











摘要:[目的]研究苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽性差異并篩選耐鹽性評價指標。[方法]以1年生苦楝、白榆和刺槐幼苗為研究對象,設置0、100、200和300 mmol·L-1 NaCl處理,對各NaCl處理下3種幼苗的生物量、生理和生化指標進行分析。[結果](1) NaCl脅迫抑制了苦楝、白榆和刺槐幼苗的生物量,使其葉片相對含水量下降、電解質滲透率升高;(2)刺槐幼苗葉綠素含量隨NaCl濃度升高而顯著下降,但苦楝和白榆幼苗葉綠素a和葉綠素b含量僅在300 mmol·L-1 NaCl處理下顯著降低;NaCl脅迫導致3種幼苗的光合作用參數Pn、Gs、Ci和E下降,而氣孔限制值、水分利用效率、根和葉中游離脯氨酸和可溶性蛋白質含量、根和葉中CAT和APX活性升高;(3) NaCl脅迫改變了苦楝、白榆和刺槐幼苗體內的離子平衡狀態,使3種幼苗根和葉中的Na+含量顯著升高、葉中K+含量升高;而根和葉中Mg2+和Ca2+以及根中K+含量的變化規律不完全一致。[結論]苦楝、白榆和刺槐幼苗耐鹽能力強弱為白榆gt;苦楝gt;刺槐;根中游離脯氨酸和可溶性蛋白質含量、根和葉中CAT和APX活性、根中Ca2+和葉中Na+含量與苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽性關聯度較高,可作為耐鹽性評價指標。
關鍵詞:鹽漬化;耐鹽性;適應性評價;耐鹽性指標
中圖分類號:S727 文獻標識碼:A 文章編號:1001-1498(2024)03-0156-13
我國鹽堿地面積約為9 900萬公頃,廣泛分布在東北、西北、華北及濱海地區。土壤中過量的鹽分破壞了植物的生理代謝過程,影響植物正常生長,造成林分衰退甚至大面積森林死亡。因此,選育耐鹽堿林木種質資源、并鑒別植物耐鹽性指標,對改善鹽堿地生態環境、減少鹽漬化危害具有重要意義。
植物生理形態指標是反映其對鹽脅迫適應性的重要參數,是評價其耐鹽性的重要依據。然而,植物的耐鹽性非常復雜,不同的評價指標會導致不同的結果,因此,需要篩選并尋找相關性較大的指標進行后續耐鹽性評價。近年來,對植物耐鹽篩選評價的方法主要以相關性分析、主成分分析法和隸屬函數法等為主。如余如剛等以13種小白菜(Brassica rapa L.ssp. chinensis)幼苗的單項指標的耐鹽系數為依據,運用多種方法綜合評價了其耐鹽性,并篩選出株高和根干質量2個鑒定指標;Yu等采用多個指標對20個不同紫苜蓿(Medicago sativa L.)品種幼苗的14個性狀的耐鹽系數進行了分析,發現地上部分鮮質量、地上部分K+/Na+、地上部分干質量、地上部分與地下部分鮮質量比值、根系比表面積和比根體積可作為苜蓿幼苗耐鹽性評價指標。Afsar等基于形態生理性狀對25份蕓芥(Eruca sativaT.)的耐鹽性進行了評價并篩選出高耐鹽性種質,發現株高、根長、植株高度、葉片數量、葉面積、鮮質量、干質量和光合作用速率是研究種質間變異的最顯著性狀。Li等對萌發期向日葵(Helianthus annuus L.)種子的耐鹽性進行評價,篩選高耐鹽性種質30份,并確定發芽指數和發芽活力指數為最可靠的2個性狀指標。
本研究以苦楝(Melia azedarachL.)、白榆(Ulmus pumila L.)和刺槐(Robiniapseudoacacia L.)這3個我國常用造林樹種幼苗為材料,基于它們對鹽脅迫的生理生態響應,采用相關性分析、主成分分析、隸屬函數法及灰色關聯分析等方法綜合評價其耐鹽性差異并篩選耐鹽性鑒定指標,從而為建立耐鹽堿林木種質苗期耐鹽性篩選評價體系和耐鹽堿林木種質資源選育提供科學參考。
1 材料與方法
1.1 試驗材料及處理方法
參照甘紅豪等的方法在中國林業科學研究院科研溫室中培養一年生苦楝、白榆和刺槐扦插苗,選取生長健康且株高基本一致(約30 cm)的幼苗進行后續試驗。試驗共設置0、100、200和300 mmol·L-1 NaCl處理濃度,每個樹種每個NaCl濃度1 0株幼苗。參照甘紅豪等的方法進行NaCl處理。
