基于MaxEnt模型的核桃炭疽病適生性分析

摘要：[目的]根據核桃炭疽病的已知分布情況，對它在中國范圍內和云南省范圍內的適生區分別進行預測分析，明確核桃炭疽病在我國潛在的分布區范圍，有助于生產上采取科學高效的監測和預防措施，降低潛在的生態和經濟損失。[方法]利用MaxEnt物種分布模型，通過篩選生物氣候變量和優化模型參數構建表現最佳的模型，進而應用于核桃炭疽病在中國和云南省范圍內的適生區的預測。利用ArcGIS軟件對預測結果進行可視化處理和面積統計，并利用模型的結果對影響核桃炭疽病的主要環境因素進行分析。[結果] MaxEnt模型預測結果顯示：影響核桃炭疽病適生性的主導環境因子主要有年降雨量、最干月份降雨量、溫度季節性、最冷季度平均溫度、年平均溫度、等溫性、平均日較差和最暖季度平均降雨量等。核桃炭疽病在中國生態適宜區總面積約為317.12萬平方公里，占國土總面積的33.03%，主要分布在我國華中、華東、華南的全部地區以及西南大部分地區和“三北”（西北、華北、東北）少部分地區；核桃炭疽病在云南的適生區主要集中在滇西地區，約為22.64萬平方公里，占省總面積的57.44%。[結論]核桃炭疽病在中國有著較為廣泛的適生區域，尤以云南省核桃炭疽病發生點數量最多和高度適生區分布區域最廣泛，預測適生區與已經獲取核桃炭疽病分布點結果相一致，未來應結合當地核桃炭疽病菌的生物學特征和實地分布情況進一步加強核桃炭疽病的預測和防治。

關鍵詞：核桃炭疽病；適生性；MaxEnt模型；中國；云南

中圖分類號：S436.64 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）03-0068-11

核桃（Juglans regia L）作為一種重要的生態經濟兼用型樹種，已廣泛栽培于全世界，是踐行“綠水青山”、“金山銀山”理論的重要載體，是實現脫貧攻堅、興林富民的重要產業之一。在我國核桃的種植過程中，常見的病害有炭疽病、細菌性黑斑病、潰瘍病、煤污病等。由炭疽菌屬（Colletotrichumcorda）引起的炭疽病是當前我國核桃的主要病害之一，該病害可危害核桃果實、葉片和嫩梢等，具有爆發性強、流傳性廣、危害性大的特點。報道較多的引起核桃炭疽病的病原菌主要有膠胞炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides、）、暹羅炭疽菌（C．siamense）、尖孢炭疽菌（C．acutatum）等。目前，國內外學者關于核桃炭疽病的研究主要集中在防治方法、發生原因、病原鑒定、不同品種抗性、藥劑防治試驗等方面。在各環境因素背景的相互作用下，根據當前已掌握相關物種的地理分布和氣候因子等方面數據，對某物種提出針對性的保護、防治與建議是當前學術界高度關注的熱點問題。防治核桃炭疽病的緊要任務就是摸清該病的適生區分布，提前做好應對預防措施準備。核桃炭疽病嚴重制約著核桃產業的健康、快速、有序發展。然而，有關核桃炭疽病的分布區預測國內外學術界尚未見報道，因此，明確核桃炭疽病在我國潛在的分布區范圍，有助于采取科學高效的監測和防治措施，有助于降低核桃種植區域潛在的生態和經濟損失。

有關物種分布區域預測分析常使用一些生態位模型進行，環境變化數據是預測物種地理分布的關鍵。最常見的物種生態模型包括規則集遺傳算法（GeneticAlgorithmforRule-setPrediction， GARP）、生態位因子分析（Ecological-niche Factor Analysis，EnFA）、生物氣候模型（Biological Climate model，BIOCLIM）、區域環境模型（Domain Model，DOMAIN）、物種分布模型（Species DistributionModels，SDMs）和最大熵模型（MaximumEntropy Model，MaxEnt）等。MaxEnt模型是通過已知的地理分布信息結合環境變量對物種的潛在地理分布進行預測，是一種基于物種已知分布信息并結合環境數據來預測未知分布情況的數理統計方法。作為目前同類模型中預測效果最好的生態模型，其能夠根據少量環境條件找到最佳概率分布，能達到較為準確的預測適生性效果，具有樣本需求量低、操作簡單、模擬精度高等特點。該模型已在植物潛在種植區、動植物生境、入侵植物分布區、檢疫性蟲害等方面廣泛應用。

