播期推遲對棉花根系生長發育特征及產量的影響

收稿日期：2024-02-19" " "第一作者簡介：張超（1998―），男，碩士研究生，18733902790@163.com。 *通信作者：劉連濤，liultday@126.com；李存東，nxylcd@hebau.edu.cn

基金項目：河北省現代棉花產業技術體系（HBCT2023070207）；國家自然科學基金（32272220；32172120）

摘要：【目的】研究推遲播期對棉花根系生長發育特征和產量的影響，為黃河流域棉區棉花適期播種提供依據。【方法】2022―2023年在河北農業大學威縣試驗站開展田間試驗，設置常規播期（4月15日）和推遲播期（5月1日）2個處理，分析推遲播期對棉花品種冀農大23號的根系分布、根系生長速率、根冠比、干物質積累量和產量等的影響。【結果】與常規播期相比，推遲播期條件下，棉花根系長度和生物量的最大增長速率分別增加2.92～5.35 cm·d－1和0.40～0.76 mg·d－1；深層土壤中棉花根系占比提高，其中30～60 cm土層根系長度占比和根系生物量占比分別增加2.99～3.55百分點和3.94～4.42百分點；生育后期棉株地上部干物質積累量和根冠比無明顯差異；根系載荷能力顯著降低6.43%～17.69%；2022年籽棉產量無顯著差異，2023年單位面積鈴數和籽棉產量分別顯著增加9.72%和7.66%。相關分析表明，0～60 cm土層根長密度、0～60 cm土層根系生物量密度、根系生物量最大增長速率和30～60 cm土層根系長度占比均與籽棉產量極顯著正相關。【結論】黃河流域棉區推遲播期（5月1日）可通過提高棉花根系生長速率、深層土壤中根系長度和根系生物量的占比，增強根系吸收功能以保障地上部干物質的積累，促進棉花高產。

關鍵詞：棉花；推遲播種；根系；根長；生物量；根冠比；產量

Effect of delayed sowing on root growth and development characteristics and yield in cotton

Zhang Chao1， Zhang Peng1， Yang Zhe2， Sun Hongchun1， Zhu Lingxiao1， Zhang Ke1， Zhang Yongjiang1， Bai Zhiying1， Liu Liantao1*， Li Cundong1*

（1. State Key Laboratory of North China Crop Improvement and Regulation/Key Laboratory of North China Water-saving Agriculture， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Key Laboratory of Crop Growth Regulation of Hebei Province/College of Agronomy， Hebei Agricultural University， Baoding， Hebei 071001， China; 2. Seed Workstation， Baoding Agriculture and Rural Affairs Bureau， Baoding， Hebei 071001， China）

Abstract： [Objective] This research aims to study the effects of delayed sowing on cotton root growth and development characteristics and yield， so as to provide a basis for the timely sowing of cotton in the cotton planting area of the Yellow River Basin. [Methods] A field experiment was carried out at Weixian Experimental Station of Hebei Agricultural University from 2022 to 2023. Two treatments were set as conventional sowing date （15 April） and delayed sowing date （1 May）. And the effects of delayed sowing on the root distribution， root growth rate， root-shoot ratio， dry matter accumulation， and yield of a cotton variety Jinongda 23 were analyzed. [Results] Compared with the conventional sowing date， under the delayed sowing condition， the maximum growth rate of cotton root length and root biomass increased by 2.92-5.35 cm·d－1 and 0.40-0.76 mg·d－1， respectively. The proportion of cotton roots in deep soil increased， with root length and biomass in the 30-60 cm soil layer increased by 2.99-3.55 percentage points and 3.94-4.42 percentage points， respectively. There was no obvious difference in aboveground biomass and root-shoot ratio in the late growth stage of cotton. The boll capacity of root system significantly decreased by 6.43%-17.69%. There was no significant difference in seed cotton yield in 2022. In 2023， the number of bolls per unit area and seed cotton yield increased significantly by 9.72% and 7.66%， respectively. Correlation analysis showed that root length density in 0-60 cm soil layer， root biomass density in 0-60 cm soil layer， maximum growth rate of root length， and the proportion of root length in 30-60 cm soil layer are extremely significantly correlated with seed cotton yield. [Conclusion] Delaying the sowing date （1 May） in cotton planting area of the Yellow River Basin can enhance the absorption function of cotton roots by increasing the growth rate of roots， the proportion of root length and biomass in deep soil layers， so as to ensure the accumulation of aboveground dry matter and promote the high yield of cotton.