1.2 測定方法
1.2.1 光合參數測定及材料收獲
NaCl處理30d后,使用Li6400光合儀(LI-Cor,Lincoln,Nebraska,USA)測定苦楝、白榆和刺槐幼苗葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(E)。同時,計算苦楝、白榆和刺槐幼苗葉片WUE=Pn/E,式中WUE為水分瞬時利用效率;并計算Ls=1-Ci/Ca,式中Ls為氣孔限制值,Ca為空氣中C02濃度,本試驗中該值為400 μmol·mol-l。
然后,分別收獲不同NaCl處理下苦楝、白榆和刺槐幼苗的根、莖、葉樣品并記錄鮮質量。所有材料在液氮中研成粉末,并保存在-80℃冰箱中備用。稱取各NaCl處理組刺槐、苦楝和白榆的根、莖、葉鮮樣50 mg左右,在80 ℃下烘干后,稱其質量、計算干濕比,并以此計算樣品干質量。
1.2.2 葉片相對含水量、電解質滲透率和葉綠素含量測定
各NaCl處理苦楝、白榆和刺槐幼苗葉片的相對含水量(RWC)采用烘干稱重法測定。幼苗葉片電解質滲透率(REL]采用電導率儀(DDSJ-308F,雷磁)進行測定。使用80%丙酮浸提幼苗葉片葉綠素,并利用分光光度計測定其含量。
1.2.3 游離脯氨酸、可溶性蛋白質含量測定
分別使用Tamas等和Luo等提出的方法測定各NaCl處理下苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中游離脯氨酸以及可溶性蛋白含量。
1.2.4 酶活性測定
各NaCl處理下苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中過氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)的活性參照Polle等所建立的方法測定。
1.2.5 離子含量分析
依據甘紅豪等的方法測定各NaCl處理下苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉片中的Na+、K+、Ca2+和Mg2+含量,計算Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+的比值。利用公式Sx,Na=(葉片X/Na+)/(根X/Na+)(X代表K+、Ca2+和Mg2+中的一種)計算離子選擇運輸系數SK, Na、SMg, Na和SCa,Na,用以評價NaCl處理下從幼苗根向葉片運輸離子的選擇性,其值越大,代表離子向葉片運輸的選擇性吸收積累就越高。
1.3 數據統計分析
使用Statgraphics Centurion XVI.I(STN, St,Louis.MO,USA)軟件對正態分布檢驗后的數據進行分析。采用雙因素方差分析研究樹種(S)和鹽分(T)對各變量的影響。當F檢驗的P-Value<0.05時,認為數據間具有統計學差異。使用OriginPr0 2021(OriginLab Inc.,Massachusetts,USA)進行相關性分析、主成分分析和圖表繪制,并利用隸屬函數法和主成分權重賦值法分析評價不同幼苗的耐鹽能力差異,同時使用灰色關聯分析篩選在苦楝、白榆和刺槐幼苗適應鹽脅迫過程中起主要作用的變量指標。
2 結果與分析
2.1 NaCl脅迫對各樹種生長及光合作用能力的影響
白榆和刺槐幼苗根、莖、葉片生物量隨著NaCl濃度的增加呈下降趨勢;苦楝幼苗葉生物量在NaCl處理下沒有發生顯著變化,但根和莖生物量在200 mmol·L-1 NaCl處理下達到最大值(表1)。與0 mmol·L-1 NaCl處理相比,300 mmol·L-1NaCl處理使苦楝、白榆、刺槐幼苗根、莖和葉生物量出現不同程度降低,其中刺槐根和葉生物量降低幅度最大,為45.1%和52.2%;而白榆莖生物量下降最多,為24.8%。三者幼苗葉RWC在300mmol·L-1 NaCl處理下顯著下降、REL顯著升高,其中苦楝幼苗葉片RWC顯著降低了28.0%,而刺槐幼苗葉片REL顯著升高了125.3%,改變幅度最大。
