小江不同食性魚(yú)類(lèi)氮磷排泄及其對(duì)養(yǎng)分循環(huán)的影響

摘要：探究小江流域不同食性魚(yú)類(lèi)排泄對(duì)初級(jí)生產(chǎn)養(yǎng)分循環(huán)的作用，為三峽庫(kù)區(qū)支流魚(yú)類(lèi)群落調(diào)控及養(yǎng)分再循環(huán)提供理論參考。2019年在小江設(shè)置5個(gè)斷面對(duì)水質(zhì)、浮游物、魚(yú)類(lèi)進(jìn)行監(jiān)測(cè)和采樣，并選取小江4種典型食性魚(yú)類(lèi)，即濾食性魚(yú)類(lèi)鳙、草食性魚(yú)類(lèi)草魚(yú)、雜食性魚(yú)類(lèi)鯽和肉食性魚(yú)類(lèi)黃顙魚(yú)，分析其氮磷排泄率的差異及其與溫度的關(guān)系，通過(guò)模型反演估算不同食性魚(yú)類(lèi)排泄對(duì)小江藻類(lèi)初級(jí)生產(chǎn)的貢獻(xiàn)。結(jié)果表明：（1）濾食性魚(yú)類(lèi)氮排泄率最高，濾食性魚(yú)類(lèi)和肉食性魚(yú)類(lèi)磷排泄率相對(duì)較高；（2）不同食性魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率隨水溫升高均有所增大，且雜食性魚(yú)類(lèi)氮排泄率受水溫變化影響最大，而草食性魚(yú)類(lèi)磷排泄率受水溫變化影響最小；（3）小江魚(yú)類(lèi)總生物量約11.08 t，氮、磷排泄率分別為16.92、2.11 ng/（L·d）；（4）小江魚(yú)類(lèi)氮磷排泄對(duì)藻類(lèi)養(yǎng)分循環(huán)貢獻(xiàn)均較小，分別占初級(jí)生產(chǎn)力所需氮、磷含量的0.015%和0.022%；（5）在4種食性魚(yú)類(lèi)中，肉食性魚(yú)類(lèi)對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)率最高。

關(guān)鍵詞：魚(yú)類(lèi)食性；排泄率；初級(jí)生產(chǎn)；養(yǎng)分循環(huán)；小江；三峽庫(kù)區(qū)

中圖分類(lèi)號(hào)：Q178.1" " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " 文章編號(hào)：1674-3075（2024）05-0076-09

魚(yú)類(lèi)作為水生態(tài)系統(tǒng)重要消費(fèi)者，在水體營(yíng)養(yǎng)鹽養(yǎng)分循環(huán)中扮演著重要作用（Menezes et al，2010）。一方面，魚(yú)類(lèi)可以通過(guò)攝食作用吸收水中營(yíng)養(yǎng)鹽，并轉(zhuǎn)化儲(chǔ)存于體內(nèi)（Zimmer et al，2006；Vanni et al，2013）；另一方面，魚(yú)類(lèi)還會(huì)排泄釋放營(yíng)養(yǎng)鹽，使氮磷重新進(jìn)入水體，改變水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，影響其他水生生物群落，促進(jìn)水體營(yíng)養(yǎng)鹽再循環(huán)（Capps et al，2015）。有研究表明，投放濾食性魚(yú)類(lèi)可有效控制水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量，鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）的捕食可快速降低水中浮游植物的生物量，控制藻類(lèi)暴發(fā)，并將營(yíng)養(yǎng)鹽固定到魚(yú)類(lèi)組織中，由于魚(yú)類(lèi)氮磷周轉(zhuǎn)率往往較長(zhǎng)，從而減緩營(yíng)養(yǎng)鹽在水體中的遷移轉(zhuǎn)化過(guò)程（Griffiths，2006；Zhang et al，2009）。也有學(xué)者認(rèn)為，魚(yú)類(lèi)會(huì)加速水體中營(yíng)養(yǎng)物再生過(guò)程，因?yàn)轸~(yú)類(lèi)排泄物中的營(yíng)養(yǎng)鹽主要為生物利用率較高的溶解性氨態(tài)氮和正磷酸鹽，進(jìn)入水體后極易被藻類(lèi)再次吸收，進(jìn)而增加浮游植物的生物量（Susana，2004；Hillebrand et al，2008）。

國(guó)內(nèi)外研究者進(jìn)一步研究了魚(yú)類(lèi)排泄對(duì)藻類(lèi)初級(jí)生產(chǎn)的影響。Schaus等（1997）研究發(fā)現(xiàn)，魚(yú)類(lèi)氮磷排泄可以成為水體營(yíng)養(yǎng)鹽的重要來(lái)源，特別是在其他營(yíng)養(yǎng)來(lái)源減少時(shí)，磷排泄量可達(dá)到藻類(lèi)需求量的36%。Zimmer等（2006）通過(guò)排泄物和藻類(lèi)磷需求評(píng)估的比較發(fā)現(xiàn)，4個(gè)濕地生態(tài)系統(tǒng)中有2個(gè)系統(tǒng)魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)鹽排泄量超標(biāo)。在梯級(jí)水庫(kù)的研究結(jié)果顯示，斑鰶（Konosirus punctatus）排泄能顯著增加湖泊生產(chǎn)力，對(duì)初級(jí)生產(chǎn)的貢獻(xiàn)率達(dá)18%（Vanni，2006）。對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化湖泊的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)季節(jié)氮排泄量對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)鹽的供給率超過(guò)流域氮磷負(fù)荷，且會(huì)對(duì)藻類(lèi)生物量和群落組成產(chǎn)生強(qiáng)烈影響（Williamson et al，2018）。在生態(tài)養(yǎng)殖模式和非經(jīng)典生物操縱理論背景下，國(guó)內(nèi)有關(guān)濾食性魚(yú)類(lèi)排泄研究相對(duì)較多。李培培（2012）在千島湖鰱、鳙養(yǎng)分驅(qū)動(dòng)循環(huán)研究中發(fā)現(xiàn)，鰱鳙排泄氮磷含量占藻類(lèi)初級(jí)生產(chǎn)所需含量的比例低于1%，即所采用的生態(tài)養(yǎng)殖模式對(duì)千島湖初級(jí)生產(chǎn)影響較少，不會(huì)加劇水體富營(yíng)養(yǎng)化。在長(zhǎng)壽湖研究中，濾食性魚(yú)類(lèi)氮磷的排泄雖然會(huì)向水體釋放營(yíng)養(yǎng)鹽，促進(jìn)水體氮磷的再循環(huán)，但不是引起初級(jí)生長(zhǎng)量增加的主要原因（李曉潔等，2018）。