Keywords： cotton; delayed sowing; root system; root length; biomass; root-shoot ratio; yield

棉花廣泛種植于150多個國家[1]，是世界上重要的經濟作物。適宜的播期是其免受災害、充分利用光熱資源的關鍵[2]。黃河流域棉區多采用適當早播促發的傳統栽培模式，但棉花易遭遇倒春寒等災害，危害種子萌發，影響棉苗長勢。根系是植物吸收、轉運水分和營養物質的重要器官[3]，影響地上部性狀及產量[4]。在推遲播期條件下，溫度較高，利于培育壯苗，促進棉花生長發育，不降低籽棉產量[5]，這可能與根系發育密切相關。

合理的播期通過改變棉花生長的光溫環境，有效調控棉花生長發育，實現穩產高產[6-8]。目前，黃河流域傳統的播期一般為4月中旬，此條件下雖然可以延長棉花的生育期，促進棉株更加充分地利用光溫資源，但同時棉苗易受低溫危害，造成缺苗及弱苗現象[9]，嚴重影響棉花的正常生長發育，不利于棉花高產。適當推遲播期可使棉花處于更加有利的生長環境中，有效避免低溫對棉苗的傷害，但不可過晚。董靈艷等[10]在黃河流域的研究表明，播期推遲到5月12日，棉花因不能有效利用光溫資源，從而引起產量下降。黃河流域棉區的其他研究表明，播期從4月22日推遲到4月30日棉花產量并未顯著下降，說明適當推遲播期并不是必然導致產量降低，這主要是因為推遲播期改善了群體冠層結構，增加了第一果枝節位高度，利于增強棉株下部通風透光性，減少爛鈴[11]，同時還能延緩葉片衰老[3]，延長光合作用時間，為棉鈴和纖維發育提供更多的光合產物[12]，利于穩定產量；另外，推遲播期條件下的溫度變化可能會影響根系的生長發育，根系作為植物與土壤“交流”的介質[13]，其在土壤中的數量和分布直接決定作物的生產能力。不同的播期條件下，棉花所處的光溫環境有所不同，根系直徑、根系表面積以及根系生物量和根長密度在土壤中的分布也會發生改變[14]。因此，探究不同播期條件下根系的生長發育特征，對于黃河流域棉區確定合理的播期具有重要參考意義。

前人研究發現，黃河流域棉花播期推遲至4月底或5月初不會導致產量降低，并探索了植株地上部發育特性對播期推遲的響應特征[5]，但對推遲播期條件下棉花根系的變化特征則較少關注。因此，本研究從根系分布特征、變化規律及根冠關系入手，探究推遲播種對棉花根系發育特征和產量的影響。針對黃河流域的常規栽培模式，我們設置了常規播期（4月15日）和推遲播期（5月1日）處理，探索棉花生長發育過程中根系的分布特征及變化規律，解析根系變化特征對棉株發育及產量的影響，為黃河流域棉區棉花適期播種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2022―2023年在河北農業大學威縣試驗站（115°27′E， 36°56′N）進行。該地區為溫帶季風氣候區。2022年和2023年棉花生長季（4月15日－10月15日）的降水量分別為530.0 mm和586.1 mm，2年棉花生長季內的日平均氣溫和降水量見圖1（氣象數據來自當地氣象站）。土壤質地為壤土，中等肥力，含全氮0.88 g·kg－1、堿解氮61.62 mg·kg－1、速效磷18.7 mg·kg－1、速效鉀144.66 mg·kg－1、有機質9.3 g·kg－1。

試驗品種選用冀農大23號。采用隨機區組試驗，設置常規播期（4月15日，S4/15）和推遲播期（5月1日，S5/1）2個處理。8行區，76 cm等行距種植，每個小區長10 m。種植密度為9萬株·hm－2。各處理施純氮240 kg·hm－2、P2O5 105 kg·hm－2、K2O 105 kg·hm－2，其中氮肥分2次施入（基施60%，初花期追施40%），磷肥和鉀肥一次性基施。每個小區重復3次，其他田間管理措施同當地高產棉田。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 根系長度和生物量及其密度。在播種后30 d、50 d、70 d、90 d和120 d，在每個小區選取5株代表性的棉株進行根系取樣。在距離主莖植株10 cm（行間）的位置使用根鉆（直徑7 cm）進行取樣[15]，垂直方向上最大深度為60 cm，每層10 cm（圖2）。將取回的根樣沖洗擦干后，使用掃描儀（EPSON Expression 10000XL）成像，用根系分析軟件（WinRhizo REG 2009，加拿大）獲取根系表型信息（根系長度），并進一步計算根長密度。將掃描后的根系于80 ℃烘箱中烘干至質量恒定，測定根系生物量（干物質質量），計算根系生物量密度，公式如下。

