芽孢桿菌對玉米真菌病害生物防治效果的研究進展

摘要：玉米是世界上三大糧食作物之一，對糧食安全有著重要影響。近年來，隨著全球氣候變化，耕作機制轉變等原因，玉米病害流行，尤以真菌病害為主，嚴重降低玉米的產量和品質。常用的合成農藥易造成環境污染且危害人類健康，而物理防治因成本高等問題防治效果不理想，生物防治因對環境友好等特點逐漸被應用于植物真菌病害防治，玉米主要依賴生防菌進行真菌病害的防治。木霉屬、假單胞桿菌屬、芽孢桿菌屬等多種生防菌被發現具有良好的生防效果，其中芽孢桿菌因在自然界中分布廣、能產生抗逆性較強的芽孢且能促進植物生長而被應用于植物病害的防治中。本文綜述了玉米幾種主要真菌病害的危害及芽孢桿菌應用于玉米葉斑病、穗腐病和紋枯病等真菌病害中的防效，總結了芽孢桿菌對空間和養分的競爭，抗生素、揮發性有機物等抗菌物質的生產和誘導植物抗性的生防機制研究進展，為生防菌劑的聯合使用、提高抗菌物質產量提供研究思路。

關鍵詞：芽孢桿菌；玉米；真菌病害；生物防治；抗菌物質；研究進展

中圖分類號：S476；S435.131" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）04-0023-08

收稿日期：2023-04-23

基金項目：四川省自然科學基金（編號：2022NSFSC1720）。

作者簡介：蒲 欣（2000—），女，四川南充人，碩士研究生，主要從事植物與微生物互作研究。E-mail：2580398798@qq.com。

通信作者：何 兵，博士，副教授，主要從事植物與微生物互作研究。E-mail：hebing@sicnu.edu.cn。

玉米是重要的谷類作物之一，僅次于小麥和水稻［1］。2020年我國玉米種植面積約4 126萬hm2，總產量約2.61億t，約占該年我國糧食總產量的39%［2］。玉米安全對我國糧食安全有著舉足輕重的作用，而真菌病害是制約玉米生產的重要因素之一［3］。目前，因全球氣候變化，耕作制度的轉變，以及玉米種植過程中的單一連作和高密度種植等原因，玉米真菌病害流行發生［2］。化學防治使用合成農藥，但易引起有害成分殘留、環境污染并產生抗藥性，而物理防治操作范圍大、成本高，兩者均不是理想的植物病害防治措施［4］。生物防治因對環境友好且在防控過程中不易產生抗性等特點，成為目前植物病害防治研究的熱點問題［5］。

生物防治包括微生物防治和害蟲天敵防治等，其中生防菌是生物防治的重要途徑之一。用于植物病害防治的生防菌具備抑菌譜廣和定殖能力強等特點。生防菌包括生防真菌、生防細菌和生防放線菌。目前應用較多的主要是木霉屬（Trichoderma）、芽孢桿菌屬（Bacillus）和假單胞菌屬（Pseudomonas）中的部分菌株，其中因芽孢桿菌能產生耐熱且抗逆性強的芽孢，使其在不利環境中較有優勢［6］。

芽孢桿菌在生物體和環境中廣泛存在，在農業和食品衛生等領域具有重要價值［7］。作為一種有益植物生長促生菌（PGPR），芽孢桿菌因種類多、分布廣、營養要求簡單且繁殖迅速、理化性質穩定（耐酸、耐鹽、耐高溫）等特點被廣泛應用于植物真菌病害防治中［6］。目前國內外研究報道的具有生防作用的芽孢桿菌主要有枯草芽孢桿菌（B. subtilis）、貝萊斯芽孢桿菌（B. velezensis）、短小芽孢桿菌（B. pumilis）、解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）等［8-9］。大量研究已證實芽孢桿菌對鐮刀真菌（Fusarium spp.）、灰霉菌（Botrytis cinerea）和立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）等幾種重要病原真菌具有出色的體外拮抗特征［10-12］。本文從芽孢桿菌對常見玉米真菌病害的防效及其主要生防機制進行綜述，以期進一步提高其對玉米真菌病害的防治效果。

1 玉米常見真菌病害的危害

在玉米種植過程中，由真菌引起的玉米病害可發生在植株生長各個階段的雌穗、葉片和莖稈等各個部位。較為常見的玉米真菌病害包括玉米葉斑病、穗腐病、紋枯病和莖腐病等（表1），其中發生在玉米葉部的葉斑病害類型較多。這些真菌病害的發生嚴重影響了玉米的產量和品質。據報道，2015年玉米南方銹病在全國大流行，發病面積約 523.9萬hm2，其中以我國的黃淮海夏玉米主產區最為嚴重［2］，顯著降低了玉米產量。玉米葉部病害可導致谷物中缺乏可用的碳水化合物，從而導致其產量下降。此外，引起穗腐病的病原真菌如擬輪枝鐮孢菌（F. verticillioide）和層出鐮孢菌（F. proliferatum）會產生伏馬毒素B1、B2［21］，禾谷鐮孢菌會產生玉米赤霉烯酮等真菌毒素［22］，嚴重危害人畜健康。多項研究已證實，伏馬毒素不僅會損壞動物的肝和腎等器官，還是一類與人類食道癌相關的致癌物［22］。玉米赤霉烯酮會影響哺乳動物生殖系統健康，引發人類中樞系統紊亂等疾病［23］。

