












摘要:針對藜麥側枝折斷率和田間倒伏率高、栽培技術落后的現狀,選取W-3、W-23、W-26和G-28等4個藜麥品系為研究對象,設計旱作和灌溉種植試驗,通過植株形態指標、莖稈生理指標和產量的觀測,研究藜麥的抗倒伏性能及其對產量的影響,為內蒙古陰山北麓地區藜麥高產栽培技術的制定提供理論依據。結果表明,藜麥株高、莖粗、莖壁厚度、莖稈干質量隨生育時期的推進呈現逐漸增加的趨勢,成熟期達到最大值。其中,灌溉條件下W-26藜麥株高最高,莖粗和莖壁厚度分別為32.63、6.58 mm,顯著高于其他品系,莖稈干質量平均為206.55 g/株;W-23和G-28株高為156.43~177.49 cm,旱作條件下W-23成熟期藜麥莖粗和莖壁厚度最小,分別為21.83、4.47 mm,較灌溉條件分別降低了9.54%、6.68%,莖稈干質量為131.44~168.12 g/株。藜麥莖稈半纖維素、木質素、果膠的含量在灌漿期最高。旱作條件下W-26藜麥灌漿期莖稈木質素、果膠含量最高分別為7.84%、36.58%;旱作條件下,G-28灌漿期藜麥莖稈果膠含量為19.63%,顯著低于其他品系。旱作條件下不同品系藜麥倒伏率明顯低于灌溉條件。W-23藜麥開花期后發生倒伏,倒伏株數平均為29.34株,顯著高于其他品系,灌溉條件下倒伏率最高為33.33%,較旱作條件高8百分點;W-3和W-26藜麥倒伏株數平均為3.42株,倒伏率為1.33%~6.00%,顯著低于其他品系。W-3藜麥千粒質量平均為4.26 g,顯著高于其他品系,W-3和W-26單株粒質量為54.76~67.22 g,W-26藜麥產量平均為6 477.29 kg/hm2,顯著高于其他品系。
關鍵詞:內蒙古陰山北麓;藜麥;抗倒伏性能;纖維素;木質素;旱作;灌溉
中圖分類號:S519.04" 文獻標志碼:A
文章編號:1002-1302(2024)04-0092-09
收稿日期:2023-04-25
基金項目:呼和浩特市應用技術研究與開發資金項目(編號:2022-農-5、2023-農-1);中央引導地方科技發展資金項目(編號:2022ZY0138)。
作者簡介:陳 琦(1999—),女,內蒙古興安盟人,碩士研究生,主要從事藜麥抗倒伏性能研究。E-mail:qg20220503@163.com。
通信作者:劉瑞香,博士,教授,主要從事藜麥抗倒伏特性研究。E-mail:liuruix@126.com。
藜麥(Chenopodium quinoa Willd.)別稱南美藜、奎藜等,原產于南美洲安第斯山區,是莧科藜亞科藜屬一年生雙子葉草本植物,異交率低[1-2]。20世紀以來,非洲的馬里、歐洲的英國和意大利、北美洲的加拿大和美國以及亞洲的印度和中國等國家均先后對藜麥進行引種和試種[3]。藜麥被聯合國糧農組織(FAO)譽為“營養黃金”,認為其是唯一一種可滿足人類營養需求的單體作物,是適宜人類食用的營養食品。藜麥富含蛋白質、脂肪、葉酸、淀粉、多種礦物質(鈣、鎂、鋅)以及多種氨基酸,還包含多酚、黃酮、活性肽及甾醇等功能成分,在抗癌、抗氧化方面起著重要作用,同時也是極具開發潛力的雜糧作物,有營養均衡、控制血糖等功能,另外,藜麥全株還可用于制備飼草[4-6]。藜麥作為從國外引進的物種,具有抗寒、抗旱、耐貧瘠等特性,經濟效益顯著,對旱作農業的發展也有一定的應用前景[7]。