目前，有關(guān)濾食性魚(yú)類(lèi)的報(bào)道相對(duì)較多，且研究區(qū)域多以湖、庫(kù)為主，而關(guān)于不同食性魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率以及魚(yú)類(lèi)排泄對(duì)河流初級(jí)生產(chǎn)養(yǎng)分循環(huán)驅(qū)動(dòng)的研究相對(duì)較少。本研究以三峽庫(kù)區(qū)典型支流小江為對(duì)象，在小江魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查基礎(chǔ)上，選取濾食性魚(yú)類(lèi)鳙、草食性魚(yú)類(lèi)草魚(yú)（Ctenopharyngodon idella）、雜食性魚(yú)類(lèi)鯽（Carassius auratus）和肉食性魚(yú)類(lèi)黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fulvidraco）等4種不同食性魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)種，分析不同溫度下4種食性魚(yú)類(lèi)排泄率的變化特征，結(jié)合魚(yú)類(lèi)資源特征、水質(zhì)、水溫、水域面積等參數(shù)，利用模型反演估算不同食性魚(yú)類(lèi)氮磷排泄對(duì)小江藻類(lèi)初級(jí)生產(chǎn)的貢獻(xiàn)率，以期為三峽庫(kù)區(qū)各支流魚(yú)類(lèi)群落調(diào)控提供理論參考。

1" "材料與方法

1.1" "斷面設(shè)置

根據(jù)小江水系分布特點(diǎn)、地形地貌特征及重要閘壩分布等情況，設(shè)置研究區(qū)域主要為漢豐湖大壩以下至入長(zhǎng)江口，共5個(gè)采樣斷面，分別為渠口、養(yǎng)鹿、高陽(yáng)、黃石和雙江，如圖1所示。每個(gè)斷面均開(kāi)展水質(zhì)、浮游物、魚(yú)類(lèi)監(jiān)測(cè)和樣品采集，水質(zhì)監(jiān)測(cè)時(shí)間為2019年1-12月，浮游物采集和魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查于2019年7月進(jìn)行。

1.2" "樣品采集與試驗(yàn)設(shè)置

2019年每月月初現(xiàn)場(chǎng)采集5個(gè)監(jiān)測(cè)斷面的表層水樣，4℃保存并在24 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定總磷（TP）含量，采用YSI Pro多參數(shù)水質(zhì)測(cè)量?jī)x在現(xiàn)場(chǎng)原位測(cè)定水溫、pH、溶解氧等監(jiān)測(cè)指標(biāo)。TP的測(cè)定按照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》（國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局，2002）進(jìn)行。

用聚乙烯瓶采集表層0.5 m水樣，用0.7 μm濾膜過(guò)濾水樣，刮取濾膜表面的浮游物并放于烘箱內(nèi)，在60℃下烘至恒重，混合均勻備用。用鋁箔包被1.5 mg樣品后，使用元素分析儀（vario PYRO ube）耦合同位素質(zhì)譜儀（ISOPRIME-100）測(cè)定浮游物碳氮元素含量；采用微波消解法測(cè)定浮游物中磷元素含量，先將0.5 mg樣品放入消解管中，加5 mL的HNO3，放入微波消解爐消解后，用電感耦合等離子發(fā)射光譜儀進(jìn)行測(cè)定。

魚(yú)類(lèi)密度調(diào)查采用Simrad EY60型分裂波束回聲探測(cè)系統(tǒng)對(duì)監(jiān)測(cè)斷面進(jìn)行探測(cè)，探測(cè)時(shí)將魚(yú)探儀固定于船體左舷，探頭置于水面下0.5 m深度，探測(cè)換能器頻率為70 Hz，-20 dB探測(cè)張角7°，采樣間隔128 μs，分辨精度0.024 m，采樣功率設(shè)置為150 W，并通過(guò)Echoview 8.0分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理。

魚(yú)類(lèi)種類(lèi)和生物量調(diào)查采用網(wǎng)捕法。根據(jù)漁獲物各食性魚(yú)類(lèi)的分布特征，選取4種較為常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)種魚(yú)類(lèi)，即濾食性魚(yú)類(lèi)鳙、草食性魚(yú)類(lèi)草魚(yú)、雜食性魚(yú)類(lèi)鯽和肉食性魚(yú)類(lèi)黃顙魚(yú)，進(jìn)行不同食性魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率模擬試驗(yàn)。由于魚(yú)類(lèi)所排泄的氮磷主要以氨氮（NH3-N）和溶解態(tài)正磷酸鹽（SRP）為主，且其極易被藻類(lèi)吸收利用，進(jìn)而影響初級(jí)生產(chǎn)力（Andre et al，2003；阮景榮，2005），故本研究通過(guò)測(cè)定水中增加的NH3-N和SRP含量來(lái)代表魚(yú)類(lèi)氮磷排泄量。

魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率測(cè)定參考國(guó)外已建立的方法，并進(jìn)行適當(dāng)優(yōu)化（Schaus et al，1997；Shostell amp; Bukaveckas，2004）。試驗(yàn)水溫參考小江2019年月平均水溫（11.8～29.1℃），共設(shè)置14、18、22、26和30℃等5個(gè)溫度梯度。試驗(yàn)裝置采用定制的玻璃魚(yú)缸（20×30×40 cm），每個(gè)溫度梯度均設(shè)1個(gè)空白對(duì)照組（無(wú)試驗(yàn)用魚(yú)）和4個(gè)試驗(yàn)組，每組設(shè)4個(gè)平行。試驗(yàn)用魚(yú)選取健康無(wú)病，大小均勻，腸胃充塞度3～4級(jí)，體長(zhǎng)10～15 cm的個(gè)體。試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，各組先注入經(jīng)過(guò)1.0 μm規(guī)格玻璃纖維濾膜抽濾并充分曝氣后的自來(lái)水20 L，采用自動(dòng)控溫加熱器加熱至相應(yīng)水溫后，試驗(yàn)組每個(gè)魚(yú)缸中放入已稱(chēng)重的試驗(yàn)用魚(yú)1尾，根據(jù)水溫以及魚(yú)的數(shù)量確定試驗(yàn)時(shí)間，一般為2 h，試驗(yàn)開(kāi)始前后分別采集各組水樣，用于監(jiān)測(cè)水中氨氮（NH3-N）及可溶性磷（SRP）的含量。為保證整個(gè)試驗(yàn)的可靠性，試驗(yàn)過(guò)程中暫養(yǎng)箱用黑色塑料袋遮蓋以維持一個(gè)黑暗、安靜的試驗(yàn)環(huán)境。NH3-N測(cè)定采用納氏試劑分光光度法，SRP采用磷鉬酸銨分光光度法（國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局，2002）。

1.3" "統(tǒng)計(jì)方法

采用回聲計(jì)數(shù)方法進(jìn)行小江魚(yú)類(lèi)平均密度（?）估算，公式為：

? = [NP×A]" " " " " "①

式中：?為魚(yú)類(lèi)平均密度，單位為尾/hm2；N為探測(cè)到的魚(yú)類(lèi)數(shù)目，單位為尾；P為分析數(shù)據(jù)的ping數(shù)量；A為聲束探測(cè)的水體水域面積，單位為hm2。

小江魚(yú)類(lèi)總生物量B的計(jì)算公式如下：

B = S[×][?][×]N" nbsp; " " ②

式中：B為總生物量，單位為kg；S為小江水域面積，單位為hm2；N為個(gè)體平均生物量，單位為kg/尾。

采用室內(nèi)模擬法計(jì)算魚(yú)類(lèi)排泄率，試驗(yàn)前后分別測(cè)定各個(gè)試驗(yàn)魚(yú)缸水中NH3-N和SRP含量，進(jìn)而得到不同溫度下4種食性魚(yú)類(lèi)的氮排泄率（EN）和磷排泄率（EP），計(jì)算公式如下：

[Ei=1000×C1?C0×VW×t]" " " " " " ③

式中：Ei為魚(yú)類(lèi)氮或磷排泄率，單位為μg/（g·h）；C1為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)試驗(yàn)組魚(yú)缸中的SRP濃度或NH3-N含量，單位為mg/L；C0為試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)對(duì)照組魚(yú)缸中的SRP濃度或NH3-N含量，單位為mg/L；V為魚(yú)缸實(shí)驗(yàn)用水容積，單位為L(zhǎng)；W為試驗(yàn)魚(yú)的濕重，單位為g；T為實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間，單位為h。

采用回歸模型構(gòu)建溫度與魚(yú)類(lèi)排泄率的關(guān)系，結(jié)合小江年平均水溫，計(jì)算得出不同食性魚(yú)類(lèi)在小江中的氮磷排泄率。

根據(jù)小江上覆水總磷含量估算流域初級(jí)生產(chǎn)力，計(jì)算方法參考Smith經(jīng)典模型（Smith，1979），計(jì)算公式如下：

Vp=10.4×CTP-79" " " " " ④

式中：Vp為初級(jí)生產(chǎn)力，單位為mg/（m3·d）；CTP為小江上覆水TP濃度，單位為mg/L。

根據(jù)浮游物C：N：P質(zhì)量比求出藻類(lèi)初級(jí)生產(chǎn)所需的N、P含量。通過(guò)不同食性魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率以及初級(jí)生產(chǎn)所需氮磷含量的比值，得出魚(yú)類(lèi)排泄對(duì)藻類(lèi)初級(jí)生產(chǎn)的貢獻(xiàn)。

1.4" "數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，Origin 9.0作圖，Rstudio 4.0.2進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。使用ANOVA單因素方差分析探討不同食性魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率之間是否存在統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，并采用最小顯著性差異法（least significant difference，LSD）進(jìn)行組間多重比較，以Plt;0.05作為差異顯著水平；采用回歸分析擬合水溫與魚(yú)類(lèi)磷排泄率的相關(guān)關(guān)系。