2 芽孢桿菌在玉米常見真菌病害中的應用和防效

2.1 對玉米葉斑病的防效

芽孢桿菌能分泌多種抗菌物質來破壞葉斑病原真菌的結構，從而抑制真菌生長，防治葉斑病發生［24］。謝蘭芬等發現，解淀粉芽孢桿菌B9601-Y2菌株通過分泌伊枯草菌素和聚酮類抗生素防治玉米葉斑病，其菌株發酵液對大斑病、小斑病的抑制率分別為82.72%、88.04%［25］。張新杰等研究發現，枯草芽孢桿菌L-14菌株產生的胞外物質能使彎曲平臍蠕孢（B. papendorfii）的菌絲顯著畸形并抑制孢子萌發［26］。因此，芽孢桿菌能產生大量次級代謝物來抑制病原菌孢子萌發和菌絲生長，從而有效抑制防治玉米葉斑病［27］。

2.2 對玉米穗腐病的防效

芽孢桿菌能在玉米根際定殖，從而減少玉米籽粒中鐮孢菌菌絲的生長和伏馬菌素污染［28］。用蠟樣芽孢桿菌B25進行種子殺菌處理，結合適當作物管理可有效避免玉米穗腐病的發生，且在玉米植株上施用B25能減少玉米籽粒中93.9%的伏馬菌素［29］。研究報道了貝萊斯芽孢桿菌PA26-7菌株通過分泌胞外酶來降解污染糧谷類作物的雌激素類真菌毒素玉米赤霉烯酮［30］。

芽孢桿菌的拮抗活性顯著抑制鐮孢菌菌絲生長，這種生長抑制可能是因為它產生的裂解酶（葡聚糖酶、幾丁質酶等）通過破壞真菌細胞，及產生的脂肽物質通過抑制分生孢子的萌發、誘導活性氧（ROS）的產生，致使菌絲體細胞死亡，從而抑制禾谷鐮孢菌生長，增加玉米對該菌的抗性［31］。據報道，枯草芽孢桿菌ATCC6633產生的抗霉枯草菌素會破壞禾谷鐮刀菌菌絲的細胞膜和細胞壁，在有效防治玉米穗腐病發生的同時還能顯著降低伏馬菌素的產生［32］。

2.3 對玉米紋枯病的防效

大量研究結果表明，芽孢桿菌對玉米紋枯病的生物防治效果顯著。段海明等從解淀粉芽孢桿菌GFJ-4菌株發酵上清液中提取出的脂肽粗提物對病原菌有較強的抑制效果［33］。雍彬等從華重樓塊莖中分離純化出的內生枯草芽孢桿菌lun35能產生一種抗菌蛋白UD35，對玉米紋枯病菌有較強的抑菌活性［34］。戚家明等發現，枯草芽孢桿菌BS-6基因組中存在7種與芽孢桿菌屬次生代謝產物相關的基因簇，且BS-6菌株對玉米紋枯病菌的抑菌率達68.79%［35］。

2.4 對玉米莖腐病的防效

芽孢桿菌能產生具有抗菌特性的幾丁質酶，水解串珠鐮刀菌（F. moniliforme）的細胞壁，抑制其活性，能有效防治莖腐病［36］。據報道，解淀粉芽孢桿菌JF-1能使菌絲體發生腫脹變形，通過拮抗作用顯著降低病原菌細胞內ATP的含量，對真菌菌絲生長抑制率達83.95%［37］。解淀粉芽孢桿菌OR2-30菌株分泌的脂肽化合物導致禾谷鐮孢菌絲死亡，且抑制率高達73%［38］。

3 芽孢桿菌防治植物真菌病害的主要作用機制

研究已證明，芽孢桿菌能通過固氮、溶磷、解鉀、產生植物激素、形成生物膜和產生裂解酶等多種途徑直接或間接改善作物生長［39］。其中，芽孢桿菌防治植物真菌病害的重要生防機制可分為競爭、分泌抗菌物質和誘導植株系統抗性［40］。

3.1 競爭作用

病原真菌的入侵會導致植物病害的發生，病原菌利用植物體中的養分，快速繁殖而占據生存空間，從而引發病害［41］。由于資源（空間和養分）有限，同一環境中的微生物之間存在空間位點和營養物質的競爭［6］。芽孢桿菌通過與病原菌競爭定殖空間和養分，并與宿主植物相互作用，以此有效抵抗病原菌侵染［41-42］。起初芽孢桿菌與病原菌可能處于類似的生態位，但由于芽孢桿菌在生長速度、營養要求等方面的生理優勢，使其能快速爭奪有限的生存空間和營養物質，使病原菌失去空間競爭優勢，以達到防治植物病害的目的［43］。Bacon等從玉米植株中分離出串珠鐮孢菌和枯草芽孢桿菌，發現它們生態位相同，但芽孢桿菌因能在玉米體內迅速定殖并繁殖，由此減少了串珠鐮孢菌及其毒素的產生和積累［44］。