本研究基于預測區域的生物氣候變量、已知核桃炭疽病病害分布點等數據，采用MaxEnt模型與ArcGIS軟件結合的方式，明確影響核桃炭疽病發生的主導環境因子進而模擬預測該病在中國的適生性分布區域，并針對發病嚴重地區進一步分析。以期為未來開展核桃炭疽病的預測、預警以及防控策略提供科學依據，有效防范其在更大范圍內擴散與流行成災提供重要理論參考。

1 材料與方法

1.1 核桃炭疽病地理分布信息

核桃炭疽病地理分布數據主要來源于全球生物多樣性信息機構物種分布數據庫（Global BiodiversityInformation Facility， GBIF， https：//www.gbif.org/）、中國知網、Science Direct數據庫，對其中有經緯度的數據進行記錄，對知道確切分布地點的數據信息，利用百度坐標拾取系統（https：//api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/index.html）獲得經緯度確定其經緯度；同時也通過野外調查獲取部分數據，通過GPS記錄的采集點的坐標信息等。整理去除相同的經緯度信息，得到核桃炭疽病在全球的分布點3 176個，其中，中國分布點為119個、云南省為45個。按照物種名稱、經度和緯度的次序輸隊Microsoft office 2019．并轉換為CSV格式數據。

1.2 氣候環境數據與地圖數據

氣候數據來源于全球氣候數據庫網站（WorldClim，http：//www．worldclim.org/），空間分辨率是30 arc-seconds（約1 km）。包含19個生物氣候變量數據（bio1～bio19）：年平均溫度（bio1）/℃、平均日較差（bio2） /℃、等溫性（bio3）、溫度季節性（bio4）、最熱月份最高溫度（bio5）/℃、最冷月份最低溫度（bio6）／℃、年溫變化范圍（bio7） /℃、最濕季度平均溫度（bio8） /℃、最干季度平均溫度（bio9）／℃、最熱季度平均溫度（bio10）／℃、最冷季度平均溫度（bio11）/℃、年降雨量（bio12） /mm、最濕月份降雨量（bio13）/mm、最干月份降雨量（bio14） /mm、季節性降水（bio15）、最濕季度降雨量（bio16）／mm、最干季度降雨量（bio17） /mm、最暖季度平均降雨量（bio18） /mm和最冷季度平均降雨量（bio19） /mm環境數據。利用ArcGIS軟件中的重采樣工具，將環境數據的像元大小設置成一致，統一所有環境數據的地理坐標系，分別運用中國矢量圖和云南省矢量圖提取出所需的環境變量因子圖層，保存為ASCII格式文件。環境變量的選擇是決定模擬準確性的關鍵，首先使用全部環境變量建立初始模型，保留對建模貢獻率較高的環境變量。

地圖數據從自然資源部標準地圖服務網站（http：//bzdt.ch.mnr.gov.cn）下載的標準地圖作為分析底圖。

1.3 核桃炭疽病分布區預測和適生性分析

MaxEnt Version 3.4.4軟件從網站（https：//biodiversityinformatics.amnh.org/open_sou rce/maxent/）下載，分別將核桃炭疽病的中國范圍、云南省范圍分布點數據和環境數據導入MaxEnt軟件。在模型中隨機選擇75%分布點作為訓練集，25%分布點作為測試集，用Jackknife來檢測變量的重要性，重復設置為10次，最大迭代次數為5 000次，最大背景點數量為10 000個，其余選擇默認設置。利用刀切法（jackknife test）分析每個環境因子對模型的貢獻率，篩選出貢獻率較大的環境因子，最后選擇10次運行結果的均值作為模型運算結果。

MaxEnt以受試者工作特征曲線（receiveroperating characteristic curve，ROC曲線）與橫坐標圍成面積（AUC，Area Under Curve）的大小作為衡量模型預測準確度的指標即擬合優度。衡量標準：AUC值＜0.6，模型的模擬效果失敗；0.6≤AUC值＜0.7，模型的模擬效果較差；0.7≤AUC值＜0.8，模型的模擬效果一般；0.8≤AUC值＜0.9，模型的模擬效果較好；0.9≤AUC，模型的模擬效果極好。AUC值越接近1，說明與隨機分布相距越遠，環境變量與預測物種地理分布之間的相關性越大，模型預測結果越準確。