2" "結(jié)果與分析

2.1" "小江魚(yú)類(lèi)資源特征

2019年7月對(duì)小江5個(gè)監(jiān)測(cè)斷面進(jìn)行魚(yú)類(lèi)資源現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，漁獲物中不同食性魚(yú)類(lèi)分布情況如表1所示。本次調(diào)查共采集魚(yú)類(lèi)6 298尾，共45種，總生物量為599.56 kg，個(gè)體平均生物量為95.20 g/尾。其中，雜食性魚(yú)類(lèi)和肉食性魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)較多，合計(jì)40種，占比達(dá)88.90%；肉食性魚(yú)類(lèi)生物量和數(shù)量最大，占比分別為55.53%和52.50%；草食性魚(yú)類(lèi)生物量最低，僅占魚(yú)類(lèi)總生物量的5.82%；而濾食性魚(yú)類(lèi)個(gè)體數(shù)量最少，僅80尾，但個(gè)體平均生物量最大，為910.41 g/尾。各斷面漁獲物中不同食性魚(yú)類(lèi)組成詳見(jiàn)表2。

水聲學(xué)探測(cè)結(jié)果顯示，小江魚(yú)類(lèi)平均密度約為50尾/hm2。彭樂(lè)根等（2021）研究指出渠口下游至入長(zhǎng)江口的水域總面積為2 328 hm2，結(jié)合不同食性魚(yú)類(lèi)占比、小江魚(yú)類(lèi)平均密度以及水域面積等，計(jì)算得出小江魚(yú)類(lèi)總生物量約為11.08 t，不同食性魚(yú)類(lèi)生物量分別為：濾食性魚(yú)類(lèi)1.35 t、草食性魚(yú)類(lèi)0.64 t、雜食性魚(yú)類(lèi)2.94 t、肉食性魚(yú)類(lèi)6.15 t。

2.2" "溫度對(duì)不同食性魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率的影響

不同食性魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率試驗(yàn)結(jié)果顯示，4種食性魚(yú)類(lèi)氮排泄率隨溫度的升高均有所增大，且相同溫度下濾食性魚(yú)類(lèi)氮排泄率均值最高（圖2）。低溫對(duì)不同食性魚(yú)類(lèi)氮排泄率有明顯影響，14℃和18℃時(shí)濾食性魚(yú)類(lèi)顯著高于其他3種食性魚(yú)類(lèi)，22℃時(shí)濾食性魚(yú)類(lèi)和草食性魚(yú)類(lèi)顯著高于雜食性魚(yú)類(lèi)以及肉食性魚(yú)類(lèi)（Plt;0.05）；高溫時(shí)（26℃和30℃）各食性魚(yú)類(lèi)氮排泄率無(wú)顯著性差異（Pgt;0.05）。

與氮排泄率相同，不同食性魚(yú)類(lèi)磷排泄率也隨溫度升高而增大（圖3）。相同溫度下，不同食性魚(yú)類(lèi)磷排泄率均值呈現(xiàn)相似規(guī)律，濾食性魚(yú)類(lèi)、肉食性魚(yú)類(lèi)gt;雜食性魚(yú)類(lèi)gt;草食性魚(yú)類(lèi)。方差分析結(jié)果顯示，不同食性魚(yú)類(lèi)的磷排泄率存在顯著差異（Plt;0.05）。LSD多重比較發(fā)現(xiàn)，草食性魚(yú)類(lèi)磷排泄率顯著低于濾食性和肉食性魚(yú)類(lèi)。

通過(guò)對(duì)不同方程模擬進(jìn)行回歸分析，結(jié)果顯示回歸方程都符合如下模型：

log（Y） = alog（X）+b" " " " " "⑤

且都達(dá)到了顯著水平，故本研究采用冪指數(shù)函數(shù)構(gòu)建魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率與水溫的回歸關(guān)系。如表3所示，不同食性魚(yú)類(lèi)的回歸方程中決定系數(shù)R2均大于50%，表明回歸方程擬合度較好，水溫對(duì)氮磷排泄率具有較高的解釋度。魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率與水溫對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。其中，雜食性魚(yú)類(lèi)氮排泄率受水溫變化影響最大，而草食性魚(yú)類(lèi)磷排泄率受水溫變化影響最小。

2.3" "不同食性魚(yú)類(lèi)排泄對(duì)小江養(yǎng)分循環(huán)驅(qū)動(dòng)的影響

2.3.1" "小江不同食性魚(yú)類(lèi)排泄率的計(jì)算" "YSI監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，2019年小江水溫為11.8～29.1℃，平均水溫為20.1℃。利用表3構(gòu)建的回歸模型，結(jié)合小江水溫、不同食性魚(yú)類(lèi)生物量和水域面積等參數(shù)，得出小江魚(yú)類(lèi)氮排泄率為16.92 ng/（L·d），磷排泄率為2.11 ng/（L·d）（表4）。其中，肉食性魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率最高，分別為7.08、1.40 ng/（L·d）；草食性魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率最低，分別為1.52、0.03 ng/（L·d）。

2.3.2" "小江初級(jí)生產(chǎn)力所需氮磷含量" "通過(guò)Smith經(jīng)典模型，結(jié)合2019年水體TP含量的月變化情況（TP濃度為0.049～0.122 mg/L，平均濃度約為0.075 mg/L），得出小江水體初級(jí)生產(chǎn)力（圖4）。如圖所示，小江初級(jí)生產(chǎn)力春夏較高，而秋冬相對(duì)較低。1-5月初級(jí)生產(chǎn)力逐漸增高，5月達(dá)最大值為1 198.91 mg/（m3·d），由于小江6月開(kāi)始進(jìn)入汛期，且7月時(shí)流量為全年最大，故6-7月初級(jí)生產(chǎn)力明顯下降，7月份達(dá)最低值，為436.39 mg/（m3·d），8月有所回升，隨后逐漸降低，年平均初級(jí)生產(chǎn)力為703.23 mg/（m3·d）。