芽孢桿菌抵御病原菌入侵的空間位點競爭具體表現在占據植物體內、葉際、根際或土壤中的生態位［45］。因植物的礦質營養主要從根系吸收，所以芽孢桿菌對營養成分競爭的研究集中在植物根際，發現其定殖在植物根部后，與病原菌爭奪氨基酸、無機鹽、氮、磷、鐵等營養物質［41］。迄今為止，最廣泛使用基因標記nifH對土壤固氮菌的固氮能力進行分析［46］。有研究分析了19種不同芽孢桿菌菌株的固氮能力，其中16種菌株表現出nifH基因陽性，證實了多數芽孢桿菌的固氮能力［46］。土壤中的大部分磷不能被植物直接吸收，而土壤中的多種微生物具備將不可用形式的磷轉化有效磷的能力，芽孢桿菌就是其中一種［47］。細菌產生的鐵載體能幫助植物獲取鐵并抑制根際病原菌的生長［48］。目前研究表明，能產生鐵載體的芽孢桿菌可作為生物防治劑，可能是因為根際的芽孢桿菌比不能產生鐵螯合物的病原菌更具有競爭力。總之，芽孢桿菌對植物真菌病害的防效與其定殖能力息息相關，其中細菌的有效定殖與生物膜相關結構的形成能力也存在一定的關聯［49］。芽孢桿菌接種到玉米葉際上會形成聚集體并產生某些信號化合物，這些物質能幫助生防菌附著在玉米葉表面形成生物膜，通過阻止病原菌定殖來抑制玉米葉片中常見的病原菌［49］。因此，生物膜的形成不僅賦予了植株更高的抗生素耐藥性，還通過競爭性根際或葉際定殖來防治植物病害［50］。

芽孢桿菌在玉米根際、葉際定殖，但不同部位的定殖能力不同，且其定殖能力與環境因子相關。芽孢桿菌的根際定殖與土壤環境（pH值、有機質含量等）有關［51］，但其在玉米葉際定殖能力與環境溫度和濕度等因素的相關性還有待進一步研究。芽孢桿菌定殖后還與植物誘導系統抗性（ISR）之間存在一定關聯。有文獻表明，解淀粉芽孢桿菌S499菌株在減少澆水的15～35 ℃的環境中能觸發番茄和豆類植株ISR［52］。因為芽孢桿菌在根際定殖后會釋放表面活性蛋白，溫度降低時，表面活性蛋白產量顯著增加，觸發植株系統抗性［52］。且表面活性蛋白激活單子葉植物ISR機制的有效性高于雙子葉植物［53］。因此，表面活性蛋白不僅能作為抗菌物質發揮作用，還與細菌定殖誘導植物抗性相關，只有持續且有效地定殖才能激活植株ISR。

3.2 誘導系統抗性

誘導植物防御機制是進行生物防治的重要途徑之一，該機制通常與ISR的活化有關，可由有益菌刺激［54］。在植物根部接種非致病性根際細菌或有益菌，會增強植株對某些病原菌的抗性，這種現象被稱為誘導系統抗性。ISR可在病原菌攻擊宿主之前或之后激活相應的細胞防御反應。ISR的激活會增強防御基因的表達，從而增加相關防御蛋白和次級代謝物的產生和積累［55］。ISR防御機制的激活依賴植物中的茉莉酸（JA）和乙烯（ET）信號傳導途徑［55］。另外，植物還存在一種系統獲得抗性（SAR）機制。ISR與SAR在表型上相似，即2種類型的誘導抗性均使未被感染的植株部分對病原菌防御作用增強，但與ISR不同的是，SAR是由病原菌誘導產生且依賴水楊酸（SA）信號通路［56］。

植物內的大量防御酶與植物ISR相關，如苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和多酚氧化酶（PPO）等。ISR能使宿主體內的防御酶活性增強并產生協同作用，從而增強植物抗性［57］。Rahman等推測，B. velezensis FZB42通過介導多年生黑麥草中過氧化氫含量增加、過氧化物酶活性升高以及胼胝質沉積來誘導植株ISR［58］。據報道，枯草芽孢桿菌DZSY21處理玉米葉片后，能誘導玉米葉片中的苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化酶和過氧化物酶3種防御酶活性的變化，從而更有效地誘導玉米對小斑病的抗性，這與芽孢桿菌誘導植物抗病相關酶活的機制［57］一致。

芽孢桿菌不僅產生環脂肽和揮發性有機化合物（VOCs）（如2，3-丁二醇）等誘導物來激活ISR［59］，一些芽孢桿菌還能通過介導不同的信號通路觸發ISR以間接增強植株抗性［60］。例如，Ryu等解淀粉芽孢桿菌IN937和枯草芽孢桿菌IN937均能在黃瓜中激活SA和JA途徑誘導植株ISR［61］。孫黃兵等研究表明，枯草芽孢桿菌DZSY21引入玉米葉片后，能誘導玉米的JA和SA信號通路，激活相關基因LOX、PFF1.2和PR1的表達［57］。此外，在植物與有益菌的相互作用中，植物miRNA發揮重要作用。許多miRNA已被證實在誘導植物SAR中發揮作用，如Ath-miRNA393［62］。雖然SAR與ISR都能誘導植物抗性，但其誘導因子和信號通路不同，所以參與SAR和ISR的miRNA可能不同。目前研究報道了PGPRs能從miRNA水平上激活植物ISR，如解淀粉芽孢桿菌FZB42通過激活依賴JA的信號通路抑制擬南芥中miR846的表達來誘導ISR［63］。據報道，非保守miRNA如miR846可調控芽孢桿菌誘導的ISR，但僅對部分植物有用［63］。對于芽孢桿菌誘導植物ISR過程中可能存在其他保守miRNA發揮作用。