根長密度（cm·cm－3）＝■" " " " " " （1）

根系生物量密度（mg·cm－3）＝■

（2）

1.2.2 根系長度和生物量的動態。使用邏輯斯諦（logistic）模型模擬0～60 cm土層棉花根系長度和根系生物量的動態變化：

Y＝■" " " " " " " " " " " "（3）

式中，t（d）是播種后天數，Y是t時的根系長度（cm）或根系生物量（mg），K是根系長度或根系生物量的理論最大值，a和b是常數。

Vm＝Kb/4" " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " "（4）

t1＝■" "（5）

t2＝■" "（6）

Δt＝t2－t1 （7）

式中，Vm是根系長度或根系生物量增長的最大速率，t1和t2分別是根系長度或根系生物量快速增長的開始時間和結束時間，Δt（d）為根系長度或根系生物量快速增長期的持續時間。

1.2.3 干物質積累量、根冠比和根系載荷能力。S4/15處理在5月15日、6月4日、6月24日、7月14日、7月30日、8月13日和8月29日，S5/1處理處理在5月31日、6月20日、7月10日、7月30日、8月13日和8月29日，每個小區選取5株具有代表性的植株，于子葉節處分為地上部和地下部，地上部又分為營養器官和生殖器官（蕾花鈴），分別裝入牛皮紙袋，于105 ℃烘箱中殺青30 min后，在80 ℃條件下烘干至質量恒定，測定干物質質量。以地下部干物質質量與地上部干物質質量之比計算根冠比，并計算根系載荷能力。

根系載荷能力＝■

（8）

1.2.4 產量及其構成因素。棉花完全吐絮后，每個小區選取中間2行（長10 m）的全部棉株，記錄鈴數，計算單位面積鈴數。將收獲的棉花風干至含水量小于12%時測定鈴重。隨后進行軋花，計算衣分。根據單位面積鈴數和鈴重計算籽棉產量。

1.3 數據統計與分析

采用 Microsoft Excel 2019整理數據，每個數據以5個重復的平均值表示。采用SPSS 22軟件進行統計分析，所有數據均采用單因素方差分析，用鄧肯氏新復極差法進行差異顯著性分析。使用DPS 7.05擬合logistic方程。采用Origin 2021繪制等高線圖、折線圖、柱狀圖和相關性熱圖。

2 結果與分析

2.1 不同播期處理下棉花生長季內日平均氣溫的變化

推遲播期處理下棉花生長季內日平均氣溫的平均值比常規播期高（表1）。2022年推遲播期（S5/1）處理下，日平均氣溫的平均值較常規播期（S4/15）處理提高0.7 ℃，氣溫變異系數降低2.66百分點；2023年推遲播期處理下，日平均氣溫的最低值和日平均氣溫的平均值分別提高7.6 ℃和0.8 ℃，氣溫變異系數降低3.46百分點。

2.2 推遲播種對棉花根長密度和根系生物量密度分布的影響

推遲播種增加了深層土壤中的根長密度和根系生物量密度（圖3）。2022年S4/15處理下根系長度主要分布在0～50 cm土層，50～60 cm土層的根系長度分布較少；S5/1處理下根系長度在50～60 cm土層中的分布較S4/15處理有所增加（圖3A～B）。2023年根系長度分布與2022年略有不同，S4/15處理下根系長度主要分布在0～40 cm土層，S5/1處理的根系長度在40～60 cm土層中的分布較S4/15處理明顯增加（圖3C～D）。此外，2022年和2023年S4/15處理下根系生物量主要分布在0～40 cm土層，40～60 cm土層分布較少，S5/1處理下40～60 cm土層的根系生物量密度較S4/15處理明顯增加（圖3E～H）。

推遲播種增加了較深土層中的根系長度占比和根系生物量占比（圖4）。當根系長度達到最大時，2022年和2023年S5/1處理的總根系長度較S4/15處理分別增加6.89%（P＜0.05）和6.33%（P＜0.05）。同時播期還顯著影響不同土層棉花根系長度占比。2022年，與S4/15處理相比，S5/1處理0～10 cm土層的根系長度占比顯著增加2.70百分點；10～20 cm、20～30 cm土層的根系長度占比分別顯著降低5.15百分點和1.09百分點；50～60 cm土層根系長度占比顯著增加2.24百分點。2023年的結果與2022年略有不同，與S4/15處理相比，S5/1處理0～10 cm土層的根系長度占比顯著增加2.44百分點；10～20 cm、20～30 cm土層的根系長度占比分別顯著降低3.34百分點和2.03百分點；30～40 cm和40～50 cm土層根系長度占比分別顯著增加1.79百分點和1.80百分點。總體來看，2022年和2023年，S5/1處理下30～60 cm土層的根系長度占比較S4/15處理分別增加3.55百分點和2.99百分點（P＜0.05）。

