亞熱帶不同地區苦竹葉片養分化學計量變異特征及其環境的驅動作用

摘要：[目的]探究地理分異對苦竹葉片養分化學計量特征的影響及其主要環境驅動因子。[方法]采用Pear-son相關分析、LSD差異分析和結構方程建模的方法，分析了不同地區（安徽省潛山縣、浙江省龍游縣、福建省沙縣區）1～3年生苦竹葉片C、N、P含量和化學計量比及其與環境因子的相互關系。[結果]表明：隨著緯度的升高，1～3年生苦竹立竹葉片C、N、P含量均呈下降的趨勢，而C：N、C：P、N：P總體呈上升的趨勢。潛山縣立竹葉片C、N、P含量顯著低于龍游縣和沙縣區，而C：N、C：P、N：P龍游縣和沙縣區明顯小于潛山縣；隨著立竹年齡的增大，立竹葉片C、N、P含量均呈下降的趨勢，C：N、C：P呈上升趨勢，而N：P不同年齡立竹間無顯著變化；Pearson相關分析發現，年平均溫度和土壤化學性質（土壤全氮、全磷、全鉀、水解性氮、有效磷、速效鉀、有機質等）對立竹葉片養分化學計量特征具有重要影響，而年平均降水量等氣候因子和土壤物理性質影響不大。結構方程模型結果顯示，氣候因子、土壤因子與葉片養分化學計量特征均呈顯著正相關，并且其總影響效應水平接近。[結論]地理分異導致的苦竹葉片養分化學計量特征變異是氣候和土壤因子共同作用的結果。其中，年平均溫度和土壤水解性氮、全磷、速效鉀含量是影響苦竹葉片養分化學計量變異的主要驅動因子。

關鍵詞：生態化學計量；地理分異；土壤因子；氣候因子；苦竹

中圖分類號：S727.15 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）03-0146-10

生態化學計量學可以揭示植物的養分限制和分配情況，對于預測和評估生態系統對環境變化的響應具有重要意義。碳是植物體的結構性物質，同時也是能量的基礎，其主要來源于光合作用的碳固定。氮、磷是蛋白質和遺傳物質的重要組成元素．一般通過土壤養分供給獲得，氮和磷的可獲得性往往是限制植物生長和生產力發揮的重要因素。植物葉片中的碳、氮、磷含量可以看作是長期適應氣候或環境變化的結果，反映了植物的生長狀況和生存策略。而地理分異會引起氣候因子、環境條件和土壤質地等發生明顯變化，進而影響植物的功能性狀、養分吸收與利用，致使植物主要養分元素化學計量特征產生明顯的適應性調節。Salehi等對歐洲水青岡（Fagus sylvatica L．）葉片養分濃度的研究表明，隨著年平均降水量和實際蒸散量的增加，葉片氮含量升高。而一項涵蓋全球452個樣本點1 280種植物的薈萃分析顯示，隨著緯度的增大和溫度的降低，葉片氮和磷含量增加，而氮磷比降低。Gong等對中國東北地區沿緯度分布的葉片特征分析發現，葉片氮、磷含量空間分化的緯度解釋高于其他功能陛狀，隨著年平均氣溫和年平均降水量的增加，葉片氮和磷含量具有顯著的非線性變化。環境變量已被發現是植物產生種內變異的主要驅動因素，植物可以通過葉片生理塑性對環境變化做出反應，Zhang等發現油松（Pinus tabuliformis Carriere）的葉片性狀在區域尺度上存在明顯差異。大地理尺度上的生境異質性會極大地影響植物的葉片性狀，更好地了解種內葉片性狀變異將有助于解釋物種對環境變化的適應策略。因此，研究不同地區植物碳、氮、磷化學計量變異特征及其環境影響因子，對闡明區域尺度上植物養分吸收、利用特性與循環特征等均具有重要科學意義。

