4x=48）、棉花（Gossypium arboreum L.; 2n=4x=56）、甘藍型油菜（Brassica napus L.; 2n=4x=38）等。在植物進化史中，多倍體扮演著重要角色，染色體組多倍化是植物進化的動力。現有的植物中，既有自然進化形成的多倍體，也有人為經物理或化學方法誘導獲得的多倍體。學界普遍認為，植物多倍化效應表現為更強的生長優勢和廣泛的環境適應性［2 ］，如耐旱、耐高（低）溫、耐鹽堿等。近年來，隨著高通量測序技術的飛速發展，多倍化效應除了以經典的植物組織/細胞形態為研究對象外，以組學技術為研究方法的代謝產物、蛋白質、編碼基因、非編碼基因等進入了研究視角。我們通過梳理相關文獻，分析闡述了多倍體相對于二倍體在表型（外部形態、生物學特性和細胞形態）和遺傳學（代謝產物水平、蛋白質水平、DNA/RNA水平、表觀遺傳）方面的變異效應，以期為應用染色體加倍技術進行作物遺傳改良和倍性育種提供指導。

1? ?植物染色體加倍的表型效應

1.1? ?外部形態變異

器官的增大性是多倍體較二倍體最典型的特征。如，同源四倍體桑樹株高、胸徑、葉面積、葉片厚度、花序長、果實都大于二倍體，其中葉面積增大了40%，單果重量、長度和直徑分別增大了70%、40%和55%［3 ］。同源四倍體紅掌、菘藍（Isatisindigotica Fort.）和紫松果菊（Echinacea purpurea L.）較原二倍體也表現出器官巨大性特點［4 - 6 ］。也有部分植物多倍體的部分器官或整個植株并不表現出增大效應。如同源四倍體水稻葉長、根長和整個植株在生長期都顯著小于二倍體，但是成熟期株高、穗和籽粒大小又顯著大于二倍體［7 ］。部分植物在高倍性水平下，其器官會出現變小的高倍性綜合癥現象。如四倍體擬南芥第一對真葉較二倍體增大27%，而八倍體較二倍體略小［8 ］，表現出明顯的高倍性綜合征現象。

1.2? ?生物學特性變異

除了器官的增大，有些多倍體植物較二倍體表現出發育延遲、生長速度變慢等特性［9 ］。同源八倍體煙草（Nicotiana tabacum L.）比四倍體表現出生長發育延遲、生長緩慢等多倍體共有的特點［10 ］。從長勢和生物量來看，馬鈴薯二倍體 > 四倍體 > 單倍體，葉生長速度二倍體和四倍體相當，均大于單倍體［11 ］。有些多倍體植株還表現出矮化的趨勢，如大白菜（Brassica rapa L. ssp. pekinensis）DH系的同源四倍體表現出植株矮化的特性［12 ］，作者獲得的蘭州百合（Liliumd avidiivar. unicolor）同源四倍體也表現出植株矮化和生育期延遲的現象（未發表）。

此外，受減數分裂時配子體不均等分配影響，同源多倍體植物還具有育性下降的共同特征。柑橘（Citrus reticulate Blanco）同源四倍體育性比二倍體下降了40%［13 ］，印度廣泛種植的同源四倍體馬鈴薯品種KufriGirdhari的花粉活力僅有14.21%［14 ］，同源四倍體水稻因育性低而限制了其商業應用［15 ］。由此可見，染色體加倍引起的花粉活力下降對于以收獲籽粒為目的的糧食作物和經濟作物來說是致命的缺陷，而對于以收獲全草、根莖、葉和花等營養器官的植物來說具有優越性［16 ］。

1.3? ?細胞形態變異

細胞體積增大是多倍體器官增大的直接原因，但不同器官或組織細胞大小的增幅存在差異。研究發現，擬南芥（Arabidopsis thaliana L.）同源四倍體葉表皮層細胞較二倍體增大了約1.7倍，八倍體較四倍體增大了約1.5倍。雖然多倍體細胞大小較二倍體增加，但伴隨著細胞大小的增加，細胞的數量有減少趨勢，這方面報道最多的是多倍體氣孔大小和密度的變化。同源四倍體紅掌的氣孔長、寬比二倍體分別增大34%和37%，氣孔密度比二倍體降低36%［5 ］；同源四倍體蘭州百合保衛細胞長度比二倍體增大25.2%～37.9%，而氣孔密度為二倍體的52.5%～63.6%［17 ］。多年生木本植物楊樹四倍體比二倍體原生質體增大，氣孔大且稀疏［18 ］。可見氣孔和保衛細胞體積的增大和密度的降低是大多數植物染色體加倍共有效應。