近年來,藜麥因適應性強、營養價值高等特點備受國內外學者關注。目前,國外學者對藜麥的研究大多集中在抗旱和抗鹽機制方面,在干旱條件下,藜麥通過關閉氣孔等方式減少蒸騰,調控干旱環境,或與其他激素交互作用增強抗旱性[8-9]。國內關于藜麥的研究主要在引種栽培、品種選育、生態適應性以及旱作種植等方面。國內西藏農牧學院貢布扎西等于1988年對南美藜進行引種栽植,于1992年和1993年試種成功[10]。到2017年,內蒙、青海、甘肅等地也開始了藜麥的規模化種植,并相繼提出關于藜麥育種與栽培方面的建議[11]。吳慧琳等研究認為,黃藜、紅藜和黑藜適宜在高寒地區種植推廣[12]。李成虎等研究認為,在旱作區種植藜麥具有較好的生產和育種前景[13]。楊瑞萍研究認為,旱作條件可有效縮短藜麥生育期,使株高、莖粗、分枝數等增長量減少,抗旱性增強[14]。黃杰等對13個藜麥品種在旱作區進行適應性評價認為,Q9為抗倒伏高產品種,適合在旱作區進行種植推廣[15]。
內蒙古陰山北麓屬我國溫帶干旱半干旱的偏旱地區,氣候冷涼、干旱頻發、土壤貧瘠,作物選擇有限,主要為馬鈴薯、燕麥、油菜等[16]。內蒙古陰山北麓地區農作物所需水分主要來源于降水,康文欽等通過對作物需水的研究發現,能夠被利用的降水無法滿足傳統作物生長的需求[17-18]。而藜麥作為一種新興的糧食作物,具有耐寒、耐旱、耐貧瘠、適應性強、營養價值高等特點,適宜在內蒙古陰山北麓地區種植且經濟效益遠高于燕麥、小麥等傳統作物。但藜麥側枝折斷率和田間倒伏率高,倒伏是作物生產過程中普遍存在的一個復雜的綜合現象,主要受植物外部形態特征及內部解剖結構、環境誘導和田間管理措施等的影響,倒伏的發生將嚴重影響植株產量和品質的提升[19]。其他作物抗倒伏方面的研究表明,植株莖稈形態特性、莖稈力學特征、解剖結構、莖稈遺傳特性以及種植密度、施肥等均對作物的抗倒伏有一定的影響[20-23],但對于藜麥高產抗倒伏方面的研究較少,尚未形成關于藜麥抗倒伏高產栽培的理論體系,在旱作區如何應對、改善藜麥抗倒伏問題是近幾年面臨的挑戰之一。本研究在內蒙古呼和浩特市武川縣西烏蘭不浪鎮中后河村進行,設計旱作和灌溉種植方式,分析不同種植方式對藜麥植株形態特征、莖稈生理指標及倒伏率和產量的影響,闡明藜麥植株特性與倒伏的關系,揭示藜麥抗倒伏生理機制,為內蒙古陰山北麓地區藜麥抗倒伏高產優質栽培及品種選育提供理論依據。
1 材料與方法
1.1 試驗地概況
試驗地位于內蒙古自治區中部,屬溫帶大陸性季風氣候,日照充足,年均氣溫低,晝夜溫差大,無霜期124 d,年平均降水量為354.1 mm,主要集中在6—9月,占年降水量的82%[18,24]。
1.2 供試材料
供試材料為藜麥品系W-3、W-23、W-26和G-28,均由內蒙古益稷生物科技有限公司提供。
1.3 試驗設計
試驗于2022年在內蒙古呼和浩特市武川縣西烏蘭不浪鎮中后河村(40°47′~41°23′N,110°31′~111°53′E)進行,設計旱作和灌溉的種植試驗,2022年5月27日、28日播種,采用覆膜穴播方式,播深1.5 cm,每個品系重復3次,小區長5 m,寬4 m,面積20 m2。藜麥出苗后視缺苗情況進行補苗,6~8葉期間苗,每穴留苗1株。旱作試驗地全生育期無灌溉,試驗期間降水量為206.5 mm,灌溉試驗地分別于藜麥苗期、分枝期、灌漿期澆水,每次灌溉720 m3/hm2。
1.4 樣品采集
在藜麥苗期、分枝期、顯穗期、開花期、灌漿期、成熟期選取長勢一致的3株藜麥掛牌標記并進行形態指標測定,采集藜麥莖稈,置于烘箱85 ℃烘干。
1.5 測定方法
1.5.1 形態指標測定
株高:使用卷尺測量藜麥植株主莖基部到穗頂的高度;莖粗:使用游標卡尺測量主莖基部節間直徑;分枝數:藜麥植株主莖發生的所有分枝;莖壁厚度:使用游標卡尺測量節間直徑壁厚;莖稈干質量:稱量烘干后的藜麥莖稈干質量;單位莖長干質量:莖稈干質量與株高的比值[25]。