與0 mmol·L-1 NaCl處理相比,苦楝和白榆幼苗葉片的葉綠素(葉綠素a和葉綠素b)和類胡蘿卜素含量在100和200 mmol·L-1 NaCl處理下差異不顯著,但刺槐幼苗葉片色素含量顯著降低(表2)。在300 mmol·L-1 NaCl處理下,3種幼苗葉片的色素含量均顯著降低,其中白榆幼苗葉片葉綠素b顯著下降了59.4%,降幅最大;而刺槐幼苗葉片葉綠素a和類胡蘿卜素含量減少了48.0%和51 .0%,下降最多。
與0 mmol·L-1 NaCl處理相比,300 mmol·L-1NaCl處理使苦楝幼苗葉片的Pn、Gs、Ci和E分別降低了52.7%、80.1%、38.9%和81.3%,使白榆幼苗葉片上述指標分別下降了71.1%、83.7%、33.8%和79.1%,使刺槐幼苗葉片上述指標分別下降了68.8%、76.9%、21.8%和80.0%;而3種幼苗葉片的WUE分別升高了165.0%、37.8%和56.1%,Ls分別升高了107.4%、70.6%和28.6%(表3)。
2.2 NaCl脅迫對各樹種游離脯氨酸和可溶性蛋白質的影響
苦楝、白榆和刺槐根和葉中游離脯氨酸含量出現不同程度的增加(圖1)。在300 mmol·L-1NaCl處理下,苦楝、白榆和刺槐根中游離脯氨酸含量分別比0 mmol·L-1 NaCl處理提高了2.4、11.0和4.3倍,葉中游離脯氨酸分別升高了65、10和16倍。三者幼苗根中可溶性蛋白質在NaCl脅迫下顯著增加,與0 mmol·L-1 NaCl處理相比,300 mmol·L-1 NaCl處理使它們根中可溶性蛋白質含量分別升高了10.7、3.4和2.8倍;苦楝葉中可溶性蛋白質含量僅在300 mmol·L-1 NaCl處理下顯著降低;白榆葉中可溶性蛋白在受到鹽脅迫后顯著下降;而刺槐葉中可溶性蛋白在100 mmol·L-1NaCl處理下卻顯著增加。
2.3 NaCl脅迫對各樹種過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶的影響
隨著NaCl濃度增加,苦楝和白榆根和葉中CAT活性逐漸增強,與0 mmol·L-1 NaCl處理相比,CAT活性在300 mmol·L-1 NaCl處理的苦楝和白榆刺槐根中分別增加了197.0%和408.0%,在葉中分別增加了411.4%和204.3%(圖2)。刺槐根和葉中CAT活性在100 mmol·L-1 NaCl處理下分別比0 mmol·L-1 NaCl處理升高了43.2%和199.2%。在300 mmol·L-1 NaCl處理下,三者根和葉中APX活性分別比0 mmol·L-1 NaCl處理提高了1.7、5.6、3.1倍和3.3、3.2、1.9倍。
2.4 NaCl脅迫對各樹種Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量及選擇運輸系數的影響
NaCl脅迫使苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中的Na+含量升高(表4)。在300 mmol·L-1 NaCl處理下,苦楝、白榆和刺槐幼苗根中Na+含量比0mmol·L-1 NaCl處理分別升高了99.3%、601.2%和594.0%,葉中Na+含量分別增加了151.9、128.1和7.1倍。另外,苦楝幼苗根中Na+含量在不同濃度NaCl處理間無顯著差異,白榆幼苗根中Na+含量在100 mmol·L-1和200 mmol·L-1NaCl間無顯著差異,但刺槐幼苗根中Na+含量隨NaCl濃度增加而顯著升高。