同源多倍化對維管組織也有影響。據報道，水稻莖同一節間維管束形態隨倍性增加由近圓形變為近橢圓形，維管束數目和直徑隨倍性的升高而增加［19 ］；同源四倍體桑樹葉的葉肉細胞比二倍體大［3 ］；四倍體木薯（Manihot esculenta Crantz）莖比二倍體具有更發達的次生維管組織［20 ］。

2? ?遺傳學效應

2.1? ?代謝水平的變異

代謝物的變化也是多倍化的一個顯著特點。蘿卜（Raphanus sativus L.）同源四倍體肉質根中可溶性糖、維生素和營養物質含量均較二倍體升高［21 ］；野生馬鈴薯（二倍體）加倍后植株中苯丙烷含量顯著升高，而主要的糖苷生物堿含量降低［22 ］。大白菜DH系加倍后同源四倍體葉片中ABA、BR含量較二倍體顯著降低［12 ］，同源四倍體柳樹（Salix viminalis）葉片中GAs和CTKs含量顯著高于二倍體［23 ］。紫松果菊同源四倍體次生代謝產物菊苣酸含量增加［6 ］。有些藥用植物多倍體如杭白芷、懷牛膝、丹參（Salvia miltiorrhiza Bge.）等中的藥用活性成分比二倍體增加［24 - 25 ］。

2.2? ?蛋白質水平的變異

植物多倍化后，蛋白質組表達發生了復雜的變化［26 ］。Ng等［27 ］采用iTRAQ（isobaric tags for relative and absolute quantitation）結合MS（mass spectrometry）技術分析1 000多個蛋白發現，擬南芥同源四倍體與二倍體之間大約有6.8%的蛋白存在差異。Dong等［28 ］分析發現，泡桐同源四倍體與二倍體的2 963個分析蛋白中有463個（約占15.6%）差異富集蛋白，其中198個為非加性差異富集，提示在基因組合并和加倍過程中存在非加性蛋白調控。Shen等［29 ］分析蕓薹屬異源六倍體與其親本蛋白質組發現，2 044個蛋白中有452個蛋白差異表達，其中100個蛋白非加性表達，同樣揭示在基因組合并和加倍過程中存在非加性蛋白調控。

2.3? ?DNA/RNA水平的變異

多項研究證明，多倍體較二倍體而言不僅僅是染色體組簡單地加倍，還會出現基因組DNA水平上的變異［30 - 31 ］。白術（Atractylodes macrocephala）ISSR分析顯示，同源四倍體株系與其二倍體在DNA水平既有DNA條帶的增加，也有條帶的丟失［30 ］。蘭州百合、菘藍同源四倍體株系不僅與二倍體之間存在遺傳多態性，而且各四倍體株系之間也存在遺傳多樣性［4， 17 ］。可見基因組序列變異受“基因組沖擊”而發生的序列重組、插入和刪除，是多倍體表型變異的分子基礎之一。

對3 008個被子植物的染色體組數據的大規模分析發現，每個基本染色體組的DNA含量隨著倍性的增加都有減小的趨勢，表明基因組縮減是對多倍體化的一種普遍反映［32 ］。Liu等［33 ］采用AFLP方法對擬南芥多倍體的遺傳分析表明，擬南芥在同源多倍化后的第一代就表現出了明顯的DNA序列的丟失和增加，這些發生變異的DNA序列位于基因編碼區、內含子區或基因間，但在自交多代后這種遺傳變異逐漸降低并趨于穩定。