1.5.2 生理指標測定
藜麥莖稈纖維素、半纖維素、木質素、果膠含量均使用ELISA檢測試劑盒進行測定。
1.5.3 倒伏率
在開花期、灌漿期和成熟期對田間藜麥倒伏情況進行調查和統計,并計算倒伏率。
倒伏率=每100株藜麥中倒伏株數/100×100%。
1.5.4 測產及考種
藜麥成熟期每處理取樣3株,將穗部剪下晾曬至恒質量,去除籽粒穎殼,測定千粒質量、單株粒質量并計算產量。
1.6 數據處理
使用Excel整理數據,SPSS 19.0分析數據,Origin 2018進行繪圖。
2 結果與分析
2.1 旱作和灌溉條件下藜麥植株形態特征的變化
2.1.1 旱作和灌溉條件下藜麥株高的變化
藜麥株高對旱作和灌溉條件的響應存在差異[14]。圖1所示為不同品系藜麥各生育期的株高,由圖1可知,不同品系藜麥在整個生育期內生長形勢相似,具體表現為分枝期前生長緩慢,分枝期至開花期株高隨生育期的推進呈快速增長趨勢,其中W-26增長趨勢最大,W-23和W-3次之,G-28最差,開花期后藜麥株高呈緩慢增長趨勢。灌溉條件下與旱作條件下相比,藜麥株高在生育期內均顯著提高。成熟期,灌溉條件下的W-26株高呈現最大值,為 178.50 cm,較旱作條件下高5%,旱作條件下G-28株高呈現最小值,為156.43 cm。綜合可見,灌溉有利于植株生長,提高藜麥株高,且在開花期前藜麥株高生長迅速。
2.1.2 旱作和灌溉條件下藜麥莖粗的變化
莖粗是反映作物抗倒伏與否的形態指標,與植株抗倒伏能力密切相關,研究表明,莖粗越粗抗倒伏能力越強[26]。藜麥不同生育期莖粗的變化如圖2所示,旱作和灌溉條件下藜麥灌漿期前的莖粗隨生育時期的推進呈現出逐漸增加的趨勢,成熟期與灌漿期的莖粗無明顯變化,其中W-26的增長趨勢最大,W-3 和G-28次之,W-23最差。灌溉條件下與旱作條件下相比,藜麥莖粗明顯增加。成熟期,灌溉條件下W-26的莖粗最大,為32.6 mm,較旱作條件下莖粗提高15.21%,旱作條件下W-23的莖粗最小,為 21.62 mm。灌溉可以提高各藜麥品系的莖粗,且W-26的莖粗增大效果最顯著。莖粗表現為 W-26gt;W-3gt;G-28gt;W-23。
2.1.3 旱作和灌溉條件下藜麥分枝數的變化
不同藜麥品系分枝數變化如圖3所示,藜麥的分枝數隨生育期的推進呈先上升后穩定的趨勢,灌漿期與成熟期藜麥分枝數無顯著變化。分枝期至開花期,藜麥分枝數增長最快,灌溉條件下開花期W-3、W-23 和W-26的分枝數分別為36.00、37.67和37.33個,較旱作條件下分別高14.91%、15.3%、17.87%,灌溉條件下G-28的分枝數為30個,較旱作條件下高11.11%,開花期至灌漿期藜麥分枝數生長緩慢,灌漿期至成熟期時則停止生長。從不同處理比較來看,成熟期灌溉條件下W-3、W-23和W-26的分枝數最多,分別為39、40、39個,較旱作條件下分別多13.81%、13.22%和11.01%,而灌溉條件下G-28的分枝數最少為32個,較旱作條件下低9.38%。
2.1.4 旱作和灌溉條件下藜麥莖壁厚度的變化
莖壁厚度也可作為反映植株莖稈抗倒伏與否的指標之一。不同藜麥品系莖壁厚度變化如圖4所示,不同種植方式下藜麥莖壁厚度在灌漿期前隨生育期的推進呈增加趨勢,其中分枝期至顯穗期的增長速率最大,灌漿期和成熟期的莖壁厚度無明顯變化,具體表現為W-26gt;W-3gt;G-28gt;W-23。