當根系生物量達到最大時，2022年和2023年S5/1處理下0～60 cm土層根系總生物量較S4/15處理分別增加28.81%（P＜0.05）和16.75%（P＜0.05）。不同土層的棉花根系生物量占比也受播期的顯著影響。2022年，與S4/15處理相比，S5/1處理下0～10 cm土層的根系生物量占比顯著增加1.65百分點；10～20 cm和20～30 cm土層的根系生物量占比分別顯著降低2.59百分點和2.99百分點；30～40 cm和40～50 cm土層根系生物量占比分別顯著增加2.18百分點和1.38百分點。2023年的結果與2022年略有不同，與S4/15處理相比，S5/1處理10～20 cm、20～30 cm土層的根系生物量占比分別顯著降低2.58百分點和3.01百分點；30～40 cm、40～50 cm和50～60 cm土層根系生物量占比分別顯著增加1.25百分點、1.57百分點和1.60百分點。綜上，2022年和2023年，S5/1處理下30～60 cm土層的根系生物量占比分別較S4/15處理增加3.94百分點和4.42百分點。

2.3 推遲播種條件下棉花根系長度和根系生物量的動態變化

播期影響棉花根系長度和根系生物量的變化規律。隨著生育進程的推進，0～60 cm土層根系長度呈“慢-快-慢”的增長變化趨勢，棉花生長發育前期不同播期處理下根系長度差異較為明顯。S4/15處理下播種時間較早，根系長度增加的起始時間較早，在7月中旬之前其根系長度均大于S5/1處理；但因S5/1處理根系長度增長速率較快，隨生育進程的推進，2個處理間根系長度的差距逐漸縮小，在7月下旬S4/15處理和S5/1處理的根系長度相近均趨于穩定（圖5A～B）。S5/1處理下，較晚的播期導致0～60 cm土層根系生物量增長的起始時間推遲，在7月之前根系生物量略低于S4/15處理；但因S5/1處理較高的根系生物量積累速率，7月中上旬前后2個處理的根系生物量相近，8月中下旬均趨于平緩（圖5C～D）。

用logistic模型擬合棉花根系長度隨生育進程的動態變化。2022年，與S4/15處理相比，S5/1處理下t1 和t2分別提前了7.7 d和10.1 d，Vm增加了5.35 cm·d－1，雖然Δt 縮短了2.4 d，但根系長度的理論最大值反而略有增長。2023年與2022年的結果相似，S5/1處理下t1 和t2分別提前6.9 d和8.2 d，Vm增加2.92 cm·d－1，Δt 縮短1.3 d，但S5/1處理與S4/15處理的根系長度的理論最大值沒有明顯差異（表2）。

用logistic模型擬合棉花根系生物量隨生育進程的動態變化（表3）。2022年，與S4/15處理相比，S5/1處理下t1 和t2分別提前12.0 d和14.5 d，Vm增加0.40 mg·d－1，雖然Δt 縮短2.5 d，但S5/1處理下根系生物量的理論最大值并未明顯降低。2023年與2022年的結果相似，S5/1處理下t1 和t2分別提前11.5 d和16.2 d，Vm增加0.76 mg·d－1，Δt 縮短4.7 d，但S5/1處理與S4/15處理的根系生物量的理論最大值無明顯差異。

2.4 推遲播種對棉花地上部干物質積累量的影響

播期影響棉花地上部干物質積累量，但2022年和2023年的結果略有不同。2022年，S4/15處理下地上部干物質積累起始時間較早，7月下旬之前其干物質積累量均高于S5/1處理；但因S5/1處理具有較大的地上部干物質積累速率，7月下旬后表現為S5/1處理的地上部干物質積累量略高于S4/15處理。2023年7月下旬之前2個處理的地上部干物質積累規律與2022年一致，但后期2個處理的地上部干物質積累量沒有明顯差異（圖6）。

2.5 推遲播種對棉花根冠比和根系載荷能力的影響

推遲播種影響棉花的根冠比。5月中旬S4/15處理的根冠比較高，但隨著生育進程的推進根冠比呈先快速下降后緩慢下降的趨勢；6月初至8月中旬，S5/1處理的根冠比略高于S4/15處理；8月之后S4/15處理和S5/1處理的根冠比趨于一致（圖7A～B）。

推遲播種顯著降低棉花根系載荷能力。2022年7月30日、8月13日和8月29日S5/1處理的根系載荷能力較S4/15處理分別顯著降低17.69%、11.55 %和8.98%。2023年7月30日、8月13日和8月29日S5/1處理的根系載荷能力較S4/15處理分別顯著降低16.25%、11.45%和6.43%（圖7C～D）。