3.3 分泌抗菌物質

芽孢桿菌在生長代謝過程中能產生多種抗菌物質，合成的抗菌物質主要分為2類，一類是非核糖體途徑合成的抗生素，多數為環形脂肽，少數是氨基糖苷；另一類是核糖體合成的肽類物質，如細菌素、幾丁質酶、蛋白酶等抗菌物質，對病原菌有明顯的抑制作用［64-65］。

芽孢桿菌產生的脂肽類化合物對病原菌有較好的拮抗效果［66］。根據芽孢桿菌的全基因組結果顯示，次級代謝物的合成基因一般占5%～8%，能合成20多種生物活性物質［67］，其中脂肽類物質的抗菌活性是研究的重點之一。關于芽孢桿菌產生的脂肽類化合物中研究較多的主要有3個家族，分別是伊枯草菌素（iturin）、表面活性素（surfactin）和豐原素（fengycin）［68］，三者均含有環脂肽結構以及1個碳鏈長度不同的β-羥基脂肪酸鏈（圖1）［69］。通常情況下，脂肪酸鏈的長度會影響脂肽物質的殺菌活性，脂肪酸鏈碳原子數量較多（14或16）的脂肽抗真菌活性更強［70］。這類化合物抗菌活性較強，主要作用于病原菌的細胞壁或細胞膜［71］。伊枯草菌素抑制病原真菌的主要作用機制是通過與膽固醇結合形成化合物，形成小孔洞來破壞細胞膜的表面結構［72］。表面活性素抑菌機制類似于伊枯草菌素，主要是通過破壞細胞膜的完整性來達到抗菌目的，此外，表面活性素還有抗病毒、抗腫瘤和免疫調節活性［73］。豐原素與真菌細胞膜中的甾醇和磷脂分子相互作用，改變真菌細胞膜的結構，具有良好的抑真菌活性，尤其是對絲狀真菌的抑菌效果顯著［74］。Liu等發現，解淀粉芽孢桿菌能產生C16-豐原素A，它能破壞病原菌細胞膜并與DNA結合，具有抗禾谷鐮孢菌的活性［75］。解淀粉芽孢桿菌不僅能釋放伊枯草菌素和豐原素，還能通過表面活性素的感知來增強植物的防御能力，這對防治玉米植株真菌病害有重要意義［76-77］。這3類脂肽化合物是芽孢桿菌菌體停止生長后由非核糖體肽鏈合成酶（non-ribosomal peptide synthetase，NRPS）合成的次級代謝產物［69］，其編碼基因各不相同（表2）。此外，有研究表明，位于srfA操縱子下游的sfp基因是參與表面活性素合成的另一調控元件，sfp基因能更直接調節表面活性素的合成［78］。總的來說，伊枯草菌素和豐原素抗真菌活性強，而表面活性素的抗菌活性更廣泛。值得注意的是，目前脂肽類抗菌物質的生產主要依賴天然菌株或工程菌株，其產量較低，應用成本較高。

芽孢桿菌菌株中存在參與碳水化合物和植物細胞壁降解的其他基因［79］，能控制合成多種抗菌蛋白。水解酶是其中較為重要的一類，如幾丁質酶、纖維素酶、脂肪酶和β-葡聚糖酶等［80］。水解酶通過破壞細胞壁結構的穩定性和完整性來抑制病原真菌生長［81］，如β-1，3葡聚糖酶能降解病原真菌細胞壁［82］。幾丁質酶是催化甲殼素降解的糖基水解酶，可通過水解細胞壁中的幾丁質來抑制病原菌生長［36］。朱華珺等發現，枯草芽孢桿菌JN005能分泌蛋白酶和纖維素酶等多種酶，其胞外抗菌物質能直接抑制稻瘟病菌的菌絲生長和孢子萌發［83］。

芽孢桿菌還能產生多種揮發性有機物，主要包括酯類、醇類、醛類、酸類和烯烴類等化合物［84］。這些揮發性有機物可以直接保護植物免受病原菌侵害，也能間接誘導植物抗性［85］。吡嗪、正壬醛、2-十一酮和苯并噻唑和二甲基二硫等化合物已被證實具有較好生防活性［86］。VOCs通過觸發真菌菌絲細胞中ROS的積累，干擾病原真菌菌絲體生長［85］，抑制孢子萌發［87］。據報道，從玉米種子中分離出的多種內生芽孢桿菌菌株均能產生揮發性有機物來抑制真菌菌絲體生長［85］。貝萊斯芽孢桿菌ZSY-1產生的VOCs對灰葡萄孢和尖孢鐮刀菌具有顯著的抑菌活性，能有效控制番茄灰霉病等真菌病害［87］。

在玉米真菌病害的防治過程中，芽孢桿菌通過產生1種或多種抗菌物質單獨或協同作用于病原真菌，破壞細胞壁和細胞膜結構，細胞滲透壓失衡導致細胞內容物溢出，從而誘導病原真菌死亡。