灌溉條件下各藜麥品系莖壁厚度較旱作條件均明顯提高,其中,成熟期時,灌溉條件下W-26的莖壁厚度表現出最大值,為6.52 mm,相較于旱作條件下高15.18%,旱作條件下W-23的莖壁厚度表現出最小值,為4.32 mm。灌溉可明顯提高藜麥莖稈的莖壁厚度,W-26的效果最顯著,W-3和G-28次之,W-23最差。
2.1.5 旱作和灌溉條件下藜麥莖稈干質量的變化
圖5為不同品系藜麥莖稈干質量的變化,由圖5可知,不同品系藜麥旱作和灌溉條件下莖稈干質量隨生育期的推進呈“S”形曲線增加趨勢。苗期至顯穗期藜麥莖稈干質量增長緩慢,顯穗期至開花期快速增長,開花期之后莖稈干質量穩定增長,成熟期時達到最大值,平均為170.47 g/株,其中W-26莖稈干質量顯著高于其他品系,W-23藜麥莖稈干質量顯著低于其他品系。灌溉條件下與旱作條件下相比,藜麥莖稈干質量均明顯提高,其中,灌溉條件下的W-26莖稈干質量最大,為214.38 g/株,較旱作條件下高7.88%,旱作條件下W-23莖稈干質量最小,為131.45 g/株。由此可見,灌溉有利于植株干物質積累,明顯提高藜麥莖稈干質量,而旱作條件對藜麥莖稈干質量有抑制作用。
2.1.6 旱作和灌溉條件下藜麥單位莖長干質量的變化
不同品系藜麥單位莖長干質量變化如圖6所示,單位莖長干質量隨生育期的推進呈“S”形曲線增加趨勢,其中顯穗期前生長緩慢,顯穗期后藜麥單位莖長干質量快速增長,成熟期時達到最大值,平均為1.01 g/cm。灌溉條件下藜麥單位莖長干質量較旱作條件均明顯提高,其中,成熟期時,灌溉條件下W-26的單位莖長干質量最大,為1.20 g/cm,相較于旱作條件下高2.56%,旱作條件下W-23的單位莖長干質量最小,為0.79 g/cm,可見,灌溉條件明顯提高藜麥莖稈干質量,進而提高藜麥單位莖長干質量。
2.2 旱作和灌溉條件下藜麥莖稈生理特征的變化
2.2.1 旱作和灌溉條件下藜麥莖稈纖維素含量的變化
藜麥進入開花期后,莖稈中的纖維素含量發生變化,旱作和灌溉條件下莖稈纖維素含量存在差異。由圖7可知,在各個生育期內旱作條件下藜麥莖稈纖維素含量均高于灌溉條件下。開花期旱作和灌溉條件的纖維素含量平均為19.70%和15.28%,旱作較灌溉高22.44%,其中,W-23莖稈纖維素含量最小,W-23莖稈纖維素含量較W-26低8.47%和26.53%。灌漿期不同品系藜麥莖稈纖維素含量在14.70%~21.33%,平均為17.49%。灌漿期至成熟期不同品系藜麥莖稈纖維素含量整體均有所增加,平均增加15.32%和14.73%,成熟期旱作條件下W-26的莖稈纖維素含量最高,為22.69%,較灌溉條件高5.11%。
2.2.2 旱作和灌溉條件下藜麥莖稈半纖維素含量的變化
藜麥莖稈半纖維素含量的變化見圖8,旱作和灌溉條件下藜麥莖稈半纖維素含量隨生育期的推進整體呈先增高后降低趨勢,且旱作條件下藜麥莖稈的半纖維素含量均高于灌溉條件。旱作和灌溉條件下藜麥莖稈半纖維素含量在開花期平均為15.80%和14.02%,W-26莖稈半纖維素含量最大,W-23的莖稈半纖維素含量最小,分別較 W-26 低38.86%和47.79%。開花期至灌漿期,旱作和灌溉條件下藜麥莖稈半纖維素含量整體有所增加,平均增加12.32%和10.87%,灌漿期藜麥莖稈半纖維素含量在10.7%~19.41%,平均為16.88%。至成熟期,旱作和灌溉條件下不同品系藜麥莖稈半纖維素含量呈降低趨勢,平均降低10.32%和17.36%,旱作和灌溉條件下W-26的莖稈半纖維素含量最大,分別為19.08%和18.76%,W-23莖稈半纖維素含量最小,W-23較W-26莖稈半纖維素含量分別低27.73%和45.84%,藜麥莖稈半纖維素含量表現為W-26gt;W-3gt;G-28gt;W-23。