苦竹（Pleioblastus amarus（keng）kengf．）隸屬于禾本科竹亞科苦竹屬，是優良的筍材兼用竹種，廣泛分布于浙江、福建、安徽、江西等地，竹稈通直，竹節長、質輕，可制作工藝品和樂器；竹筍味苦，具清熱解毒、清肝明目、降壓降脂等功效，受到越來越多的消費者青睞，苦竹筍已成為苦竹重點分布區的主要培育目標。苦竹作為典型的克隆植物，具備獨特的生態適應策略，其強大的克隆整合功能可以更加高效地從環境中獲取所需的養分和能量，從而增強對環境變化的適應能力。而立竹生理可塑性是竹子適應異質生境并實現資源最優化配置的重要特征，這意味立竹可以根據環境的變化，調整克隆整合功能使其最大程度地適應并利用可獲得的資源，對提高竹子在生境中的競爭力和適合度有重要作用。目前，苦竹林有關養分元素的研究主要集中于林分尺度下養分元素的豐缺以及養分分布和循環特征等方面，對區域或國家尺度上苦竹林碳、氮、磷化學計量特征的研究比較薄弱。鑒于此，本研究在我國苦竹主要分布區的3個省份，選取無人工經營干擾的野生苦竹林，比較不同地區不同齡級間苦竹葉片化學計量特征的差異，分析氣候和土壤因子對苦竹葉片化學計量特征的影響，擬探討：地理分異對苦竹葉片化學計量特征是否存在明顯的影響，若存在明顯的影響，其主要環境驅動因子是什么？為苦竹資源的開發利用及苦竹林科學經營提供理論參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

在我國苦竹主要分布區（26°27＇17＂N～30°45＇44＂N， 116°28＇34＂E～119°13＇23＂E）選擇3個試驗點，即安徽省潛山縣、浙江省龍游縣、福建省沙縣區（圖1）。研究區域屬于亞熱帶季風性濕潤氣候，土壤類型主要為紅壤、黃壤和黃棕壤，海拔180～480 m，年平均降水量1600～1820mm，年平均溫度17.1～20.6℃，年平均日照時數1650～1 740 h，年平均濕度75%～80%。研究點氣象數據來自于中國氣象數據網（http：//data.cma.cn/）（2012-2021年）（表1）。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調查

2022年8月，以無人為經營干擾的苦竹純林為研究對象，在上述3縣（區）各選取立地條件相似且具有代表性的3塊野生分布的苦竹林樣地，同一地區任意2塊樣地之間距離2 km以上，在每個樣地內各設置3個5mx5m樣方，于樣方內開展立地因子調查并進行每竹檢尺，記錄樣地經緯度、海拔、坡度、坡向，立竹胸徑、高度、林分密度等，樣地信息見表2。

1.2.2 植物和土壤的采樣與處理

2022年9月采集苦竹葉片和土壤樣品，在每個樣地內分別選取1～3年生標準竹各5株，取竹冠上、中、下部位健康成熟葉片各約200 g，均勻混合后取樣200g左右。將葉片帶回實驗室，放置在烘箱中105℃殺青30 min，再85℃烘至質量恒定，研磨成粉末后過40目篩用于葉片養分含量的測定。葉片碳、氮和磷含量分別采用重鉻酸鉀容量法、凱氏定氮法和鉬銻抗比色法測定。

在每個樣地內按“S”型均勻布設5個土壤采樣點，除去表層凋落物后，于各土壤采樣點挖取深度為0-20 cm的土壤樣品，充分混勻后儲存在自封袋中，帶回實驗室進行處理，去除土壤樣品中的大塊礫石、枯枝落葉等雜質，過2mm篩子，在室內通風處風干后，研磨并過1 mm與0.15 mm篩子用于測定土壤化學性質。用體積為100 cm3的環刀采集土壤，用于測定土壤物理性質。土壤密度（SBD）采用環刀法測定，土壤含水率（SWC）采用干燥法測定，將土壤樣品浸泡8h后，測量土壤樣品的質量并計算最大持水量（WHCmax），靜置2h后，測量土壤樣品的質量并計算毛管持水量（CWC），靜置24 h后，測量土壤樣品的質量并計算最小持水量（WHCmin）。土壤pH采用電位法進行測定，有機質含量（SOM）采用重鉻酸鉀一硫酸氧化法測定，全氮含量（TN）采用凱氏定氮法測定，水解性氮（SHN）含量采用堿解擴散法測定，土壤總磷（TP）和有效磷（SAP）含量采用鉬銻比色法測定，土壤全鉀（TK）和速效鉀（SAK）含量采用乙酸銨溶液浸提法測定。