染色體加倍引起的全基因組復制使每個位點的等位基因數量增多，引起編碼基因表達的變化。經RNA-Seq分析顯示，同源四倍體擬南芥、檸檬（Citrus limonia Osbeck）、菘藍中只有1%～3%的基因表達產生了顯著變異［34 - 36 ］，馬鈴薯、樺樹（Betula platphylla Suk.）、泡桐（Paulownia fortune Hemsl.）中差異基因比率分別為10.00%、12.60%、6.09%［11， 37 - 38 ］。Zhou 等［35 ］發現，四倍體菘藍中與逆境響應相關的Ca2+依賴的蛋白激酶（CDPKs）及其受體激酶（RLKs）上調表達，與活性成分含量升高相關的基因差異表達。桑樹四倍體與二倍體中差異表達基因609個（2.87%差異基因率），其中有4.9%的差異表達基因與乙烯、生長素等激素的合成及信號傳導相關，6.7%的差異表達基因與光合作用相關［3 ］。Dong 等［39 ］研究比較了4種密切相關的二倍體和四倍體棉種對鹽脅迫的不同轉錄響應反應，結果表明約1/3的轉錄組基因表達發生了深刻的變化，異源多倍體相對于其二倍體祖先能獲得更廣泛靈活的環境應激反應。

2.4? ?表觀遺傳方面的變異

表觀遺傳調控包括轉錄和后轉錄水平，通過對基因序列中胞嘧啶的甲基化修飾、組蛋白的乙酰化修飾和小RNA調控等方式調控基因表達，進而調節植物的生長發育。相對于遺傳變異，表觀遺傳學變異產生新表型變異的概率更高［40 - 41 ］，而且這些表觀遺傳修飾的變化往往與多倍體物種優勢表型性狀的形成存在一定的關聯［42 ］。

據報道，同源四倍體蘭州百合、白術、桔梗（Platycodon grandiflorus）和茅蒼術［Atractylodes lancea（Thunb.） DC.］總甲基化率、全甲基化率都比對應的二倍體降低，而半甲基化率均比對應二倍體升高［30， 43 - 45 ］。索玉靜［46 ］的研究認為，多倍化后DNA甲基化水平的下降和miRNA表達的無劑量效應，是青楊異源三倍體生長優勢形成的原因之一。李淑潔［44 ］對MSAP差異條帶序列分析表明，蘭州百合同源四倍體與二倍體甲基化變異位點與SINE還原性轉座子、前體mRNA切割因子、異亮氨酸和纈氨酸tRNA等編碼基因序列具有高度的同源性。Xiao等［47 ］利用單個堿基分辨率圖譜分析得出，在全基因組水平，木薯同源四倍體與二倍體CG、CHG和CHH這三類甲基化水平無顯著差異，但不同基因組區域甲基化水平有差異，蛋白編碼基因的這三類甲基化水平無變化、長鏈非編碼RNA（IncRNAs）的CHG和CHH類型的甲基化水平降低、I型轉座子CHG和CHH類型甲基化水平降低、II型轉座子的CG和CHH類型甲基化水平增加。

異源多倍體中表觀遺傳調控在功能基因表達差異、亞基因組優勢形成中的作用等也是研究的一個熱點。Wang等［48 ］研究認為，普通小麥具有廣泛環境適應性的分子基礎在于表觀調控元件在各亞基因組間的非對稱調控。Shitsukawa等［49 ］報道了異源六倍體小麥E類MADS-box基因的同源基因發生的遺傳和表觀遺傳變化，3個亞基因組中的WSEP同源基因具有相同的基因組結構和表達譜，但WLHS1在三個亞基因組之間存在遺傳和表觀遺傳變異：A基因組WLHS1-A的K結構域出現了一段新的序列，且該蛋白無明顯功能；B和D基因組的部分同源基因WLHS1-B和WLHS1-D具完整的MADS-box基因結構，但WLHS1-B因胞嘧啶甲基化而沉默， 因此在六倍體小麥中僅WLHS1-D發揮正常功能［49 ］。中國農業科學院蔬菜花卉研究所蔬菜分子設計育種團隊通過合成十字花科異源四倍體，解析了多倍體亞基因組優勢的建立模式，否定了轉座子豐度和甲基化水平是優勢亞基因組形成的決定條件這一早期結論，認為亞基因組優勢形成的決定性驅動力可能與不同基因組之間的基因轉錄效率差異相關［50 ］。

許多研究表明，小RNA（small RNAs， sRNAs）在植物基因組多倍化和雜交中起重要作用。與親本甘藍（Brassica. Oleracea L.）和白菜（Brassica pekinensis Rupr.）相比，人工合成的異源多倍體甘藍型油菜（Brassica. napus）中sRNAs和miRNAs（microRNAs）的數量加倍了，并且有67.2%的miRNAs非加性表達，33.3% 的miRNAs為新產生的［51 ］。人工合成的異源四倍體小麥S1S1AA（S1為B基因組供體）和AADD胚乳相對親本AA在Ａ亞基因組上激活表達不同的24-nt小干擾RNA位點，并且AADD相對S1S1AA激活更多的24-nt小干擾RNA表達［52 ］。