5個(gè)監(jiān)測(cè)斷面浮游物碳氮磷含量監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，浮游物生物量為0.07～0.17 mg/L，均值為（0.14±0.05）mg/L，浮游物中的碳（C）含量、氮（N）含量、磷（P）含量分別為1.37%±0.47%、8.16%±2.58%、0.11%±0.02%，C：N：P質(zhì)量比為73.4：12.1：1。

從藻類(lèi)的元素組成角度，通過(guò)上述浮游物中碳氮磷含量之間的數(shù)量關(guān)系，結(jié)合小江年平均初級(jí)生產(chǎn)力，可得出小江藻類(lèi)初級(jí)生產(chǎn)所需的氮磷含量分別為115.86、9.58 μg/（L·d）。

2.3.3" "小江不同食性魚(yú)類(lèi)排泄貢獻(xiàn)率" "對(duì)比小江魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率與初級(jí)生產(chǎn)所需的氮磷含量可知，目前小江魚(yú)類(lèi)氮磷排泄對(duì)藻類(lèi)初級(jí)生產(chǎn)養(yǎng)分循環(huán)貢獻(xiàn)較小。其中，魚(yú)類(lèi)氮排泄僅占初級(jí)生產(chǎn)力所需氮含量的0.015%，魚(yú)類(lèi)磷排泄占初級(jí)生產(chǎn)力所需磷含量的0.022%。

不同食性魚(yú)類(lèi)排泄供給初級(jí)生產(chǎn)所需的氮磷含量占魚(yú)類(lèi)供給氮磷總含量，即貢獻(xiàn)率如圖5所示，4種食性魚(yú)類(lèi)中，肉食性魚(yú)類(lèi)所提供的氮磷排泄率占魚(yú)類(lèi)提供初級(jí)生產(chǎn)力所需氮磷總量的比例最高，氮磷貢獻(xiàn)率分別為41.800%和66.700%，草食性魚(yú)類(lèi)貢獻(xiàn)率最低。

3" "討論

3.1" "魚(yú)類(lèi)排泄率的影響因素

溫度是影響?hù)~(yú)類(lèi)代謝的最重要環(huán)境因子之一（Kieffer amp; Wakefield，2010；Booth et al，2013；Symons et al，2018）。本研究中，不同食性魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率均與溫度呈正相關(guān)關(guān)系，即隨著溫度的升高，氮磷排泄率逐漸增大，這與前人研究結(jié)果一致（江麗華和朱愛(ài)意，2009；張振華等，2017）。陳錦云和陳玉翠（2006）的研究表明，在一定溫度條件下，隨水溫的升高，魚(yú)類(lèi)新陳代謝速率加強(qiáng)，好氧速率增加，代謝相關(guān)的酶活性增大，進(jìn)而導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)鹽排泄速率增加。Liu等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，在18～23℃水溫范圍內(nèi)，溫度越高，條紋狼鱸（Morone saxatilis）氨氮排泄率越大。當(dāng)溫度達(dá)到一定閾值后，代謝速率會(huì)有所降低（Neuheimer et al，2011；朱祥宇等，2013）。本研究中并沒(méi)有類(lèi)似的結(jié)果，可能與實(shí)驗(yàn)用魚(yú)種類(lèi)及個(gè)體差異有關(guān)。魚(yú)類(lèi)排泄率的模擬試驗(yàn)溫度主要參考2019年小江實(shí)際的水溫（11.8～29.1℃），沒(méi)有設(shè)置極端溫度，以保證構(gòu)建最適的回歸模型。

魚(yú)類(lèi)食性的不同，氮磷代謝產(chǎn)物也有顯著差異，進(jìn)而會(huì)對(duì)排泄率產(chǎn)生影響。紅楓湖鰱、鳙腸道食物監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，鰱食物中浮游植物占比高達(dá)99%，浮游動(dòng)物不足1%，而鳙腸道內(nèi)浮游植物占比僅9%，浮游動(dòng)物約92%（牟洪民等，2012）。本研究結(jié)果顯示，不同食性魚(yú)類(lèi)排泄率有所差異，濾食性魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率整體高于其他3種食性魚(yú)類(lèi)，且溫度對(duì)不同食性魚(yú)類(lèi)磷排泄率的影響高于氮排泄率。李培培（2012）在千島湖魚(yú)類(lèi)排泄率研究發(fā)現(xiàn)，鰱氮磷排泄率均高于鳙，前者約為后者的2～3倍。同時(shí)，魚(yú)類(lèi)排泄率隨著食物營(yíng)養(yǎng)水平的增加而增大（Higgins et al，2006）。不同水深條件下魚(yú)類(lèi)可攝食的食物種類(lèi)和豐度不同，魚(yú)類(lèi)攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)成分占比也有所差異，從而引起不同水層魚(yú)類(lèi)排泄率的差異。攝食強(qiáng)度也會(huì)影響?hù)~(yú)類(lèi)氮磷排泄率，而攝食強(qiáng)度又與溫度密切相關(guān)。李大鵬等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，隨溫度升高，施氏鱘（Acipenser schrencki）幼魚(yú)攝食強(qiáng)度呈先增大后降低的變化趨勢(shì)。此外，魚(yú)類(lèi)排泄率還與魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育、食物周期率、餌料、水中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及氧含量等因素有關(guān)（Peck et al，2003；Torres amp; Vanni，2007；劉鑒毅等，2015；Fang et al，2017）。