1.2.3 數據處理與分析

試驗數據在MicrosoftExcel 2010中進行整理和表格制作，采用Origin2018繪圖。采用SPSS 23.0軟件對葉片化學計量特征和土壤理化性質進行單因素方差分析和LSD法進行多重比較，顯著性水平為α=0.05。

利用Pearson相關系數檢驗土壤因子和氣候因子與葉片化學計量特征各指標的相關關系，篩選出影響各年齡立竹葉片養分含量較為顯著的因子進行后續處理（P＜0.05）。使用結構方程模型（SEM）進一步探討氣候因子、土壤因子與葉片化學計量特征之間的因果關系，并估計因變量的通徑系數和變異。使用Smartpls4.0建立結構方程模型，用擬合優度指數（comparative fitness index，CFI）和標準化殘差均方根（standardized rootmean square residual， SRMR）檢驗模型的適配度，當CFI大于0.9時表示適配度良好，CFI越接近1表示模型的適配度越好，SRMR小于0.08代表模型可接受。

2 結果與分析

2.1 不同地區苦竹林土壤理化性狀

由表3和表4可知，不同地區苦竹林土壤理化性質存在規律性變化。土壤化學性質整體呈現出隨緯度升高而降低的趨勢，物理性質整體呈現出隨緯度升高而增大的趨勢。土壤全氮、全磷、全鉀、水解性氮、有機質含量和密度潛山低于龍游和沙縣；而土壤有效磷含量、pH、最大持水量、毛管持水量、田間持水量潛山顯著高于龍游和沙縣（P＜0.05）；土壤含水率、速效鉀含量在各地區間差異不顯著。

2.2 不同地區苦竹葉片養分化學計量特征

由圖2可知，苦竹葉片C、N、P含量在不同地區間發生了規律性變化，呈現出隨緯度增高而逐漸降低的變化趨勢，2、3年生立竹葉片C含量和2年生立竹葉片N含量和1、2年生立竹葉片P含量均在潛山水平最低，并大多顯著低于龍游和沙縣（P＜0.05），其他年齡立竹在不同地區間差異均未達到顯著水平（pgt;0.05）。苦竹葉片C：N、C：P、N：P不同地區間變化趨勢與C、N、P含量相反，呈現出隨緯度增高而逐漸升高的趨勢，1年生立竹葉片C：P和3年生立竹葉片C：N和1、3年生立竹葉片N：P在不同地區間差異顯著，潛山均顯著高于龍游和沙縣（P＜0.05），而其他年齡立竹在不同地區間差異不顯著（pgt;0.05）。且不同年齡立竹葉片養分含量各指標均有明顯差異，1年生立竹葉片C、N、P含量均顯著高于2、3年生立竹葉片；而1年生立竹葉片C：N、C：P、N：P均低于2、3年生立竹葉片。

2.3 不同地區苦竹葉片養分化學計量與氣候和土壤因子的相關關系

對不同地區苦竹葉片養分化學計量與氣候因子間進行相關性分析，結果表明（表5），年平均溫度對苦竹葉片養分含量的影響強于其他氣候因子。年平均溫度與1年生立竹葉片C：N、C：P和2、3年生立竹葉片C、P含量均呈顯著正相關，而與1年生立竹葉片N含量和3年生立竹葉片N：P呈顯著負相關；年平均降水量與苦竹葉片養分化學計量各指標相關性均不顯著；極端高溫僅與立竹葉片C含量呈顯著正相關；極端低溫僅與立竹葉片C：N呈顯著正相關；年平均日照時數與立竹葉片N含量呈顯著正相關，與立竹葉片C：N呈顯著負相關；年平均濕度僅與立竹葉片P含量呈顯著正相關。