3? ?小結與展望

綜上所述，在表型上，染色體加倍引起外部形態、生物學特性和細胞形態的變異。相對于二倍體，多倍體具有器官增大、生育期延遲、花粉活力降低、氣孔和保衛細胞體積增大、密度降低等共同的表型特點。在遺傳上，代謝水平、蛋白質水平、DNA/RNA水平和表觀遺傳方面的分析表明，染色體加倍不僅僅是染色體組的簡單加倍和由此產生的代謝物/蛋白質/基因表達的加性效應，還出現非加性蛋白表達/調控、基因組序列重組/插入/刪除、基因表達的差異化、甲基化位點的變異等。

染色體加倍是植物物種進化和性狀演化的主要方式和關鍵推動力之一［50 ］。它能夠改變基因組構成、增加遺傳多樣性、改變基因劑量和功能，使植物在面對生物、非生物脅迫或同類競爭時更具優勢，對物種分化、多樣性的形成，以及作物的馴化均具有重要貢獻［50 ］。染色體加倍技術在育種領域具有重要價值，可用于創造新種質資源、恢復遠緣雜交種育性、進行作物品質抗性改良等流域。目前，多倍體植物已在農業增產增效中發揮了重要作用，但同源多倍體和異源多倍體中由于染色體加倍引起的基因/基因組的加性和非加性效應、亞基因組優勢，以及遺傳和表觀遺傳調控對表型的影響及機制仍未解開，這將是今后一段時間多倍體植物研究的重要方向之一。

參考文獻：

［1］ MASTERSON J.? Stomatal size in fossil plants： evidence for polyploidy in majority of angiosperms［J］.? Science， 1994， 264（5157）： 421-424.

［2］ VAN D Y， MAERE S， MEYER A.? The evolutionary significance of ancient genome duplications［J］.? Nature Reviews Genetics， 2009， 10： 725-732.

［3］ DAI F W， WANG Z J， LUO G Q， et al. Phenotypic and transcriptomic analyses of autotetraploid and diploid mulberry（Morus alba L.）［J］.? Internation Journal of Molecular Sciences， 2015， 16： 22938-22956.

［4］ 段英姿.? 菘藍二倍體及其同源四倍體遺傳差異的ISSR分析［J］.? 西北植物學報，2012，32（8）：1534-1538.

［5］ CHEN C， HOU X， ZHANG H， et al. Induction of Anthurium andraeanum， “Arizona” tetraploid by colchicine in vitro［J］.? Euphytica， 2011， 181（2）：137-145.

［6］ CHEN R， JIANG W Z， LI Q L， et al.? Comparison of seven colchicines-induced tetraploid clones with their original diploid clones in purple coneflower （Echinacea purpurea， L.）［J］.? Euphytica， 2016， 207（2）： 387-399.

［7］ ZHOU C， LIU X， LI X， et al. A genome doubling event reshapes rice morphology and products by modulating chromatin signatures and gene expression profiling［J］. Rice， 2021， 14（1）： 515-521.

［8］CORNEILLIE S， DE S N， VAN ACKER R， et al. Polyploidy affects plant growth and alters cell wall composition［J］.? Plant Physiology， 2019， 179（1）： 74-87.

［9］ LEVIN DA. The role of chromosomal change in plant evolution［M］.? Oxford： Oxford University Press， 2002.

［10］ DENG B L， DU W C， LIU C L， et al. Antioxidant response to drought， cold and nutrient stress in two ploidy levels of tobacco plants： low resource requirement confers polytolerance in polyploids？ ［J］. Plant Growth Regul， 2012， 66： 37-47.

［11］ STUPAR R M， BHASKAR P B， YANDELL B S， et al. Phenotypic and transcriptiomic changes associated with potato autopolyploidization［J］.? Genetics， 2007， 176：2055-2067.

［12］ WANG Y H， HUANG S N， LIU Z Y， et al. Changes in endogenous phytohormones regulated by microRNA-target mRNAs contribute to the development of dwarf autotetraploid Chinese cabbage （Brassica rapa L. ssp. pekinensis）［J］. Molecular Genetics and Genomics， 2018，

293（6）： 1535-1546.