2.6 棉花產量及構成因素對播期的響應

播期影響棉花產量及其構成因素，但2022年和2023年播期對棉花產量及其構成因素的影響程度不同。2022年，S5/1處理下單位面積鈴數及籽棉產量略高于S4/15處理，但差異不顯著。2023年，S5/1處理下單位面積鈴數及籽棉產量較S4/15處理分別顯著提高9.72%和7.66%。2022年和2023年播期對鈴重和衣分均無顯著影響（表4）。

2.7 測定指標的相關分析

日平均氣溫（average daily temperature， ADT）與30～60 cm土層根系長度占比（the proportion of cotton root length in 30-60 cm soil layer， PRL60）和30～60 cm土層根系生物量占比（the proportion of cotton root biomass in 30-60 cm soil layer， PRM60）呈極顯著正相關關系；根系長度最大增長速率（maximum growth rate of root length， MRL）、根系生物量最大積累速率（maximum growth rate of root biomass， MRM）、0～60 cm土層根系生物量密度（root biomass density in 0-60 cm soil layer， RMD60）及PRL60均與地上部干物質積累量（accumulation of aboveground dry matter， ADM）呈極顯著正相關關系；ADT和0～60 cm土層根長密度（root length density in 0-60 cm soil layer， RLD60）均與ADM呈顯著正相關關系；RLD60、ADM與單位面積鈴數（boll number per unit area， BN）呈極顯著正相關關系，MRM、RMD60和PRL60均與BN呈顯著正相關關系；MRM、RLD60、RMD60、PRL60、ADM和BN均與籽棉產量呈極顯著正相關關系，MRL與籽棉產量呈顯著正相關關系（圖8）。

3 討論

合理的播期可以調節棉花的生長發育進程，使之與適宜的季節同步，充分發揮品種優質、高產潛能，是栽培管理中的關鍵技術。較早播種雖然可以使棉花更加充分地利用光熱資源及土壤中的水分和養分[12， 16]，但早播加大了植株遭受低溫和病蟲害的風險。適當推遲播期可解決上述問題。有學者認為，推遲播期可能會導致棉花生育進程不完全，不能充分利用光溫資源，引起棉花產量下降[17]；但Dong[5]和Wang等[11]在黃河流域的試驗表明，播期從4月中旬推遲到4月底或5月上旬，棉花產量并沒有顯著降低。本試驗結果也表明，播期推遲至5月1日沒有降低籽棉產量，且2023年籽棉產量還顯著提高。推遲播種條件下棉花生育期內的日平均氣溫的平均值高于常規播期，氣溫更穩定（變異系數較低），表明棉花生育期內較高且更加穩定的溫度可能與產量的穩定密切相關。

播期影響棉花生物量積累速率[18]。本研究發現，推遲播期處理下棉花地上部的生長速率更快，表現為生物量積累速率增加，使其在較短時間內獲得與常規播期處理相同水平的生物量，這可能與根系的快速生長密切相關。根系與地上部是統一的整體[19]，根冠比可以反映二者的協調關系[20]。溫度升高會促進根系對養分和水分的吸收，降低植株對根系生物量投入的比例，導致根冠比降低[21]。本試驗結果表明，常規播期（4月15日）條件下生育前期棉花的根冠比較高，說明前期較低的溫度導致地上部發育緩慢[22-23]，使根冠比提高；推遲播期（5月1日）處理下，播種后30 d根冠比明顯降低，說明較高的環境溫度提高了根系吸收水分和養分的能力[24]，有效促進了地上部的發育[25]。根系載荷能力可以反映根系生長與蕾鈴發育的關系[26]。本研究結果表明，推遲播期顯著降低了根系載荷能力，這主要是因為常規播期條件下棉花在盛鈴期和吐絮期根系生長減慢，而推遲播期條件下由于深層土壤根系分布的增加延緩了棉株衰老[27]，使得根系在后期仍有一定的生長，根系載荷能力有所降低。

不同播期導致的作物生育期內溫度變化顯著影響根系干物質積累[28-30]。低溫顯著降低了花椰菜幼苗的根系干物質積累量和生長速率[31]。本試驗表明，推遲播期提高了根系長度增長的最大速率及根系生物量增長的最大速率，彌補了快速增長期持續時間縮短帶來的不足。相關分析結果顯示，根系生物量最大積累速率、0～60 cm土層根長密度和0～60 cm土層根系生物量密度均與單位面積鈴數及籽棉產量呈顯著或極顯著正相關關系，這表明推遲播期處理下，較大的根系生物量增長速率、0～60 cm土層更大的根系長度及根系生物量密度是提高單位面積鈴數及籽棉產量的關鍵。