利用ArcGIS 10.8軟件分析MaxEnt模型運行結果并轉為柵欄格式，分別將中國范圍、云南省范圍進行適生區區域劃分。根據計算結果，使用空間分析工具的重分類將適生區進行劃分和結果可視化。采用自然間斷點分級法對模型預測的核桃炭疽病分布進行重分類，將適生區劃分為4分等級：O＜X＜0.1，非適生區；0.1＜X＜0.3，低適生區；0.3＜X＜0.5，中適生區；0.5＜X＜1，高適生區（X表示物種適宜度），數值越接近1表明物種的適宜生長度越高。通過柵格面積計算得到核桃炭疽病在各等級適生區面積。

2 結果與分析

2.1 全球核桃炭疽病樣本分布情況

通過收集核桃炭疽病分布點數據，共獲得全球病害發生點經緯度數據3 176個（圖1），具體而言：該病主要分布在北美洲南部、歐洲西部、非洲南部、亞洲南部及大洋洲等，其中發生較多的地區為位于北美州的美國、圣皮爾和密克隆群島、墨西哥和巴哈馬群島，位于歐洲的法國、德國、英國和愛爾蘭，以及位于非洲的利比亞、南非和埃塞俄比亞，以及亞洲的孟加拉國、緬甸、老撾、日本和中國南部，以及大洋洲的澳大利亞、印度尼西亞和新西蘭等。其中在中國收集核桃炭疽病分布點1 19個，云南省為中國核桃炭疽病病害報道發生最多的地區，共收集病害分布點45個。

2.2 模型精度檢驗

通過中國、云南省核桃炭疽病的分布點數據和生物氣象數據，采用ROC曲線對MaxEnt模型預測結果可靠性進行檢驗分析。結果顯示：中國核桃炭疽病模型AUC的平均值為0.893，標準差為0.053（圖2A）；云南省核桃炭疽病模型AUC的平均值為0.826，標準差為0.078（圖2B）；中國、云南省核桃炭疽病模型的AUC值均顯著高于隨機模型的AUC值（AUC=0.5），均已到達良好水平，表明模型用來預測核桃炭疽病的適生區分布具有較高的可信度和準確度。

2.3 影響核桃炭疽病分布的環境因子分析

刀切法檢驗結果表明（圖3）：在中國核桃炭疽病MaxEnt模型中，最干月份降雨量（bio14）、溫度季節性（bi04）提供了非常高的增益，說明bio14、bio4當使用獨立時能比其他變量所包含的更有用的信息。等溫性（bio3）、冷季度平均溫度（bio11）、年降雨量（bio12）、最濕季度平均溫度（bio8）、最濕季度降雨量（bi016）、最干季度平均溫度（bio9）、年平均溫度（bio1）、最熱月份最高溫度（bio5）、年溫度變化范圍（bio7）、平均日較差（bio2）、最冷月份最低溫（bio6）、季節性降水（bio15）、最熱季度平均溫度（bio10）有適度的增益；而其余環境因子在單獨使用時增益較低，表明它們本身沒有包含很多信息。其中bio14是影響中國核桃炭疽病適生區分布的最重要環境主要因子，對模型的貢獻率達23.6%，其次是bio4為23.2%。在云南省核桃炭疽病MaxEnt模型中，平均日較差（bio2）單獨使用時，對核桃炭疽病適生區分布最大熵模型提供了非常高的增益，bio2也是在模型中的作用最大的環境影響因子，貢獻率為33.7%（表1），其次等溫性（bio3）、最干月份降雨量（bio14）、溫度季節性（bio4）、最暖季度平均降雨量（bio18）、季節性降水（bio15）、最濕月份降雨量（bio13）和年降雨量（bio12）也有適度的增益。

因此，對中國區域尺度當代氣候條件下核桃炭疽病適生區的預測用到15個環境變量：最干月份降雨量、溫度季節性、等溫性、冷季度平均溫度、年降雨量、最濕季度平均溫度、最濕季度降雨量、最干季度平均溫度、年平均溫度、最熱月份最高溫度、年溫度變化范圍、平均日較差、最冷月份最低溫度、季節性降水、最熱季度平均溫度；其中主導環境因子為最干月份降雨量、溫度季節性、等溫性、最冷季度平均溫度和年降雨量；對云南省區域尺度當代氣候條件下核桃炭疽病適生區的預測用到8個環境變量：平均日較差、等溫性、最干月份降雨量、溫度季節性、最暖季度平均降雨量、季節性降水、最濕月份降雨量和年降雨量；其中主導環境因子為平均日較差、等溫性、最干月份降雨量、溫度季節性和最暖季度平均降雨量。