［13］ 鄧秀新，GMIT F G， GROSSER J W.? 柑桔同源及異源四倍體花粉育性研究［J］.? 園藝學報，1995（1）：16-20.

［14］ KARDILEHB， PATILVU， SHARMANK， et al. Expression dynamics of S locus genes defining self-incompatibility in tetraploid potato（Solanum tuberosum L.）Cv. Kufri Girdhari［J］.? Plant Physiol. Rep. 2022， 27： 180-185.

［15］ LI X， SHAHID M Q， WEN M S， et al.? Global identification and analysis revealed differentially expressed lncRNAs associated with meiosis and low fertility in autotetraploid rice［J］.? BMC Plant Biol， 2020， 20（1）： 82.

［16］楊福紅，何志成，曹亞鳳，等.? 多倍體在中藥材育種中的應用綜述［J］.? 甘肅農業科技，2013（10）：60-61.

［17］LI S J， LIN Y H， PEI H D， et al. Variations in colchicine-induced autotetraploid plants ofLilium davidii var. unicolor［J］.? Plant CellTissue and Organ Culture， 2020， 141（3）： 479-488.

［18］REN Y， JING Y， KANG X.? In vitro induction of tetraploid and resulting trait variation in Populus alba × Populusglandulosa clone 84 K［J］.? Plant Cell Tiss Organ Cult， 2021， 146： 285-296.

［19］ 金? ?亮.? 水稻單倍體染色體加倍及不同倍性植株莖解剖結構比較研究［D］.? 杭州：浙江大學，2006

［20］ NASSAR N M A， GRACIANO-RIBEIRO D， FERNANDES S D C. Anatomical alterations due to polyploidy in cassava， Manihot esculenta Crantz［J］.? Genetics and Molecular Research， 2008， 7（2）： 276-283.

［21］ 張紅亮，張蜀寧，張? ?偉，等.? 秋水仙素誘導同源四倍體蘿卜的研究［J］.? 南京農業大學學報，2008，31（3）：47-50.

［22］ CARUSO I， LEPORE L， DETOMMASI N， et al. Secondary metabolite profile in induced tetraploids of wildSolanum commersonii Dun ［J］. Chemistry and Biodiversity， 2011， 8（12）： 2226-2237.

［23］ DUDITS D， T?R?K K， CSERI A， et al.? Response of organ structure and physiology to autotetraploidization in early development of energy willow Salix viminalis［J］.Plant Physiology， 2016， 170： 1504-1523.

［24］ 杜艷偉，閻曉光，趙晉鋒.? 藥用植物多倍體育種的研究進展［J］.? 生物技術進展，2011，1（4）：249-253.

［25］ 彭云霞，王宏霞，李玉萍.? 植物多倍體研究綜述［J］.? 甘肅農業科技，2012（11）：29-32.

［26］ 王? ?溢，唐翠明，戴凡煒，等.? 植物多倍體蛋白質組學研究進展［J］.? 分子植物育種，2019，17（24）：8229-8236.

［27］ NG W K， ZHANG C， MILLER M， et al. Proteomic divergence in Arabidopsis autopolyploids and allopolyploids and their progenitors［J］.? Heredity， 2012， 108（4）：419-430.

［28］ DONG Y， DENG M， ZHAO Z， et al.? Quantitative proteomic and transcriptomic study on Autotetraploid paulownia and its diploid parent reveal key metabolic processes associated with Paulownia autotetraploidization ［J］.? Frontiers in Plant Science， 2016， 7： 892.

［29］ SHEN Y， ZHANG Y， ZOU J， et al. Comparative proteomic study on Brassica hexaploid and its parents provides new insights into the effects of polyploidization［J］.? Journal of Proteomics， 2015， 112： 274-284.

［30］ 王紅娟，韓盼盼，李雅婷，等.? 白術二倍體及其同源四倍體的MSAP和ISSR分析［J］.? 南京農業大學學報，2016，39（2）：220-227.

［31］ 談? ?靜，郭俊杰，曾? ?杰.? 多倍體植物復雜性狀全基因組關聯分析研究進展［J］.? 分子植物育種，2020，18（4）：1282-1289.

［32］ 王? ?濤，陳孟龍，劉? ?玲，等.? 植物多倍體化中基因組和基因表達的變化［J］.? 植物學報，2015，50（4）：504-515.