根系分布與土壤環境密切相關[32]。水分分布影響根系分布，在干旱土壤中根系下扎更深，深層根系分布增多[33-34]，以進一步利用深層土壤貯水，緩解水分虧缺[35]。播期也影響作物的根系分布[36]。Turman等[37]研究發現，播期從4月15日推遲到5月19日，大豆的最大根長顯著增加，但其產量未受到顯著影響。Stalham等[38]的試驗表明，推遲播期增加了馬鈴薯的最大生根深度。本研究發現，推遲播種顯著提高了0～60 cm土層棉花根系總長度和總生物量，同時30～60 cm土層的根系長度占比、根系生物量占比均增加。這可能是因為播期推遲條件下較高的溫度使得0～10 cm土層根系長度占比和根系生物量占比提高，增強了棉花根系在表層土壤中的競爭，促使根系下扎，以增強對深層水分和養分的吸收[39]。

根系的分布特征及增長規律直接影響棉花產量。本研究結果表明，推遲播期條件下籽棉產量較常規播期并未明顯下降，這可能與根系的發育密切相關。推遲播期條件下，較高的溫度提高了根系增長速率，增加了30～60 cm土層的根系分布，有利于棉花對深層土壤中水分和養分的吸收利用，同時有利于協調棉花的營養生長和生殖生長以維持產量。但該試驗主要針對黃河流域棉區且僅選取了1個供試棉花品種，推遲播期對其他棉花品種根系生長發育、產量和纖維品質的具體影響尚不明確，有待進一步研究。

4 結論

本試驗條件下，與正常播期（4月15日）相比，播期推遲至5月1日可提高棉花根系的增長速率，補償根系快速增長時間縮短的不利影響；促進根系下扎，增加30～60 cm土層中的根系長度和根系生物量的占比，利于植株獲取深層土壤中的水分和養分，促進地上部的發育，維持地上部生物量；降低根系載荷能力以協調營養器官和生殖器官的發育，最終改善了根系性狀及根冠關系，促進棉花高產。

參考文獻：

[1] Deeba F， Pandey A K， Ranjan S， et al. Physiological and proteomic responses of cotton （Gossypium herbaceum L.） to drought stress[J/OL]. Plant Physiology and Biochemistry， 2012， 53： 6-18[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1016/j.plaphy.2012.

01.002.

[2] 張友昌， 黃曉莉， 胡愛兵， 等. 長江流域麥/油后直播棉花播種時間下限研究[J/OL]. 棉花學報， 2021， 33（2）： 155-168[2024-

02-01]. https：//doi.org/10.11963/1002-7807.zycygz.20210310.

Zhang Youchang， Huang Xiaoli， Hu Aibing， et al. Study on the limitation of late sowing date on cotton planted after wheat/rape in the Yangtze River Basin[J/OL]. Cotton Science， 2021， 33（2）： 155-168[2024-02-01]. https：//doi.org/10.11963/1002-7807.zycygz.

20210310.

[3] Boursiac Y， Protto V， Rishmawi L， et al. Experimental and conceptual approaches to root water transport[J/OL]. Plant and Soil， 2022， 478（1）： 349-370[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1007/

s11104-022-05427-z.

[4] Lynch J P. Roots of the second green revolution[J/OL]. Australian Journal of Botany， 2007， 55（5）： 493-512[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1071/BT06118.

[5] Dong H Z， Li W J， Tang W， et al. Yield， quality and leaf senescence of cotton grown at varying planting dates and plant densities in the Yellow River Valley of China[J/OL]. Field Crops Research， 2006， 98（2/3）： 106-115[2024-02-01]. https：//doi.org/

10.1016/j.fcr.2005.12.008.

[6] Khan A， Najeeb U， Wang L S， et al. Planting density and sowing date strongly influence growth and lint yield of cotton crops[J/OL]. Field Crops Research， 2017， 209： 129-135[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1016/j.fcr.2017.04.019.

[7] Min W， Guo H J， Zhou G W， et al. Root distribution and growth of cotton as affected by drip irrigation with saline water[J/OL]. Field Crops Research， 2014， 169： 1-10[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1016/j.fcr.2014.09.002.

[8] Mcmichael B L， Upchurch D R， Burke J J. Soil temperature derived prediction of root density in cotton[J/OL]. Environmental and Experimental Botany， 1996， 36（3）： 303-312[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1016/0098-8472（96）01015-5.

[9] 董建軍， 李霞， 代建龍， 等. 適于機械收獲的棉花“晚密簡”栽培技術[J/OL]. 中國棉花， 2016， 43（7）： 36-38[2024-02-01]. https：//

doi.org/10.11963/issn.1000-632X.201607013.

Dong Jianjun， Li Xia， Dai Jianlong， et al. A cotton cultivation system of \"late planting， high plant density and simplified manage-ment\" suitable for mechanical harvesting[J/OL]. China Cotton， 2016， 43（7）： 36-38[2024-02-01]. https：//doi.org/10.11963/issn.1000-632X.201607013.