對不同地區苦竹葉片養分化學計量與土壤因子間進行相關性分析，結果顯示（表6），相比于土壤物理性質，土壤化學性質對苦竹葉片養分化學計量特征的影響作用更強烈，其中，2、3年生立竹比1年生立竹對土壤變量更敏感。土壤全氮、全磷、全鉀、水解性氮、有機質含量均與2年生立竹葉片N含量和3年生立竹葉片P含量呈顯著正相關，而與2年生立竹葉片C：N和3年生立竹葉片C：P、N：P均呈負相關；土壤有效磷與2、3年生立竹葉片P含量呈顯著負相關；土壤速效鉀與2、3年生立竹葉片C：N呈顯著負相關；土壤pH與2、3年生立竹葉片C含量和1、3年生立竹葉片C：N均呈顯著負相關；土壤含水率、最大持水量、毛管持水量、田間持水量均與立竹葉片C含量存在顯著負相關，而土壤密度與大多數苦竹葉片養分化學計量各指標相關性不大。

因此，選擇年平均溫度、年平均日照時數和土壤全氮、全磷、全鉀、水解性氮、有效磷、速效鉀、有機質等因子作為結構方程模型的觀測變量。

2.4 不同地區苦竹葉片養分化學計量與其影響因素的結構方程模型

由最優結構方程模型（CFI=0.923;SRMR=0.077）（圖3）和影響因子標準化影響效應（表7）可知，氣候因子、土壤因子和地理位置共同解釋了葉片養分化學計量特征43.2%的變異。土壤因子和氣候因子對苦竹葉片養分化學計量影響均呈顯著正相關（P＜0.001），其標準化影響總效應分別為0.585和0.524，地理位置對苦竹葉片養分化學計量影響并不顯著。在氣候因子中年平均溫度對葉片養分化學計量特征影響最大，并達到顯著水平（P＜0.001）；在土壤因子中水解性氮、全磷、速效鉀含量對葉片養分化學計量特征影響最大，且都達到顯著水平（P＜0.001）。綜上，年平均溫度、土壤水解性氮、土壤全磷、土壤速效鉀是影響葉片養分化學計量變異的主要驅動因子。

3 討論

3.1 不同地區苦竹葉片養分化學計量變異特征

本研究結果表明，苦竹葉片C、N、P含量變化范圍分別為413.46～448.09 mg·g-1、18.36～22.71 mg·g-1和1.19～1.87 mg·g-1，均值分別為430.74、20.56、1.53 mg·g-1，均低于全國毛竹（Phyllostachys edulis（Carriere）J.Houzeau）林葉片C（478.30 mg·g-1）、N（22.20 mg·g-1）、P（1.90 mg·g-1）含量的平均水平，這可能與苦竹相對較低的生物量積累及良好生長較少的養分需求有關。隨著緯度的升高，苦竹葉片C、N、P含量總體上均呈降低的變化趨勢，沙縣和龍游立竹葉片養分含量均顯著高于潛山，而前兩者間無顯著差異。土壤養分是影響植物葉片性狀的主要因素之一，不同的物種有不同的生存策略，一般來說，生長在營養豐富土壤中的植物產生的葉片也具有更高的養分含量。這一結論與試驗地土壤性狀的方差分析一致，即土壤化學性質整體呈現出隨緯度升高而降低的趨勢，就土壤養分含量而言，沙縣土壤質量最好。本研究發現，隨著立竹年齡的增加，苦竹葉片的C、N、P含量總體上呈降低的趨勢。其中，1年生立竹的C、N、P含量明顯高于2、3年生立竹，這種差異可能是由于1年生立竹處于快速生長和發育的階段，需要大量的碳源來支持生長和形態建成，從而動員更多的碳同化物通過竹鞭由母竹向立竹傳輸，導致C含量顯著高于2、3年生立竹。而立竹葉片中N、P含量水平較高，則是葉片光合能力和呼吸消耗強的信號，這將有利于新竹快速生長所需的物質積累。