4 展望

因芽孢桿菌在真菌病害防治中的優點日益突出，其在谷物、豆類等糧食作物，藥材和花卉等植物病害防治中應用領域逐漸拓寬。但當前對玉米真菌病害的防治研究中，生防菌的聯防機制還有待進一步探索。因此，今后的研究可集中于探究多種菌劑聯合施用是否會產生新的抗菌物質或多種成分的增益效應，更加有利于生防菌在植株中的定殖，并有助于與病原菌之間競爭環境中有限的資源。

其次，芽孢桿菌產生的脂肽類化合物和裂解酶等物質能破壞病原真菌結構，抑制菌絲生長，有顯著的抑菌活性。但芽孢桿菌的單一抗菌成分收率低，限制了其生防效應的發揮，導致生防成本增加，難以將其大量運用在農業、食品等行業。因此，未來的研究可以集中對芽孢桿菌天然菌株進行遺傳改造，結合各組學研究結果，運用基因編輯技術對抗菌相關基因進行安全改造，如對3種非核糖體脂肽合成酶的啟動子結構進行改造，從而提高抗菌物質產率并有效應用于農業植物病害防治的生產實踐。

此外，雖然在芽孢桿菌引發ISR過程中miRNA的作用在擬南芥中已被證實，但在玉米真菌病害的防治中，miRNA能否在芽孢桿菌定殖于玉米根部觸發植株ISR的過程中發揮作用還有待進一步證明。因此，未來的研究可以結合高通量測序來分析芽孢桿菌接種到玉米后，一些轉錄因子是否會影響ISR相關基因的表達，若玉米中的某種或某些miRNA的表達受到抑制，則表明其在誘導玉米ISR中發揮作用。

總之，芽孢桿菌能通過多種途徑抵御玉米真菌病害，但除了通過應用生防菌來防御真菌病害以外，還可以從提高玉米植株本身對病原真菌的抗性并結合外界生防菌的應用對玉米真菌病害進行綜合防治，以期達到更好的防治效果。

參考文獻：

［1］Bothast R J，Schlicher M A. Biotechnological processes for conversion of corn into ethanol［J］. Applied Microbiology and Biotechnology，2005，67（1）：19-25.

［2］溫勝慧，楊俊偉，王 洋，等. 玉米抗真菌病害基因挖掘與分子育種利用研究進展［J］. 作物雜志，2023（3）：1-11.

［3］劉 杰，李天嬌，姜玉英，等. 2020年我國玉米主要病蟲害發生特點［J］. 中國植保導刊，2021，41（8）：30-35.

［4］劉 杰. 園林植物病害產生的原因及防治措施［J］. 安徽農學通報，2018，24（2）：75-76.

［5］嚴聰文，蘇代發，代慶忠，等. 草莓病害的生物防治研究進展［J］. 生物技術通報，2022，38（12）：73-87.

［6］白亞男，周 蓉，虞 悅，等. 芽孢桿菌拮抗鐮孢菌機制的研究進展［J］. 農業環境科學學報，2022，41（12）：2787-2796.

［7］Wei X X，Xin D，Xin Y H，et al. Bacillus depressus sp. nov.，isolated from soil of a sunflower field［J］. Antonie Van Leeuwenhoek，2016，109（1）：13-20.

［8］Haeng N J，Alyssa T，Qian Y L，et al. Multidisciplinary evaluation of plant growth promoting rhizobacteria on soil microbiome and strawberry quality［J］. AMB Express，2023，13（1）：18.

［9］Yasmin H，Nosheen A，Naz R，et al. L-tryptophan-assisted PGPR-mediated induction of drought tolerance in maize （Zea mays L.）［J］. Journal of Plant Interactions，2017，12（1）：567-578.

［10］張思奇，孫麗萍，趙同雪，等. 玉米莖基腐病生防菌的篩選及應用［J］. 微生物學通報，2017，44（10）：2345-2352.

［11］Bettina B，László M，Sándor K，et al. Genome analysis of a Bacillus subtilis strain reveals genetic mutations determining biocontrol properties［J］. World Journal of Microbiology amp; Biotechnology，2019，35（3）：52.

［12］章慧敏，宋旭東，周廣飛，等. 玉米紋枯病研究進展［J］. 江蘇農業科學，2022，50（2）：8-14.

［13］田志強，李志敏，賈 琳，等. 玉米大斑病抗病QTL的鑒定與效應分析［J］. 江蘇農業科學，2021，49（20）：70-73.

［14］張小飛，李 曉，崔麗娜，等. 我國玉米灰斑病菌遺傳多樣性的ISSR分析［J］. 植物保護學報，2015，42（6）：908-913.

［15］安星宇，黃 露，吳石平，等. 貴州玉米灰斑病病原鑒定與抗病品種篩選［J］. 中國植保導刊，2022，42（6）：45-49.

［16］胡穎雄，劉玉博，王 慧，等. 玉米穗腐病抗性遺傳與育種研究進展［J］. 玉米科學，2021，29（2）：171-178.

［17］王 昊，李素榮，吳春來，等. 海口玉米小斑病病原菌的分離及抗病自交系的篩選［J］. 分子植物育種，2023，21（4）：1224-1231.

［18］劉 冰. 玉米紋枯病和莖腐病生防菌株的分離鑒定及田間防效評價［D］. 長春：吉林大學，2020：1-2.

［19］郭佳月，徐素娟，趙曉霞，等. 玉米莖腐病拮抗放線菌的篩選及抑菌促生活性鑒定［J］. 玉米科學，2022，30（3）：169-177.