2.2.3 旱作和灌溉條件下藜麥莖稈木質素含量的變化
旱作和灌溉條件下藜麥莖稈木質素含量存在差異。如圖9所示,不同種植方式下藜麥莖稈木質素含量隨生育期的推進呈先增高后降低趨勢,旱作條件下藜麥莖稈的木質素含量高于灌溉條件。旱作和灌溉條件下不同品系藜麥莖稈木質素含量在
開花期平均為5.78%和4.82%,W-26莖稈木質素含量最大,W-23莖稈木質素含量最小,W-26較W-23高38.7%和21.62%。開花期至灌漿期,旱作和灌溉條件下藜麥莖稈木質素含量均有所增加,平均增加15.12%和15.44%,藜麥灌漿期莖稈木質素含量為4.59%~7.84%,平均為6.26%,旱作較灌溉高16.3%。至成熟期時藜麥莖稈木質素含量逐漸降低,較灌漿期降低13.22%和10.35%,旱作和灌溉條件下藜麥莖稈木質素含量在3.63%~7.62%,平均為5.51%,W-26莖稈木質素含量最大,分別為7.62%和6.15%,W-23最小,較 W-26 低42.91%和40.98%。
2.2.4 旱作和灌溉條件下藜麥莖稈果膠含量的變化
旱作和灌溉條件下藜麥莖稈果膠含量如圖10所示,不同種植方式下藜麥莖稈果膠含量隨生育期的推進整體呈先增加后降低趨勢,旱作條件下藜麥莖稈果膠含量高于灌溉條件。開花期時旱作和灌溉條件下藜麥莖稈果膠含量平均為28.38%和23.68%,W-26莖稈果膠含量最大,W-23的莖稈果膠含量最小,W-23較W-26低53.82%和51.23%。開花期至灌漿期,旱作和灌溉條件下藜麥莖稈果膠含量均有所增加,平均增加7.65%和7.93%,灌漿期藜麥莖稈果膠含量在19.63%~36.58%,平均為28.23%。旱作和灌溉條件下成熟期藜麥莖稈果膠含量低于灌漿期藜麥莖稈果膠含量,平均低18.71%和7.93%,旱作和灌溉條件下 W-26 的莖稈果膠含量最大,分別為28.61%和26.30%,W-23莖稈果膠含量最小,分別為21.39%和16.17%。藜麥莖稈果膠含量表現為 W-26gt;W-3gt;G-28gt;W-23。
2.3 旱作和灌溉條件下藜麥倒伏率的變化
由表1可知,旱作和灌溉條件下藜麥均會發生不同程度的倒伏。W-23藜麥在開花期、灌漿期、成熟期均發生倒伏,W-3、G-28藜麥倒伏則發生在灌漿期和成熟期,W-26藜麥倒伏則發生在成熟期。灌溉條件下藜麥倒伏株數與倒伏率均高于旱作條件,旱作和灌溉條件下W-23藜麥的倒伏株數最多,倒伏率最大,分別為25.33%和33.33%,灌溉條件下倒伏率較旱作條件下高8百分點,旱作條件下W-26藜麥的倒伏株數最少,倒伏率最低為1.33%,較灌溉條件下低42.92%。藜麥實際倒伏率差異顯著(Plt;0.05),具體表現為W-23gt;G-28gt;W-3gt;W-26。
2.4 旱作和灌溉條件下藜麥產量的變化
由表2可知,旱作和灌溉條件下不同品系藜麥產量差異顯著,且隨倒伏率的增加藜麥單株粒質量和產量呈降低趨勢。灌溉條件下W-3的千粒質量最大,為4.52 g。灌溉條件下W-26的單株粒質量和產量顯著高于其他品系,分別為67.22 g和 6 587.23 kg/hm2,較旱作條件下分別高4.51%和3.45%,W-23的單株粒質量和產量處于最低值。
從不同種植方式比較來看,灌溉條件下藜麥的千粒質量、單株粒質量和產量整體高于旱作條件下,單株粒質量和產量具體表現為W-26gt;W-3gt;G-28gt;W-23。
2.5 藜麥植株特性與倒伏率的關系