在本研究中，隨著緯度的升高，試驗苦竹葉片的C：N、C：P、N：P總體呈上升趨勢，表明苦竹在高緯度地區提高了對N、P元素的利用效率。潛山和龍游試驗苦竹林2、3年生立竹葉片N：P在14～16之間，受N、P共同限制，沙縣和龍游試驗苦竹林1年生立竹葉片N：P＜14，主要受N限制。隨立竹年齡的增大，苦竹葉片C：N、C：P、N：P含量總體上均呈升高的變化趨勢，且2、3年生立竹葉片C：N、C：P、N：P均顯著高于1年生立竹，這可能是由不同發育階段的不同營養需求所導致的，1年生立竹需要更多富含P的核糖體RNA，以支持更快的生長速度和高生物量的生產，這導致了較高P濃度而產生的較低N：P。在長期林分發育過程中，成熟或較老的樹木可能具有減少P獲取和防止漸進性P限制的內在能力，因此，擁有較低生長速率的2、3年生立竹具有更保守的營養需求。這說明地理分異不但對苦竹葉片C、N、P含量產生了重要影響，而且改變了其化學計量特征，導致養分限制格局發生明顯改變，苦竹可能通過改變葉片C、N、P含量，調節其化學計量特征來適應地理分異引起的生態因子、養分有效性和環境脅迫的變化。因此，在苦竹豐產林經營中，潛山、龍游苦竹林不僅要補充N、P元素，還需考慮N、P養分元素的平衡施用，而沙縣苦竹林則宜增施氮肥。

3.2 不同地區苦竹葉片養分化學計量特征與環境因子的關系

本研究結果表明，氣候因素顯著影響了苦竹葉片營養性狀，其中，年平均溫度是立竹葉片營養性狀發生變化的主要驅動因子，而年平均降水與葉片營養性狀相關性較低。這與Li等的結果一致，他們發現年平均溫度是驅動暖溫帶櫟屬樹種葉片養分等大部分功能性狀產生變異的主導因子，而降水僅影響部分葉片形態特征。Guo等研究證明，年平均降水是毛竹葉片形態性狀變化的主要驅動因素，而不是溫度，這可能是由于研究地點之間的溫差較小，而降水決定了毛竹林的分布、抽枝展葉和生長速率等有關。本研究中，土壤條件對立竹葉片營養性狀變異的總影響效應與氣候條件相近，說明氣候和土壤條件對立竹葉片營養性狀變異的總解釋力相近。其中，土壤化學性質占據主導作用，水解性氮、土壤全磷、土壤速效鉀是立竹葉片營養性狀發生變化的主要驅動因子。先前研究表明，葉片營養性狀與土壤養分狀況顯著相關，土壤可利用營養元素的多寡直接影響著葉片化學計量特征，但并非所有土壤因素都能很好地預測葉片性狀變異。本研究中，2、3年生立竹比1年生立竹對土壤變量更為敏感，這可能是1年生立竹抽枝展葉尚不完全，其生長主要依靠母竹資源以及鞭根對土壤養分的吸收，在養分供給限制情況下，竹林優先保障新竹生長與形態建成，進而造成母竹自身養分匱乏，這也與隨著立竹年齡增大，苦竹葉片養分含量降低的研究結果一致。這種變化意味著不同齡級立竹對環境因素的反映不同，最終導致他們的生存策略存在差異。

4 結論

地理分異對苦竹葉片C、N、P化學計量特征產生影響，這是氣候和土壤等環境因素共同作用的結果，其中，年平均溫度、土壤全磷、水解性氮、速效鉀是苦竹葉片養分化學計量變異的主要驅動因子。

（責任編輯：崔貝）

基金項目：“十四五”國家重點研發計劃重點專項課題（2021YFD2200501）