與0 mmol·L-1 NaCl處理相比,100 mmol·L-1和200 mmol·L-1 NaCl處理對苦楝幼苗根中K+含量無顯著影響,但使白榆和刺槐幼苗根中K+含量顯著降低(表4)。與0 mmol·L-1 NaCl處理相比,300 mmol·L-1 NaCl處理使苦楝、白榆和刺槐幼苗根中K+含量分別下降了25.1%、56.5%和46.7%,但使三者幼苗葉中K+含量分別升高了12.5%、53.4%和39.5%。另外,NaCl脅迫使苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中的K+/ Na+顯著降低,與0 mmol·L-1 NaCl處理相比,在300 mmol·L-1NaCl處理下,它們根和葉中的K+/ Na+分別降低了62.5%、94.0%、92.3%和99.1%、98.8%、85.3%(表5)。
NaCl脅迫苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中Ca2+含量的影響并不一致(表4)。NaCl脅迫對苦楝和刺槐幼苗根中Ca2+含量無顯著影響,但使白榆幼苗根中Ca2+含量顯著下降。與0 mmol·L-1NaCl處理相比,100 mmol·L-1 NaCl處理對苦楝、白榆和刺槐幼苗葉中Ca2+含量無顯著影響;200 mmol·L-1 NaCl處理對苦楝和白榆幼苗葉中Ca2+含量無顯著影響,但使刺槐幼苗葉中Ca2+含量顯著升高;300 mmol·L-1 NaCl處理使苦楝幼苗葉中Ca2+含量顯著降低,使刺槐幼苗葉中Ca2+含量顯著升高,但對白榆幼苗葉中Ca2+含量無顯著影響。苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中Ca2+/Na+均在受到NaCl脅迫后顯著降低,300 mmol·L-1NaCl處理使它們根中Ca2+/Na+比0 mmol·L-1NaCl處理分別減少了50.2%、89.4%和84.1%,使葉中Ca2+/Na+分別減少了99.5%、99.3%和89.4%。
NaCl脅迫對苦楝和白榆幼苗根中Mg2+含量沒有顯著影響,但使刺槐幼苗根中Mg2+含量升高(表4)。在葉中,NaCl脅迫使苦楝和白榆幼苗的Mg2+含量顯著降低,但對刺槐幼苗沒有顯著影響。然而,NaCl脅迫使苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中的Mg2+/Na+顯著降低,在300 mmol·L-1NaCl處理下,它們根和葉中的Mg2+/Na+分別下降了54.3%、87.4%、82.8%和99.5%、99.3%、90.6%.
苦楝幼苗的離子轉運系數SK.Na、ScCa,Na和SMg,N。隨著NaCl濃度增加而顯著增大,在300mmol·L-1 NaCl處理下達到最大值,分別為0mmol·L-1 NaCl處理組的39.3、85.1和96.3倍(表6)。100 mmol·L-1和200 mmol·L-1 NaCl處理使白榆幼苗的離子轉運系數顯著降低,但300mmol·L-1 NaCl處理使其顯著升高。刺槐幼苗的離子轉運系數在100 mmol·L-1 NaCl處理下升高,但在200 mmol·L-1 NaCl處理下下降,而300 mmol`L-1NaCl僅使SCa,Na和SMg,Na顯著升高。
2.5 苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽性綜合評價
2.5.1 苦楝、白榆和刺槐幼苗耐鹽性指標間的相關性分析
由相關系數矩陣可知(圖3),除個別指標間相關性較小外,其余指標之間存在顯著相關關系,這使得它們提供的評價信息發生重疊。由于這些指標在植物適應鹽脅迫中所發揮的作用不同,導致直接利用上述指標對苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽性進行評價會產生較大的偏差,因此,需要進一步鑒定才能夠篩選出適宜的耐鹽指標。