2.4 中國核桃炭疽病MaxEnt模型環境因子響應曲線

通過MaxEnt模擬的核桃炭疽病適宜性對主要環境變量的響應曲線發現（圖4），最干月份降雨量達到105 mm之前，曲線隨降雨量增加而上升，達到最大值105 mm后下降并趨近于平緩狀態；溫度季節性與最干月份降雨的曲線大致相同，溫度季節性達到最大值360后下降并趨于平緩狀態；最冷季度平均溫度在-27.5℃之前，曲線平緩，-27.5℃后曲線隨其溫度增大而升高，但在21℃之后又呈平緩趨勢。年降雨量與最冷季度平均溫度的曲線大致相同，年降雨量在505 mm之前，曲線隨其降雨量增大而升高，之后又趨于平緩；等溫性在18.5之前曲線平緩，隨著等溫性越高，曲線有所下降，當達到44.8之后上升直至53.5后再次趨于平緩。總體來說，在中國核桃炭疽病MaxEnt模型中適生區氣候特點是最干月份降雨量為26～105 mm、溫度季節性為290～360、最冷季度平均溫度為-27.5～11.5℃、等溫性為50～53.5和年降雨量為150～505 mm之間。

2.5 核桃炭疽病在中國的適生區分布預測

利用MaxEnt預測得到當前氣候下中國核桃炭疽病適生區范圍，該病有著較為廣泛的適生范圍（圖5），生態適宜區總面積約為317.12萬平方公里，占國土總面積的33.03%，主要分布在我國華中、華東、華南的全部地區、西南大部分地區、西北、華北、東北的少部分地區；高度適生區面積約為35.64萬平方公里，約占國土總面積的3.71%，主要分布在華東、華南的沿海地區以及西南地區，包括云南省大部分地區，廣西壯族自治區、廣東省、福建省的南部沿海地區，以及浙江省的北部沿海地區、上海市、海南省的北部地區、臺灣省的部分沿海地區，在重慶市、新疆維吾爾自治區昌吉回族自治州、西藏自治區南部邊境地區也有零星分布；中度適生區面積約為62.63萬平方公里，約占國土總面積的6.52%，主要分布在高度適生區邊緣地帶以及華中地區，包括云南省東西部分地區，廣東省、廣西壯族自治區、福建省、浙江省、重慶市的高度適生區邊緣地帶，以及湖南省東部、河南省西部、湖北省中部、山西省西南部、陜西省中部渭南市、海南省中部、臺灣省東西部沿海地區，四川省南部地區、貴州省東部地區也有零星分布；低度適生區面積約為218.85萬平方公里，約占國土總面積的22.80%，主要分布南方大部分地區和北方的部分地區，包括廣西壯族自治區、廣東省、浙江省、福建省、江西省、湖南省、貴州省、四川省、重慶市、湖北省、安徽省、江蘇省、河南省、河北省、北京市、天津市、山東省、遼寧省、陜西省、甘肅寧夏回族自治區的東南地區，西藏自治區的東部，以及吉林省、黑龍江省和新疆維吾爾自治區等零星地區。

2.6 云南省核桃炭疽病MaxEnt模型環境因子響應曲線

通過MaxEnt模擬的核桃炭疽病適宜性對主要環境變量的響應曲線發現（圖6），在7.2℃以前，平均日較差無適生性，7.2℃以后曲線隨著溫度的增加而上升，在13.2℃時達到最大且后趨于平緩狀態；等溫性、最干月份降雨量二者的曲線與平均日較差的大致相同，等溫性達到54時最大后趨于平緩，最干月份降雨量達到23 mm時達到最大值后也趨于平緩；溫度季節性在312之前，曲線平緩，312后曲線隨其增大而升高，但在360之后呈下降趨勢；最暖季度平均降雨量在290mm之前無適生性，在410 mm達到最高，之后又稍微下降并趨于平緩。總體來說，在云南省核桃炭疽病MaxEnt模型中適生區氣候特點是平均日較差為12～13.3℃、等溫性為50～54、最干月份降雨量為12.8～23 mm、溫度季節性為312～360和最暖季度平均降雨量為290～410 mm之間。