[10] 董靈艷， 史加亮， 趙文超， 等. 裸地直播下播期對德棉16號產量和品質的影響[J/OL]. 安徽農業科學， 2023， 51（4）： 35-37[2024-02-01]. https：//doi.org/10.3969/j.issn.0517-6611.2023.04.

008.

Dong Lingyan， Shi Jialiang， Zhao Wenchao， et al. Effects of sowing date on yield and quality of Demian 16 with direct seeding cultivation in bare land[J/OL]. Journal of Anhui Agricultural Sciences， 2023， 51（4）： 35-37[2024-02-01]. https：//doi.org/10.3969/j.issn.0517-6611.2023.04.008.

[11] Wang X R， Hou Y R， Du M W， et al. Effect of planting date and plant density on cotton traits as relating to mechanical harves-

ting in the Yellow River valley region of China[J/OL]. Field Crops Research， 2016， 198： 112-121[2024-02-01]. https：//

doi.org/10.1016/j.fcr.2016.09.010.

[12] Bauer P J， Frederick J R， Bradow J M， et al. Canopy photosynthesis and fiber properties of normal- and late-planted cotton[J/OL]. Agronomy Journal， 2000， 92（3）： 518-523[2024-02-01]. https：//doi.org/10.2134/agronj2000.923518x.

[13] Sun S M， Han B， Chen L， et al. Root system architecture analysis and genome-wide association study of root system architecture related traits in cotton[J/OL]. Acta Agronomica Sinica， 2022， 48（5）： 1081-1090[2024-02-01]. https：//doi.org/10.3724/SP.J.1006.

2022.14067.

[14] Fan J L， Mcconkey B， Wang H， et al. Root distribution by depth for temperate agricultural crops[J/OL]. Field Crops Research， 2016， 189： 68-74[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1016/j.fcr.2016.

02.013.

[15] Chen J， Liu L T， Wang Z B， et al. Nitrogen fertilization increases root growth and coordinates the root-shoot relationship in cotton[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2020， 11： 880[2024-02-01]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2020.00880.

[16] Davidonis G H， Johnson A S， Landivar J A， et al. Cotton fiber quality is related to boll location and planting date[J/OL]. Agronomy Journal， 2004， 96（1）： 42-47[2024-02-01]. https：//

doi.org/10.2134/agronj2004.4200.

[17] Ali H， Afazal M N， Ahmad S， et al. Effect of cultivars and so-

wing dates on yield and quality of Gossypium hirsutum L. crop[J/OL]. Journal of Food， Agriculture amp; Environment， 2009， 7（3/4）： 244-247[2024-02-01]. https：//doi.org/10.3168/jds.2009-

92-7-3543.

[18] Khan A， Najeeb U， Wang L S， et al. Planting density and sowing date strongly influence growth and lint yield of cotton crops[J/OL]. Field Crops Research， 2017， 209： 129-135[2024-02-

01]. https：//doi.org/10.1016/j.fcr.2017.04.019.

[19] Gregory P J， Eastham J. Growth of shoots and roots， and interception of radiation by wheat and lupin crops on a shallow， duplex soil in response to time of sowing[J/OL]. Australian Journal of Agricultural Research， 1996， 47（3）： 427-447[2024-

02-01]. https：//doi.org/10.1071/ar9960427.

[20] Lloret F， Casanovas C， Penuelas J. Seedling survival of Mediterranean shrubland species in relation to root： shoot ratio， seed size and water and nitrogen use[J/OL]. Functional Ecology， 1999， 13（2）： 210-216[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1046/j.

1365-2435.1999.00309.x.

[21] Garkoti S C， Singh S P. Variation in net primary productivity and biomass of forests in the high mountains of Central Himalaya[J/OL]. Journal of Vegetation Science， 1995， 6（1）： 23-28[2024-02-01]. https：//doi.org/10.2307/3236252.

[22] Zhu J， Zhang K X， Wang W S， et al. Low temperature inhibits root growth by reducing auxin accumulation via ARR1/12[J/OL]. Plant and Cell Physiology， 2015， 56（4）： 727-736[2024-

02-01]. https：//doi.org/10.1093/pcp/pcu217.

[23] Poire R， Schneider H， Thorpe M R， et al. Root cooling strongly affects diel leaf growth dynamics， water and carbohydrate relations in Ricinus communis[J/OL]. Plant， Cell amp; Environment， 2010， 33（3）： 408-417[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1111/j.

1365-3040.2009.02090.x.

[24] Adebooye O C， Schmitz-Eiberger M， Lankes C， et al. Inhibitory effects of sub-optimal root zone temperature on leaf bioactive components， photosystem II （PS II） and minerals uptake in Trichosanthes cucumerina L. Cucurbitaceae[J/OL]. Acta Physiologiae Plantarum， 2010， 32（1）： 67-73[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1007/s11738-009-0379-z.