3.2" "魚(yú)類(lèi)排泄對(duì)藻類(lèi)初級(jí)生產(chǎn)力的影響

魚(yú)類(lèi)在營(yíng)養(yǎng)鹽遷移轉(zhuǎn)化及水生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中扮演著重要作用（Allgeier et al，2014；Atkinson et al，2017）。魚(yú)類(lèi)排泄可以為底棲生物提供營(yíng)養(yǎng)鹽，而底棲生物生長(zhǎng)、繁殖、代謝等過(guò)程又能影響其他水生動(dòng)物，進(jìn)而影響水體營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)過(guò)程（Friedland et al，2005；Nobre et al，2019）。魚(yú)類(lèi)排泄的氮磷可被藻類(lèi)再次利用，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)鹽的遷移轉(zhuǎn)化。但當(dāng)魚(yú)類(lèi)氮磷排泄量過(guò)大時(shí)，會(huì)使水體營(yíng)養(yǎng)鹽增高，促進(jìn)藻類(lèi)生長(zhǎng)，進(jìn)而引起水體富營(yíng)養(yǎng)化或?qū)е赂粻I(yíng)養(yǎng)化程度加重（Schindler et al，1993）。本研究中，魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率對(duì)小江藻類(lèi)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)率非常低，氮、磷排泄僅占藻類(lèi)初級(jí)生產(chǎn)所需氮、磷含量的0.015%、0.022%。這可能與小江水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低有關(guān)。水體營(yíng)養(yǎng)水平越高，魚(yú)類(lèi)排泄會(huì)對(duì)藻類(lèi)生物量和群落組成影響越明顯（Williamson et al，2018）。相反，營(yíng)養(yǎng)鹽水平較低的水體，魚(yú)類(lèi)排泄率對(duì)初級(jí)生產(chǎn)的貢獻(xiàn)往往較低，尤其是以濾食性魚(yú)類(lèi)為主要優(yōu)勢(shì)種群的天然湖庫(kù)。研究表明，在高生產(chǎn)力湖泊（以農(nóng)業(yè)利用為主）中，魚(yú)類(lèi)提供的營(yíng)養(yǎng)鹽占植物初級(jí)生產(chǎn)的51%，而在生產(chǎn)力相對(duì)較低的湖泊（森林或混合土地利用）中，魚(yú)類(lèi)僅支持了18%的初級(jí)生產(chǎn)（Vanni，2006）。李培培（2012）在千島湖研究中發(fā)現(xiàn)，鰱鳙氮、磷排泄對(duì)藻類(lèi)初級(jí)生產(chǎn)所需氮、磷的貢獻(xiàn)率僅占0.237%和0.788%。薛洋（2015）在三峽庫(kù)區(qū)干井河的研究顯示，鰱鳙氮、磷排泄貢獻(xiàn)率也僅占0.038%和0.072%。李曉潔（2018）研究結(jié)果顯示，鰱排泄釋放的氮、磷排泄量分別占長(zhǎng)壽湖初級(jí)生產(chǎn)所需氮、磷含量的1.190%和9.570%，而鳙排泄釋放的氮、磷排泄量占初級(jí)生產(chǎn)所需氮、磷含量的0.790%和6.910%。濾食性魚(yú)類(lèi)排泄的氮磷總量明顯低于水體其他營(yíng)養(yǎng)鹽，這是它們不會(huì)引起水體富營(yíng)養(yǎng)化的主要原因之一（Parmenter amp; Lamarra，1991）。而在水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)極度匱乏時(shí)，魚(yú)類(lèi)排泄物會(huì)成為藻類(lèi)主要營(yíng)養(yǎng)鹽，魚(yú)類(lèi)磷排泄量可達(dá)到藻類(lèi)需求量的36%（Schaus et al，1997）。此外，小江魚(yú)類(lèi)排泄對(duì)初級(jí)生產(chǎn)的貢獻(xiàn)率低于千島湖、長(zhǎng)壽湖，可能還與魚(yú)類(lèi)密度有關(guān)，小江魚(yú)類(lèi)平均密度僅為50尾/hm2，導(dǎo)致單位水體魚(yú)類(lèi)排泄率偏低。雖然本研究中不同食性魚(yú)類(lèi)排泄率有差異，但它們對(duì)藻類(lèi)初級(jí)生產(chǎn)的貢獻(xiàn)率均非常低?？傊?，小江魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率占初級(jí)生產(chǎn)所需氮磷含量較小，不會(huì)對(duì)藻類(lèi)生物量的增加產(chǎn)生顯著影響。

4" "結(jié)論

（1）小江魚(yú)類(lèi)個(gè)體平均生物量為95.20 g/尾，總生物量約為11.08 t，由高到低依次為肉食性魚(yú)類(lèi)、雜食性魚(yú)類(lèi)、濾食性魚(yú)類(lèi)和草食性魚(yú)類(lèi)。

（2）不同食性魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率均隨溫度的升高而增大，相同溫度下濾食性魚(yú)類(lèi)氮排泄率最高，濾食性魚(yú)類(lèi)和肉食性魚(yú)類(lèi)磷排泄率顯著高于草食性魚(yú)類(lèi)。

（3）魚(yú)類(lèi)氮磷排泄率和水溫有較好的冪指數(shù)回歸關(guān)系，雜食性魚(yú)類(lèi)氮排泄率受水溫變化影響最大，而草食性魚(yú)類(lèi)磷排泄率受水溫變化影響最小。

（4）小江魚(yú)類(lèi)氮磷排泄對(duì)藻類(lèi)養(yǎng)分循環(huán)貢獻(xiàn)較小，4種食性魚(yú)類(lèi)中肉食性魚(yú)類(lèi)排泄提供的氮磷對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)率最高。

參考文獻(xiàn)

陳錦云， 陳玉翠， 2006. 溫度對(duì)瓦氏黃顙魚(yú)幼魚(yú)氨氮排泄的影響[J]. 水產(chǎn)科學(xué)， 25（5）：232-235.