藜麥莖稈性狀及產量與倒伏率的相關系數見表3,旱作條件下株高、灌漿期和成熟期單位莖長干質量和灌溉條件下莖粗、莖壁厚度、單位莖長干質量以及藜麥莖稈纖維素、半纖維素含量在3個生育時期內與倒伏率均呈負相關關系,莖稈干質量與倒伏率呈顯著負相關關系(Plt;0.05),灌溉條件下株高以及旱作和灌溉條件下分枝數在3個生育時期內與倒伏率均呈正相關關系。旱作條件下3個生育時期內的莖粗、莖壁厚度以及旱作條件下開花期的單位莖稈干質量、灌漿期藜麥莖稈果膠含量與倒伏率均呈顯著負相關(Plt;0.05),旱作條件下灌漿期的木質素含量與倒伏率呈極顯著負相關(Plt;0.01)。旱作和灌溉條件下藜麥產量與倒伏率均呈顯著負相關(Plt;0.05)。
3 討論
莖稈形態特征作為重要的生物學特性,是研究抗倒伏的主要方向,亦是區分作物抗倒能力強弱的重要標志[27]。藜麥主要形態特征包括株高、莖粗、分枝數、有效分枝數、莖壁厚度、莖稈干質量、單位莖稈干質量、穗長、穗質量等,形態特征對產量及藜麥抗倒伏性能有一定影響。作物莖稈為植株提供了剛度和強度以及水分和養分的運輸[28],劉瑞芳等的研究表明,藜麥株高越高越容易發生倒伏[29];潘佳楠對內蒙古陰山丘陵區藜麥群體抗倒伏性能的研究表明,株高適中、莖稈粗、分枝數多、莖稈強度大的藜麥品種田間實際倒伏率低、抗倒伏性能強[30];南銘等研究認為,燕麥植株莖稈粗、稈壁厚、內腔體積小的植株抗倒伏能力強、倒伏率低[26]。本研究發現,莖稈粗、莖壁厚度大的藜麥品系抗倒伏能力強,與倒伏率呈顯著負相關,與南銘等的研究結果[26,30]一致,與劉瑞芳等的研究結果[29]不一致。本研究測定了藜麥開花期、灌漿期和成熟期抗倒伏性指標以及倒伏率,并對其進行相關性分析,徐磊等也持有相同觀點,對多個時期抗倒伏性狀的研究比在一個時期得到的結果更準確[31]。
藜麥抗倒伏能力強弱不僅取決于藜麥的自身遺傳特性,還與藜麥是否能適應外界環境條件變化有關。纖維素、半纖維素、木質素作為植物細胞壁的組成成分,可以保持細胞壁的穩定性,而果膠是構成高等植物細胞質的物質可使其與周邊的細胞壁相連,增強作物抗外力能力及抗倒伏性能[32-33]。莖稈中的纖維素、半纖維素、木質素、果膠含量在提高植物莖的強度方面起關鍵作用,影響植物體細胞生長、發育、轉錄以及其他生理過程[34]。胡昊等通過對小麥、玉米、青稞、大豆等的研究發現,作物莖稈中纖維素、木質素含量與作物田間倒伏率密切相關,莖稈纖維素和木質素含量越高,抗倒伏能力越強,提高作物莖稈纖維素和木質素含量有助于增強植株抗倒伏能力[35-38]。李翔的研究表明,直立的甘蔗品種莖稈半纖維素和果膠含量高,抗倒伏能力強[39]。本研究發現,抗倒伏品種含有較高的纖維素、半纖維素、木質素和果膠含量,抗倒伏藜麥品系莖稈含量高于易倒伏藜麥品系。莖稈木質素含量對植株是否發生倒伏以及倒伏率的影響高于纖維素含量,木質素含量與作物莖稈抗倒伏性顯著相關[40]。本研究結果顯示,灌漿期時旱作條件下藜麥莖稈木質素含量與倒伏率呈極顯著負相關,相關系數大于纖維素含量。
任永峰等的研究表明,開花期后藜麥以生殖生長為主,營養生長為輔,葉片制造的養分轉移至穗部,全部用于提高藜麥籽粒產量[41]。王占賢等指出,藜麥根系較淺,植株莖稈脆弱,在灌漿期遇大風或暴雨等天氣,極易發生倒伏,嚴重影響藜麥籽粒產量和品質的提升[42]。本研究中藜麥倒伏主要發生在灌漿期和成熟期,灌漿期倒伏是由于灌漿期藜麥莖稈變脆,干質量下降,植株受暴雨影響發生倒伏,而成熟期發生倒伏是因為藜麥莖稈營養物質主要向穗部轉移,穗部質量增加,莖稈無法支撐穗部的質量,從而發生倒伏,與任永峰等的研究結果[41-42]一致。