[25] Reddy K R， Brand D， Wijewardana C， et al. Temperature effects on cotton seedling emergence， growth， and development[J/OL]. Agronomy Journal， 2017， 109（4）： 1379-1387[2024-02-

01]. https：//doi.org/10.2134/agronj2016.07.0439.

[26] 吳云康， 戴敬， 陳德華. 氮肥對棉花根系載鈴量的效應研究[J]. 棉花學報， 1992（2）： 52-58.

Wu Yunkang， Dai Jing， Chen Dehua. Studies on the effect of nitrogen fertilizer on boll carrying capacity of cotton roots[J]. Cotton Science， 1992（2）： 52-58.

[27] 王素芳， 薛惠云， 張志勇， 等. 棉花根系生長與葉片衰老的協調性[J/OL]. 作物學報， 2020， 46（1）： 93-101[2024-02-01]. https：//doi.org/10.3724/SP.J.1006.2020.94043.

Wang Sufang， Xue Huiyun， Zhang Zhiyong， et al. Coordination of root growth and leaf senescence in cotton[J/OL]." Acta Agronomica Sinica， 2020， 46（1）： 93-101[2024-02-01]. https：//doi.org/10.3724/SP.J.1006.2020.94043.

[28] Shibasaki K， Uemura M， Tsurumi S， et al. Auxin response in Arabidopsis under cold stress： underlying molecular mechanisms[J/OL]. The Plant Cell， 2009， 21（12）： 3823-3838[2024-02-

01]. https：//doi.org/10.1105/tpc.109.069906.

[29] Kiet H V， Nose A. Effects of temperature on growth and photosynthesis in the seedling stage of the sheath blight-resistant rice genotype 32R[J/OL]. Plant Production Science， 2016， 19（2）： 246-256[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1080/1343943X.2015.

1128108.

[30] Walne C H， Reddy K R. Temperature effects on the shoot and root growth， development， and biomass accumulation of corn （Zea mays L.） [J/OL]. Agriculture， 2022， 12（4）： 443[2024-02-

01]. https：//doi.org/10.3390/agriculture12040443.

[31] Kuci H， Tafaj I， Bici B， et al. Effects of cold treatment on morphological characteristics and growth rate of cauliflower （Brassica oleracea var. botrytis L.） seedlings[J/OL]. Acta Horticulturae， 2012（960）： 219-223[2024-02-01]. https：//doi.org/10.17660/

ActaHortic.-2012.960.31.

[32] Peng Y F， Yu P， Zhang Y， et al. Temporal and spatial dynamics in root length density of field-grown maize and NPK in the soil profile[J/OL]. Field Crops Research， 2012， 131： 9-16[2024-02-

01]. https：//doi.org/10.1016/j.fcr.2012.03.003.

[33] Yasrab R， Atkinson J A， Wells D M， et al. RootNav 2.0： Deep learning for automatic navigation of complex plant root architectures[J/OL]. GigaScience， 2019， 8（11）： giz123[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1093/gigascience/giz123.

[34] Seethepalli A， Guo H C， Liu X W， et al. RhizoVision Crown： an integrated hardware and software platform for root crown phenotyping[J/OL]. Plant Phenomics， 2020， 2020： 3074916[2024-

02-01]. https：//doi.org/10.34133/2020/3074916.

[35] Rasmussen C R， Thorup-Kristensen K， Dresboll D B. Uptake of subsoil water below 2 m fails to alleviate drought response in deep-rooted chicory （Cichorium intybus L.） [J/OL]. Plant and Soil， 2020， 446（1）： 275-290[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1007/s11104-019-04349-7.

[36] Turman P C， Wiebold W J， Wrather J A， et al. Effect of planting date and tillage system on soybean root growth[J/OL]. Journal of Plant Nutrition， 1995， 18（12）： 2579-2594[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1080/01904169509365086.

[37] Turman P C， Wiebold W J， Wrather J A， et al. Cultivar and planting date effects on soybean root growth[J/OL]. Plant and Soil， 1995， 176（2）： 235-241[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1007/bf00011787.

[38] Stalham M A， Allen E J. Effect of variety， irrigation regime and planting date on depth， rate， duration and density of root growth in the potato （Solanum tuberosum） crop[J/OL]. The Journal of Agricultural Science， 2001， 137（3）： 251-270[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1017/S0021859601001332.

[39] Pierret A， Maeght J L， Clement C， et al. Understanding deep roots and their functions in ecosystems： an advocacy for more unconventional research[J/OL]. Annals of Botany， 2016， 118（4）： 621-635[2024-02-01]. https：//doi.org/10.1093/aob/mcw130.

（責任編輯：王小璐責任校對：秦凡）

●