國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局， 2002. 水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法[M].4版. 北京：中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社.

江麗華， 朱愛(ài)意， 2009. 溫度和鹽度對(duì)美國(guó)紅魚(yú)耗氧率和排氨率的影響[J]. 水產(chǎn)養(yǎng)殖， 30（10）：27-30.

李大鵬， 莊平， 嚴(yán)安生， 等， 2005. 施氏鱘幼魚(yú)攝食和生長(zhǎng)的最適水溫[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 12（3）：294-299.

李培培， 2012. 千島湖鰱、鳙的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)及其驅(qū)動(dòng)的養(yǎng)分再循環(huán)[D]. 上海：上海海洋大學(xué).

李曉潔， 2018. 生態(tài)放養(yǎng)鰱鳙在長(zhǎng)壽湖水生態(tài)系統(tǒng)氮磷循環(huán)中的作用[D]. 重慶：西南大學(xué).

李曉潔， 唐敏， 李云， 等， 2018. 鰱鳙在長(zhǎng)壽湖水生態(tài)系統(tǒng)氮磷循環(huán)中的作用[J]. 淡水漁業(yè)， 48（3）：40-46.

劉鑒毅， 宋志明， 王妤， 等， 2015. 溫度對(duì)點(diǎn)籃子魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)、攝食和消化酶活性的影響[J]. 海洋漁業(yè)， 37（5）：442-448.

牟洪民， 姚俊杰， 方貴鎮(zhèn)， 等， 2012. 貴陽(yáng)紅楓湖鰱、鳙的食性研究[J]. 淡水漁業(yè)， 42（3）：44-49.

彭樂(lè)根， 沈建忠， 吉芬芬， 等， 2021. 三峽庫(kù)區(qū)小江太湖新銀魚(yú)時(shí)空分布[J]. 水生態(tài)學(xué)雜志， 42（5）：103-109.

阮景榮， 2005. 三種魚(yú)的磷排泄及其在微型生態(tài)系統(tǒng)磷再循環(huán)中的作用[J]. 水生生物學(xué)報(bào)， 29（1）：55-60.

薛洋， 2015. 三峽庫(kù)區(qū)水域牧場(chǎng)鰱鳙驅(qū)動(dòng)的氮磷循環(huán)研究[D]. 重慶：西南大學(xué).

張振華， 明瑞梁， 彭亮， 等， 2017. 南亞熱帶水體7種常見(jiàn)浮游動(dòng)物的個(gè)體氮、磷含量及其排泄率的比較[J]. 湖泊科學(xué)， 29（6）：1455-1463.

朱祥宇， 高勤峰， 董雙林， 2013. 不同溫度對(duì)草魚(yú)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素收支的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 37（10）：1521-1526.

Allgeier J E， Layman C A，Mumby P J， et al， 2014. Consistent nutrient storage and supply mediated by diverse fish communities in coral reef ecosystems[J]. Global Change Biology， 20：2459-2472.

Andre E R， Hecky R E， Duthie H C， 2003. Nitrogen and phosphorus regeneration by Cichlids in the Littoral zone of Lake Malawi， Africa[J]. Journal of Great Lakes Research， 29：190-201.

Atkinson C L， Capps K A， Vanni M J， 2017. Consumer-driven nutrient dynamics in freshwater ecosystems： from individuals to ecosystems[J]. Biological Reviews， 92（4）：2003-2023.

Booth D J， Poulos D E， Poole J， et al， 2013. Growth and temperature relationships for juvenile fish species in seagrass beds： implications of climate change[J]. Journal of Fish Biology， 84（1）：231-236.

Capps K A， Atkinson C L， Rugenski A T， 2015. Consumer-driven nutrient dynamics in freshwater ecosystems： an introduction[J]. Freshwater Biology， 60（3）：439-442.

Fang L， Bai X L， Liang X F， 2017. Ammonia nitrogen excretion in Mandarin Fish （Siniperca chuatsi） and Grass Carp （Ctenopharyngodon idellus） fed practical diets： the effects of water temperature[J]. Aquaculture Research， 48（3）：836-843.

Friedland K D， Ahrenholz D W， Haas L W， 2005. Viable gut passage of cyanobacteria through the filter-feeding fish atlantic menhaden， Brevoortia tyrannus[J]. Journal of Plankton Research， （7）：715-718.

Griffiths D， 2006. The direct contribution of fish to lake phosphorus cycles[J]. Ecology of Freshwater Fish， 15：86-95.

Higgins K A， Vanni M J， González M J， 2006. Detritivory and the stoichiometry of nutrient cycling by a dominant fish species in lakes of varying productivity[J]. Oikos， 114（3）：419-430.

Hillebrand H， Frost P， Liess A， 2008. Ecological stoichiometry of indirect grazer effects on periphyton nutrient content[J]. Oecologia， 155（3）：619-630.

Kieffer J D， Wakefield A M， 2010. Oxygen consumption， ammonia excretion and protein use in response to thermal changes in juvenile Atlantic salmon Salmo salar[J]. Journal of Fish Biology， 74（3）：591-603.

Liu F G， Yang S D， Chen H C， 2010. Effect of temperature， stocking density and fish size on the ammonia excretion in palmetto bass （Morone saxatilis×M. chrysops）[J]. Aquaculture Research， 40（4）：450-455.

Menezes R F， Attayde J L， Vasconcelos F R， 2010. Effects of omnivorous filter-feeding fish and nutrient enrichment on the plankton community and water transparency of a tropical reservoir[J]. Freshwater Biology， 55（4）：767-779.