［33］ LIU S H， YANG Y， WEI F， et al. Autopolyploidy leads to rapid genomic changes in Arabidopsis thaliana［J］.Theory in Biosciences， 2017， 136： 199-206.

［34］ YU Z， HABERER G， MATTHES M， et al. Impact of natural genetic variation on the transcriptome of autotetraploid Arabidopsis thaliana［J］.? Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA， 2010， 107（41）： 17809-17814.

［35］ ZHOU Y Y， KANG L， LIAO S Y， et al. Transcriptomic analysis reveals differential gene expressions for cell growth and functional secondary metabolites in induced autotetraploid of Chinese woad （Isatis indigotica Fort.）［J］.? Plos One， 2015， 10（3）： 1-19.

［36］ALLARIO T， BRUMOS J， COLMENERO-FLORES JM， et al. Large changes in anatomy and physiology between diploid Rangpur lime（Citrus limonia） and its autotetraploid are not associated with large changes in leaf gene expression［J］.? Journal of Experimental Botany， 2011， 62（8）： 2507-2519.

［37］ MU H Z， JIA L Z， LIN L， et al.? Transcriptomic analysis of phenotypic changes in birch （Betulaplaty phylla） autotetraploids［J］.? International Journal of Molecular Sciences， 2012， 13： 13012-13029.

［38］ ZHANG X， DENG M， FAN G. Differential Transcriptome analysis between paulownia fortune and its synthesized autopolyploid［J］.? International Journal of Molecular Sciences， 2014， 15（3）： 5079-5093.

［39］ DONG Y T， HU G J， GROVER C E， et al. Parental legacy versus regulatory innovation in salt stress responsiveness of allopolyploid cotton（Gossypium） species ［J］.? the Plant Journal， 2022， 111（3）： 872-887.

［40］ FINNEGAN E J.? Epialleles—a source of random variation in times of stress［J］.? Current Opinion in Plant Biology， 2002， 5（2）： 101.

［41］ RICHARDS E J. Population epigenetics［J］.? Current Opinion in Genetics and Development， 2008， 18（2）： 221-226.

［42］ 李霖鋒，劉? ?寶.? 植物多倍化與多倍體基因組進化研究進展［J］.? 中國科學：生命科學，2019，49：327-337.

［43］ 王紅娟，巢建國，李雅婷，等.? 二倍體與同源四倍體茅蒼術基因組DNA甲基化水平與模式的MSAP分析［J］.? 核農學報，2015，29（8）：1502-1508.

［44］ 李淑潔.? 基于表型和遺傳學分析的蘭州百合染色體加倍效應研究［D］.? 蘭州：甘肅農業大學，2020.

［45］ 韓盼盼，王紅娟，向增旭.? 桔梗同源四倍體誘導及其基因組DNA甲基化差異分析［J］.? 中國中藥雜志，2016，41（3）：396-402.

［46］ 索玉靜.? 青楊全同胞異源三倍體群體表觀遺傳變異研究［D］.? 北京：北京林業大學，2016.

［47］ XIAO L， LU L Y， ZENG W D， et al. DNA methylome and LncRNAome analysis provide insights into mechanisms of genome-dosage effects in autotetraploid Cassava ［J］.? Front. Plant Sci.， 2022， 13（1）： 7762.

［48］ WANG M Y， LI Z J， ZHANG YE， et al.? An atlas of wheat epigenetic regulatory elements reveals subgenome divergence in the regulation of development and stress responses［J］.? The Plant Cell， 2021， 33： 865-881.

［49］ SHITSUKAWA N， TAHIRA C， KASSAI K， et al. Genetic and epigenetic alteration among three homoeologous genes of a class E MADS box gene in hexaploidy wheat［J］.? Plant Cell， 2007， 19（6）： 1723-1737.

［50］ ZHANG K， ZHANG L， CUI Y， et al. The lack of negative association between TE load and subgenome dominance in synthesized Brassica allotetraploids［J］.? Proc Natl Acad Sci U S A， 2023， 120（42）： e2305208120.

［51］ FU Y， XIAO M， YU H， et al. Small RNA changes in synthetic Brassica napus［J］.? Planta， 2016， 244（3）： 607-622.

［52］ 焦? ?武.? 人工合成異源四倍體小麥S1S1AA和AADD胚乳中基因和小RNA表達變化的研究［D］.? 南京：南京農業大學，2018.