［20］馬紅霞，張海劍，孫 華，等. 玉米莖腐病病原菌檢測方法研究［J］. 植物保護，2017，43（3）：149-153.

［21］郭聰聰，朱維芳，付 萌，等. 甘肅省玉米籽粒中鐮孢菌分離頻率及伏馬毒素含量監測［J］. 植物保護學報，2015，42（6）：942-948.

［22］楊校文，常立國，楊 琴. 玉米穗腐病真菌毒素污染抗性遺傳研究進展［J］. 玉米科學，2023，31（1）：161-169.

［23］Yazar S，Omurtag G Z. Fumonisins，trichothecenes and zearalenone in cereals［J］. International Journal of Molecular Sciences，2008，9（11）：2062-2090.

［24］田雪亮，張 愷，王國梁，等. 轉錄組分析揭示玉米大斑病菌對解淀粉芽孢桿菌脅迫響應機制［J］. 中國科學（生命科學），2016，46（5）：627-636.

［25］謝蘭芬，何鵬飛，吳毅歆，等. 解淀粉芽孢桿菌B9601-Y2在玉米葉際定殖能力的研究［J］. 云南大學學報（自然科學版），2016，38（5）：827-834.

［26］張新杰，劉彥策，錢欣雨，等. 彎曲平臍蠕孢拮抗細菌的篩選、鑒定及拮抗作用［J］. 微生物學通報，2020，47（8）：2417-2424.

［27］崔文艷，何朋杰，尚 娟，等. 解淀粉芽孢桿菌B9601-Y2對玉米的防病促生長效果研究［J］. 玉米科學，2015，23（5）：153-158.

［28］Guimares R A，Zanotto E，Perrony P，et al. Integrating a chemical fungicide and Bacillus subtilis BIOUFLA2 ensures leaf protection and reduces ear rot （Fusarium verticillioides） and fumonisin content in maize［J］. Journal of Phytopathology，2020，169（3）：139-148.

［29］Lizarraga-Sanchez J，Glenda，Sanchez-Pena，et al. Bacillus cereus sensu lato strain B25 controls maize stalk and ear rot in Sinaloa，Mexico［J］. Field Crops Research，2015，176：11-21.

［30］鄧鳳如，陳嘉杭，賈淑卉，等. 玉米赤霉烯酮脫毒菌PA26-7的分離鑒定及其應用效果評價［J］. 微生物學通報，2023，50（8）：3404-3416.

［31］Xie S S，Jiang L，Wu Q，et al. Maize root exudates recruit Bacillus amyloliquefaciens OR2-30 to inhibit Fusarium graminearum infection［J］. Phytopathology，2022，112（9）：1886-1893.

［32］Yu C J，Liu X，Zhang X Y，et al. Mycosubtilin produced by Bacillus subtilis ATCC6633 inhibits growth and mycotoxin biosynthesis of Fusarium graminearum and Fusarium verticillioides［J］. Toxins，2021，13（11）：791.

［33］段海明，余 利，申仕惠，等. 玉米紋枯病菌Rhizoctonia solani拮抗菌gfj-4的鑒定及其發酵上清液抑菌特性［J］. 浙江農業學報，2018，30（1）：106-116.

［34］雍 彬，張 超，馬沁沁，等. 華重樓內生菌Iun35的分離及其抗菌蛋白的性質［J］. 應用與環境生物學報，2011，17（4）：537-540.

［35］戚家明，孫杉杉，張東旭，等. 芽孢桿菌BS-6基于全基因組數據的分類鑒定及拮抗能力分析［J］. 生物技術通報，2019，35（10）：111-118.

［36］Bressan W，Figueiredo J E F. Chitinolytic Bacillus spp. isolates antagonistic to Fusarium monilforme in maize［J］. Journal of Plant Pathology，2010，92（2）：343-347.

［37］Liu H L，Qi Y Q，Wang J H，et al. The effect of immobilized Bacillus amyloliquefaciens JF-1 modulate dynamics on soil microbial communities and disease suppression caused by Fusarium graminearum［J］. Applied Ecology and Environmental Research，2022，20（3）：2285-2302.

［38］吳 沁. 解淀粉芽孢桿菌OR2-30對禾谷鐮孢菌的抑菌機制研究［D］. 合肥：安徽農業大學，2022：22.

［39］Razzaq K A，Adeena M，Sajjad H，et al. Bacillus spp. as bioagents：uses and application for sustainable agriculture［J］. Biology，2022，11（12）：1763.

［40］Shafi J，Tian H，Ji M. Bacillus species as versatile weapons for plant pathogens：a review［J］. Biotechnology amp; Biotechnological Equipment，2017，31（3）：446-459.

［41］Beauregard P B，Chai Y，Vlamakis H，et al. Bacillus subtilis biofilm induction by plant polysaccharides［C］.// Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2013：E1621-E1630.

［42］王春曉，胡永紅，楊文革，等. 地衣芽孢桿菌NJWGYH 833051的抑菌作用［J］. 湖北農業科學，2016，55（4）：904-907.

［43］Jeger M J，Jeffries P，Elad Y，et al. A generic theoretical model for biological control of foliar plant diseases［J］. Journal of Theoretical Biology，2009，256（2）：201-214.