Neuheimer A B， Thresher R E， Lyle J M， et al， 2011. Tolerance limit for fish growth exceeded by warming waters[J]. Nature Climate Change， 1（2）：110-113.

Nobre R L G， Carneiro L S， Panek S E， 2019. Fish， including their carcasses， are net nutrient sources to the water column of a eutrophic lake[J]. Frontiers in Ecology and Evolution， 7：1-9.

Parmenter R R， Lamarra V A， 1991. Nutrient cycling in a fresh-water marsh the decomposition of fish and waterfowl carrion[J]. Limnology and Oceanography， 36（5）：976-987.

Peck M A， Katersky R S， Menard L M， et al， 2003. The effect of body size on food consumption， absorption efficiency， respiration， and ammonia excretion by the inland silverside， Menidia beryllina （Cope） （Osteichthyes： Atherinidae）[J]. Journal of Applied Ichthyology， 19：195-201.

Schaus M H， Vanni M J， Wissing T E， 1997. Nitrogen and phosphorus excretion by detritivorous gizzard shad in a reservoir[J]. Limnology and Oceanography， 42（6）：1386-1397.

Schindler D E， Kitchell J F， He X， et al， 1993. Food-web structure and phosphorus cycling in lakes[J]. Transactions of the American Fisheries Society， 122（5）：756-772.

Shostell J， Bukaveckas P A， 2004. Seasonal and interannual variation in nutrient fluxes from tributary inputs， consumer recycling and algal growth in a eutrophic river impoundment[J]. Aquatic Ecology， 38：359-373.

Smith V H， 1979. Nutrient dependence of primary productivity in lakes[J]. Limnology and Oceanography， 24（6）：1051-1064.

Susana R， 2004. Mesocosm experiments on nutrient and fish effects on shallow lake food webs in a Mediterranean climate[J]. Freshwater Biology， 49：1593-1607.

Symons C C， Schulhof M A， Cavalheri H B， et al， 2018. Antagonistic effects of temperature and dissolved organic Carbonon fish growth in California mountain lakes[J]. Oecologia， 189（1）：231-241.

Torres L E， Vanni M J， 2007. Stoichiometry of nutrient excretion by fish： interspecific variation in a hypereutrophic lake[J]. Oikos， 116（2）：259-270.

Vanni M J， 2006. Nutrient cycling by fish supports relatively more primary production as lake productivity increases[J]. Ecology， 87（7）：1696-1709.

Vanni M J， Boros G， McIntyre P B， 2013. When are fish sources vs. sinks of nutrients in lake ecosystems？[J]. Ecology， 94（10）：2195-2206.

Williamson T J， Vanni M J， Conroy J D， 2018. The importance of nutrient supply by fish excretion and watershed streams to a eutrophic lake varies with temporal scale over 19 years[J]. Biogeochemistry， 140（2）：233-253.

Zhang L B， Wang Q S， Ding L L， et al， 2009. Controlling of phytoplankton by zooplankton in eutrophic waters[J]. Ecology and Environmental Sciences， 18（1）： 64-67.

Zimmer K D， Herwig B R， Laurich L M， 2006. Nutrient excretion by fish in wetland ecosystems and its potential to support algal production[J]. Limnology and Oceanography， 51：197-207.

（責(zé)任編輯" "熊美華）

Nitrogen and Phosphorus Excretion of Fishes with Different Feeding Habits and Their Role in Nutrient Cycling in Xiaojiang River

TANG Hai‐bin1， ZHANG San‐feng1， ZHU Li‐ming1， ZOU Xi1， SHI Fang1， YANG Qing1，

HU Lian1， ZHU Wen1， SHI Yu‐long2， LI Bo2

（1. Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration

of Aquatic Ecosystem of Ministry of Water Resources， Institute of Hydroecology， Ministry

of Water Resources and Chinese Academy of Sciences， Wuhan" "430079， P.R. China;

2. China Three Gorges Corporation， Wuhan" "430010， P.R. China）

Abstract：In this study， we investigated the impact of excretions from fish with different feeding habits on primary production and nutrient cycling in Xiaojiang River. Four typical fishes with different feeding habits （filter-feeding bighead carps， herbivorous grass carps， omnivorous crucian carps and carnivorous yellow catfish） were selected as representative species. We first investigated the variation of nitrogen and phosphorus excretion rates of the four species at different water temperatures and analyzed the relationship of excretion rate and temperature， and then we estimated the contribution of nitrogen and phosphorus excretions by each species to primary productivity using model inversion. In 2019， water quality was monitored monthly at five transects in Xiaojiang River， and plankton and fishery resources were surveyed in July. Results show： （1） The nitrogen excretion rate of the filter-feeding species was highest， and the phosphorus excretion rates of the filter-feeding and carnivorous species were highest. （2） The nitrogen and phosphorus excretion rates of all species increased with water temperature， and the nitrogen excretion rate of omnivorous fish was most affected by water temperature， while the phosphorus excretion rate of herbivorous fish was least affected by water temperature. （3） The total biomass of fish in Xiaojiang River was 11.08 t， the excretion rate of nitrogen was 16.92 ng/（L·d） and that of phosphorus was 2.11 ng/（L·d）. （4） The contribution of nitrogen and phosphorus to the nutrient supply of algae" was small in Xiaojiang River， accounting for 0.015% of the nitrogen and 0.022% of the phosphorus required for primary production. （5） Among the four different feeding habits， the carnivorous fish contributed the most to primary production. The results of this study provide a theoretical reference for managing the fish community and nutrient cycling in the tributaries of Three Gorges Reservoir.

Key words：fish feeding habits; nutrient excretion rate; primary production; nutrient cycling; Xiaojiang River; Three Gorges Reservoir