2.5.2 苦楝、白榆和刺槐幼苗耐鹽性指標間的主成分分析
對不同NaCl濃度下苦楝、白榆和刺槐幼苗的這些指標進行主成分分析,結果如表7。前4個綜合評價指標(Cl)的貢獻率分別為42.8%、25.6%、15.6%和3.9%,累計貢獻率為87.9%,已經對苦楝、白榆和刺槐幼苗的大多數指標信息給出了充分的概括,因此,可將28個初始測定指標轉換為4個相互獨立的綜合指標,分別為Cl1、Cl2、Cl3和Cl4。數據顯示,對Cl1貢獻較大的指標有葉片相對含水量、根中可溶性蛋白質、根和葉中APX活性、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率;Cl2主要和葉中可溶性蛋白質、根和葉中Mg2+、葉中Ca2+和葉片干質量相關;在C13中貢獻較大的指標有根中CAT、根和葉中K+、葉中Ca2+和Na+、根和莖干質量;對C14貢獻較大的指標為氣孔導讀、蒸騰速率、根中K+、葉中Mg2+。同時根據28個直接測定指標在鹽脅迫下的標準化值及各綜合指標的特征向量系數,計算出苦楝、白榆和刺槐幼苗的4個綜合指標值。
2.5.3 隸屬函數分析及權重的確定
苦楝、白榆和刺槐幼苗各綜合指標的隸屬函數值使用以下公式計算:μi= (Xi-Ximin),(Ximax-Ximin)。其中,Xi為苦楝、白榆和刺槐幼苗的第i個綜合指標值,Ximin和Ximax分別為該綜合指標值中的最小值和最大值。根據公式求出苦楝、白榆和刺槐幼苗所有綜合指標的隸屬函數值(表8)。
利用公式Wi= Pi/ ∑n i=1 Pi,根據各綜合指標貢獻率的大小計算各綜合指標在主成分貢獻率中的權重。其中,Wi表示第i個綜合指標的權重;Pi表示苦楝、白榆和刺槐幼苗的第i個綜合指標的貢獻率。經計算,求得4個綜合指標的權重分別為0.487、0.292、0.177和0.045。利用公式D=∑n i=1 [μ×Wi]計算苦楝、白榆和刺槐幼苗的綜合耐鹽性評價值(D)。結果發現,D值最高的為白榆(0.970)、最低的為刺槐(0.148),表明白榆幼苗的耐鹽性在三者中最強,刺槐幼苗的耐鹽性最弱(表8)。
2.6 關鍵耐鹽指標篩選
使用灰色關聯分析法篩選苦楝、白榆和刺槐幼苗的關鍵性耐鹽指標。將3個樹種的耐鹽綜合評價值(D,表8)及測定得到的28個指標作為一個整體。其中,耐鹽綜合評價值為因變量,其余生理生化指標為自變量。將自變量進行標準化處理后,計算因變量和各自變量之間的關聯系數及關聯度。結果發現,根中游離脯氨酸和可溶性蛋白質含量,根和葉中CAT和APX活性,根中Ca2+和葉中Na+含量與苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽性關聯度較高(表9)。
3 討論
土壤中過量的鹽分會影響植物正常的生理發育過程,導致植物生長減緩、光合作用減弱、滲透調節物質和抗氧化酶活性改變等,最終阻礙了植物生物量的累計。生物量作為植物耐鹽性評價的最可靠指標,是植物響應鹽脅迫的綜合表現特征。本研究中,NaCl抑制了苦楝、白榆和刺槐幼苗的生物量,并且對刺槐幼苗生物量的抑制最強。葉片相對含水量是衡量植物水分狀況的重要指標之一,鹽脅迫會降低植物根系向地上部分的水分運輸。本研究發現NaCl脅迫導致苦楝、白榆和刺槐幼苗葉片的相對含水量顯著降低,且在300mmol·L-1 NaCl處理下降低幅度大小為苦楝gt;刺槐gt;白榆。電解質滲透率是衡量植物細胞膜完整性的重要指標之一。鹽脅迫會導致植物葉片膜系統受損、電解質外滲,使電解質滲透率升高,在相同NaCl濃度下,三種幼苗葉片電解質滲透率升高幅度大小為刺槐gt;白榆gt;苦楝。葉片相對含水量下降及膜系統受損引起葉綠體結構破壞、葉綠素酶活性升高,導致葉綠體色素合成受阻或者分解加快。本研究發現,苦楝、白榆和刺槐幼苗葉片的色素含量在NaCl處理下出現不同程度下降,使植物光合作用受阻、光合參數降低。在相同NaCl濃度下Pn降低幅度大小為刺槐≥白榆gt;苦楝。WUE反映了植物對外界環境的適應能力,Ls反映了NaCl脅迫對葉片氣孔通過氣體能力的影響。NaCl處理使苦楝、白榆和刺槐幼苗葉片的WUE和L。升高,說明NaCl提高了3種幼苗葉片的WUE但限制了氣孔功能。