［44］Bacon C W，Hinton D M. Endophytic and biological control potential of Bacillus mojavensis and related species［J］. Biological Control，2002，23（3）：274-284.

［45］Pérez-García A，Romero D，Vicente A D. Plant protection and growth stimulation by microorganisms：biotechnological applications of Bacilli in agriculture［J］. Current Opinion in Biotechnology，2011，22（2）：187-193.

［46］Yousuf J，Thajudeen J，Rahiman M，et al. Nitrogen fixing potential of various heterotrophic Bacillus strains from a tropical estuary and adjacent coastal regions［J］. Journal of Basic Microbiology，2017，57（11）：922-932.

［47］Bhattacharyya P，Jha D. Plant growth-promoting rhizobacteria （PGPR）：emergence in agriculture［J］. World Journal of Microbiology amp; Biotechnology，2012，28（4）：1327-1350.

［48］Saxena A K，Kumar M，Chakdar H，et al. Bacillus species in soil as a natural resource for plant health and nutrition［J］. Journal of Applied Microbiology，2020，128（6）：1583-1594.

［49］Monier J M，Lindow S E. Aggregates of resident bacteria facilitate survival of immigrant bacteria on leaf surfaces［J］. Microbial Ecology，2005，49（3）：343–352.

［50］Dutta P，Muthukrishnan G，Gopalasubramaiam S K，et al. Plant growth-promoting rhizobacteria （PGPR） and its mechanisms against plant diseases for sustainable agriculture and better productivity［J］. Biocell，2022，46（8）：1843-1859.

［51］Goncalves A C，Sánchez-Juanes F，Meirinho S，et al. Insight into the taxonomic and functional diversity of bacterial communities inhabiting blueberries in Portugal［J］. Microorganisms，2022，10（11）：2193.

［52］Pertot I，Puopolo G，Hosni T，et al. Limited impact of abiotic stress on surfactin production in planta and on disease resistance induced by Bacillus amyloliquefaciens S499 in tomato and bean［J］. Fems Microbiology Ecology，2013，86（3）：505-519.

［53］Stoll A，Salvatierra-Martinez R，Gonzalez M，et al. The role of surfactin production by Bacillus velezensis on colonization，biofilm formation on tomato root and leaf surfaces and subsequent protection （ISR） against Botrytis cinerea［J］. Microorganisms，2021，9（11）：2251.

［54］Ilham B，Noureddine C，Philippe G，et al. Induced systemic resistance （ISR） in Arabidopsis thaliana by Bacillus amyloliquefaciens and Trichoderma harzianum used as seed treatments［J］. Agriculture，2019，9（8）：166.

［55］Akram W，Anjum T，Ali B. Phenylacetic acid is ISR determinant produced by Bacillus fortis IAGS162，which involves extensive re-modulation in metabolomics of tomato to protect against Fusarium wilt［J］. Frontiers in Plant Science，2016，7（10）：498.

［56］Vlot A C，Klessig D F，Park S W. Systemic acquired resistance：the elusive signal（s）［J］. Current Opinion in Plant Biology，2008，11（4）：436-442.

［57］孫黃兵，鐘年孝，孔令茹，等. 杜仲內生細菌DZSY21誘導玉米抗小斑病的系統抗性研究［J］. 生物學雜志，2018，35（5）：49-53.

［58］Rahman A，Uddin W，Wenner N G. Induced systemic resistance responses in perennial ryegrass against Magnaporthe oryzae elicited by semi-purified surfactin lipopeptides and live cells of Bacillus amyloliquefaciens［J］. Molecular Plant Pathology，2015，16（6）：546-558.

［59］Chowdhury S P，Uhl J，Grosch R，et al. Cyclic lipopeptides of Bacillus amyloliquefaciens subsp plantarum colonizing the lettuce rhizosphere enhance plant defense responses toward the bottom rot pathogen Rhizoctonia solani［J］. Molecular Plant-Microbe Interactions，2015，28（9）：984-995.

［60］Yu Y Y，Ying G，Li Z，et al. Induced systemic resistance for improving plant immunity by beneficial microbes［J］. Plants，2022，11（3）：386.

［61］Ryu C M，Murphy J F，Mysore K S，et al. Plant growth-promoting rhizobacteria systemically protect Arabidopsis thaliana against Cucumber mosaic virus by a salicylic acid and NPR1-independent and jasmonic acid-dependent signaling pathway［J］. Plant Journal，2004，39（3）：381-392.

［62］Xie S S，Yu H G，Li E Z，et al. Identification of miRNAs involved in Bacillus velezensis FZB42-activated induced systemic resistance in maize［J］. International Journal of Molecular Sciences，2019，20（20）：5057.

［63］Xie S S，Jiang H Y，Ding T，et al. Bacillus amyloliquefaciens FZB42 represses plant miR846 to induce systemic resistance via a jasmonic acid-dependent signalling pathway［J］. Molecular Plant Pathology，2018，19（7）：1612-1623.

［64］高學文，姚仕義，Pham H，等. 枯草芽孢桿菌B2菌株產生的抑菌活性物質分析［J］. 中國生物防治，2003，19（4）：175-179.

［65］賀 丹，李 鵬，趙 珅，等. 多黏類芽孢桿菌的生防機制研究進展［J］. 江蘇農業科學，2023，51（8）：1-8.