魏玉明等的研究發現,不同藜麥材料的千粒質量為2.10~13.10 g,產量為1 776.26~4 418.33 kg/hm2,產量與籽粒直徑、主穗長呈顯著正相關,與倒伏率呈極顯著負相關[43]。楊瑞萍研究發現,水分的增加提高了各藜麥品種的出苗率,促進了藜麥有效穗數、單株產量的形成,從而灌溉條件下的產量高于旱作條件下[14]。本研究結果中,灌溉條件下W-3的千粒質量最大,為4.52 g,說明其籽粒大且飽滿,藜麥千粒質量為2.40~4.52 g,產量為3 125.75~6 587.23 kg/hm2,灌溉條件下的千粒質量、單株粒質量和產量高于旱作條件,原因是灌溉條件下水分充足,藜麥莖稈吸收足夠的營養物質并向穗部轉移,使產量有效增加,產量與倒伏率呈顯著負相關。
4 結論
本試驗在內蒙古呼和浩特市武川縣進行,通過設計旱作和灌溉2個種植試驗,分析比較旱作和灌溉條件下不同品系藜麥形態特征、莖稈生理特征、產量和倒伏率的變化。初步探究了藜麥株高、莖粗、分枝數、莖壁厚度、莖粗系數、莖稈干質量、單位莖長干質量、莖稈纖維素、半纖維素、木質素、果膠的含量以及倒伏率和產量的變化,主要研究結果如下。
(1)旱作和灌溉條件下藜麥株高、莖粗、分枝數、莖壁厚度、莖稈干質量隨生育時期的推進呈現逐漸增加的趨勢,成熟期達到最大值。其中,灌溉條件下W-26藜麥株高、莖粗、莖壁厚度分別為178.5 cm、32.6 mm、6.52 mm,高于其他品系,莖稈干質量平均為206.55 g/株;W-23和G-28株高為156.43~177.49 cm,旱作條件下成熟期 W-23 藜麥莖粗和莖壁厚度最小,分別為21.83、4.47 mm,較灌溉條件分別降低了9.54%、6.68%,莖稈干質量為131.44~168.12 g/株。
(2)旱作和灌溉條件下藜麥莖稈半纖維素、木質素、果膠的含量灌漿期最大。旱作條件下W-26藜麥灌漿期莖稈木質素、果膠含量最高分別為7.84%、36.58%;W-23灌漿期藜麥莖稈木質素最小,顯著低于其他品系,旱作條件下G-28灌漿期藜麥莖稈果膠含量為19.63%,顯著低于其他品系。
(3)旱作條件下不同品系藜麥倒伏率明顯低于灌溉條件。W-23藜麥開花期后發生倒伏,倒伏株數平均為29.34株,顯著高于其他品系,灌溉條件下倒伏率最高為33.33%,較旱作條件高8百分點,千粒質量、單株粒質量、產量平均為2.56 g、46.24 g、3 264.79 kg/hm2;W-3和W-26藜麥倒伏株數平均為3.42株,倒伏率為1.33%~6.00%,顯著低于其他品系,W-3藜麥千粒質量平均為4.26 g,顯著高于其他品系,W-3和W-26單株粒質量為 54.76~67.22 kg/hm2,W-26藜麥產量平均為 6 477.29 kg/hm2,顯著高于其他品系。
(4)不同品系藜麥植株形態特征、莖稈生理特征、產量和倒伏率間呈不同的相關關系,旱作條件下不同品系藜麥莖粗、莖壁厚度、莖稈干質量、單位莖長干質量與倒伏率呈負相關關系,灌漿期藜麥莖稈果膠含量與倒伏率呈顯著負相關,灌漿期藜麥莖稈木質素含量與倒伏率呈極顯著負相關;灌溉條件下不同品系藜麥莖長干質量與倒伏率呈顯著負相關,產量與倒伏率呈顯著負相關。
綜上所述,旱作條件下不同品系藜麥莖稈纖維素、半纖維素、木質素和果膠含量均高于灌溉條件,表明旱作能有效防止藜麥倒伏,并可緩解內蒙古陰山北麓地區水分緊缺問題,實現藜麥穩產、高產。今后應深入開展藜麥根系、根莖解剖結構、莖稈遺傳特性以及外界環境等與抗倒伏關系的研究,提高藜麥產量,進一步完善藜麥高產抗倒伏栽培體系。
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