鹽脅迫破壞植物的滲透勢,導致細胞內滲透失衡。脯氨酸和可溶性蛋白質是調節植物細胞滲透勢的重要有機物質,能夠增強植物對鹽脅迫的適應能力。本研究中,苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中游離脯氨酸含量,以及根中可溶性蛋白質含量在受到NaCl脅迫后增加,其中苦楝根中積累量高于白榆和刺槐,表明苦楝根的滲透調節能力強于白榆和刺槐。鹽脅迫還對植物造成氧化脅迫,使植物體內抗氧化酶活性增強,從而加快對細胞內過量活性氧的清除,抑制細胞膜的過氧化,盡可能保證植物正常的生理代謝過程。本研究發現,苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中CAT和APX的活性在受到NaCl脅迫后均顯著升高,并且在同一NaCl濃度下,白榆幼苗根中CAT活性最強,苦楝幼苗葉中CAT活性強于白榆和刺槐;根中APX活性大小排序為白榆gt;刺槐gt;苦楝,葉中APX活性強弱排序為白榆gt;苦楝gt;刺槐,表明白榆清除活性氧、維持細胞膜穩定的能力強于苦楝和刺槐。
礦質離子在植物適應鹽脅迫過程中起著重要作用。本研究中,NaCl脅迫導致苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中Na+含量顯著升高,并且苦楝幼苗根中Na+升高程度小于白榆和刺槐,但葉中Na+卻相反;表明在較高濃度的NaCl脅迫下,白榆和刺槐傾向于把Na+留存在根中,而苦楝則傾向于把Na+轉移到葉中。同時,苦楝幼苗葉片的離子選擇運輸系數SK. Na、SCa, Na和SMg, Na在受到NaCl脅迫后顯著增加,表明K+、Ca2+和Mg2+向葉片的選擇性運輸增強;而白榆和刺槐幼苗的離子選擇系數變化趨勢與苦楝幼苗并不一致。這表明,3種幼苗可能采取了不同措施應對NaCl脅迫。
植物的耐鹽性是受眾多指標控制的綜合性狀,而各指標間也存在著相互關系。因此,通過單一指標存在局限性,不能有效的評價不同植物的耐鹽性,而采用生長、生理、生化等多種指標可以準確的篩選耐鹽性植物。本研究通過相關性分析、主成分分析、隸屬函數法及灰色關聯分析等方法對苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽性進行綜合評價,并篩選關鍵的耐鹽性鑒定指標,發現白榆幼苗的耐鹽性最強,刺槐幼苗的耐鹽性最差。然而,植物在不同的土壤中以及不同的生長發育階段,其耐鹽性是不同的。而本文僅探討了苦楝、白榆和刺槐幼苗適應NaCl脅迫的生長、生理、生化指標變化,故此仍需深入研究它們在土壤鹽分環境中的響應差異。
4 結論
本研究采用生長、生理、生化指標來評價苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽能力,分析比較了三者在不同NaCl濃度下的生長、生理和生化響應差異,并通過綜合評價,初步確定了苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽能力強弱為白榆gt;苦楝gt;刺槐。同時,發現根中游離脯氨酸和可溶性蛋白質含量、根和葉中CAT和APX活性、根中Ca2+和葉中Na+含量與苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽性關聯度較高,這些指標反映了苦楝、白榆和刺槐幼苗響應NaCl脅迫下的滲透調節能力、抗氧化能力和對離子的選擇吸收轉運能力,可以用來評價苦楝、白榆和刺槐幼苗對鹽脅迫的適應能力。
(責任編輯:張研)
基金項目:中國林業科學研究院基本科研業務費專項資助(CAFYBB2020S2001-3);國家自然科學基金青年項目(31800514)