［66］朱碧春，顧 麗，李 正，等. 南極土壤芽孢桿菌的分離鑒定及其防治玉米細菌性褐腐病的研究［J］. 南京農業大學學報，2017，40（4）：641-648.

［67］靳佳琦，聞建平. 合成生物學指導下芽孢桿菌合成環脂肽的研究進展［J］. 中國生物工程雜志，2022，42（6）：86-101.

［68］Fujita S，Yokota K. Disease suppression by the cyclic lipopeptides iturin A and surfactin from Bacillus spp. against Fusarium wilt of lettuce［J］. Journal of General Plant Pathology，2019，85（1）：44-48.

［69］李道明，王 瑛，陳 超，等. 芽孢桿菌幾種重要抗菌脂肽研究進展［J］. 生物工程學報，2022，38（5）：1768-1783.

［70］Baindara P，Mandal S M，Chawla N，et al. Characterization of two antimicrobial peptides produced by a halotolerant Bacillus subtilis strain SK.DU.4 isolated from a rhizosphere soil sample［J］. AMB Express，2013，3（1）：1-11.

［71］Grabova A Y，Dragovoz I V，Zelena L B，et al. Antifungal activity and gene expression of lipopeptide antibiotics in strains of genus Bacillus［J］. Biopolymers and Cell，2016，32（1）：41-48.

［72］Bonmatin J，Laprévote O，Peypoux F. Diversity among microbial cyclic lipopeptides：iturins and surfactins. Activity-structure relationships to design new bioactive agents［J］. Combinatorial Chemistry amp; High Throughput Screening，2003，6（6）：541-556.

［73］Théatre A，Cano-Prieto C，Bartolini M，et al. The surfactin-like lipopeptides from Bacillus spp.：natural biodiversity and synthetic biology for a broader application range［J］. Frontiers in Bioengineering and Biotechnology，2021，9：623701.

［74］Ali S，Hameed S，Shahid M，et al. Functional characterization of potential PGPR exhibiting broad-spectrum antifungal activity［J］. Microbiological Research，2020，232（C）：126389.

［75］Liu Y N，Lu J，Sun J，et al. Membrane disruption and DNA binding of Fusarium graminearum cell induced by C16-Fengycin A produced by Bacillus amyloliquefaciens［J］. Food Control，2019，102：206-213.

［76］Kulimushi P Z，Basime G C，Nachigera G M，et al. Efficacy of Bacillus amyloliquefaciens as biocontrol agent to fight fungal diseases of maize under tropical climates：from lab to field assays in south Kivu［J］. Environmental Science and Pollution Research，2018，25（30）：29808-29821.

［77］金 清，肖 明. 新型抗菌肽——表面活性素、伊枯草菌素和豐原素［J］. 微生物與感染，2018，13（1）：56-64.

［78］Hsieh F C，Li M C，Lin T C，et al. Rapid detection and characterization of surfactin-producing Bacillus subtilis and closely related species based on PCR［J］. Current Microbiology，2004，49（3）：186-191.

［79］Borriss R，Chen X H，Rueckert C，et al. Relationship of Bacillus amyloliquefaciens clades associated with strains DSM 7 and FZB42：a proposal for Bacillus amyloliquefaciens subsp. amyloliquefaciens subsp. nov. and Bacillus amyloliquefaciens subsp. plantarum subsp. nov. based on complete genome sequence comparisons［J］. International Journal of Systematic amp; Evolutionary Microbiology，2011，61（8）：1786-1801.

［80］Joshi M，Srivastava R，Sharma A K，et al. Screening of resistant varieties and antagonistic Fusarium oxysporum for biocontrol of Fusarium wilt of chilli［J］. Journal of Plant Pathology amp; Microbiology，2012，3（5）：1-6.

［81］Tariq M，Noman M，Ahmed T，et al. Antagonistic features displayed by plant growth promoting rhizobacteria （PGPR）：a review［J］. Heighten Science Publications Corporation，2017，1（1）：38-43.

［82］Mohanram S，Kumar P. Rhizosphere microbiome：revisiting the synergy of plant-microbe interactions［J］. Annals of Microbiology，2019，69（4）：307-320.

［83］朱華珺，周 瑚，任佐華，等. 枯草芽孢桿菌JN005胞外抗菌物質及對水稻葉瘟防治效果［J］. 中國水稻科學，2020，34（5）：470-478.

［84］陳奕鵬，楊 揚，桑建偉，等. 拮抗內生芽孢桿菌BEB17分離鑒定及其揮發性物質抑菌活性分析［J］. 植物病理學報，2018，48（4）：537-546.

［85］Massawe V C，Rao A H，Farzand A，et al. Volatile organic compounds of endophytic Bacillus spp. have biocontrol activity against Sclerotinia sclerotiorum［J］. Phytopathology，2018，108（12）：1373-1385.

［86］Xie S S，Zang H Y，Wu H J，et al. Antibacterial effects of volatiles produced by Bacillus strain D13 against Xanthomonas oryzae pv. oryzae［J］. Molecular Plant Pathology，2018，19（1）：49-58.

［87］Gao Z F，Zhang B J，Liu H P，et al. Identification of endophytic Bacillus velezensis ZSY-1 strain and antifungal activity of its volatile compounds against Alternaria solani and Botrytis cinerea［J］. Biological Control，2017，105：27-39.