2.7 核桃炭疽菌在云南省的適生區分布預測

在收集核桃炭疽病分布點和預測中國核桃炭疽病適生區范圍時，云南省是中國核桃炭疽病發生點最多和高度適生區分布最廣泛的地區。進一步利用MaxEnt預測得到當前氣候下云南省核桃炭疽病適生區范圍，結果顯示：該病在云南省生態適宜區總面積約為22.64萬平方公里，約占總面積的57.44%，主要集中在滇西地區；高度適生區面積約為3.46萬平方公里，約占總面積的8.78%，主要集中西雙版納傣族自治州、普洱市、臨滄市、楚雄彝族自治州和大理白族自治州，在麗江市、玉溪市、昆明市也有零星分布；中度適生區面積約為7.13萬平方公里，約占總面積的18.07%，主要分布在高度適生區邊緣地帶，包括景谷傣族彝族自治縣、思茅縣、雙柏縣、祿豐市、大姚縣、易門縣、安寧市和晉寧區等大部分地區。低度適生區面積約為12.05萬平方公里，約占總面積的30.57%，在普洱市、臨滄市、大理白族自治州、楚雄彝族自治州、紅河哈尼族彝族自治州、怒江傈僳族自治州等少部分地區以及玉溪市、昆明市、保山市、麗江市的大部分地區，在德宏傣族景頗族自治州也有零星分布（圖7）。

3 討論

當前生態位模型預測物種適生區分布已是一種重要的預測手段，其中應用最廣泛的是MaxEnt模型，已有多位研究者用其對物分布進行預測。具體而言：張童等利用MaxEnt模型對中國的軟棗獼猴桃潛在的適宜分布區進行預測，韓曉潮等用MaxEnt構建小麥黃花葉病的適生區分布。本研究應用MaxEnt模型對當前氣候條件下中國區域尺度和云南區域尺度核桃炭疽病的適生區域進行了預測，其預測結果較為理想。同時，物種分布又受多個環境變量的影響，但在開展模型構建時應用環境變量過多，則會導致生態模型的空間維度增加，不利于進行適生區分布預測。因此，構建合適的模型需要對環境因子做出合適的篩選非常必要，本研究剔除了貢獻率極低的環境因子，成功建立了預測模型，但模型選擇過程中無法更好地明確環境變量對核桃炭疽菌生長和發育的影響，且預測模型僅是對物種可能潛在適生區分布的預測，并不能完全代替實地調查。模型預測的研究僅考慮了影響核桃炭疽病發生較為重要的環境因素，有待于開發結合特殊性因素（物種的生態學和生物學特性等）的軟件，從而更好地針對性預測適生性區域。

本研究所預測的影響核桃炭疽病適生性區域分布的MaxEnt模型主導環境因子，與路曉月等報道影響該病的環境因子結果相符，即該病的發生病情指數與空氣相對濕度、日平均溫度、降雨量等呈極顯著的相關系，如空氣濕度越大、降雨量充沛，便有利于炭疽菌的擴散和生長。同時，核桃炭疽病發病的早晚和輕重受環境濕度因素影響較大，在濕潤多雨的季節、年份發病嚴重，雨水多、濕度大，有利于病原菌的侵染。核桃炭疽病在中國的適生區分布主要分布在云南省、廣西壯族自治區、廣東省、福建省、江西省、湖南省和貴州省等濕潤和半濕潤地區，進一步分析，明確在云南省的適生區主要分布在西雙版納傣族自治州、普洱市、臨滄市、楚雄市和大理白族自治州等多個地區。核桃炭疽病MaxEnt模型預測的適生區氣候特點基本符合高溫、多雨的特點，上述預測的適生區也與已經獲取該病分布點結果相一致。此外，植物炭疽屬真菌中不同病原菌的生物學特性基本具有一致的規律，該屬內有少部分“種”存在較強的寄主選擇性，而大多數“種”并沒有顯著的寄主選擇性。不同“種”間的致病力表現出一定的分化，不同“種”對同一寄主植物或同一“種”對不同寄主植物的致病力強弱也存在一定差異。關于引起核桃炭疽病的病原菌研究，因地區不同其病原菌也存在一定的差異性，目前引起核桃炭疽病的主要炭疽屬真菌為膠孢炭疽菌，但不同種炭疽屬真菌在侵染核桃時是否存在致病力差異，其致病力的差異是否會對MaxEnt模型預測適生區造成影響均有待進一步研究。

利用MaxEnt模型首次對核桃炭疽病適生性分析，了解核桃炭疽病對不同環境因子的響應幅度，對防治相關措施有較強的指導性，可更好地實現科學高效的監測和防治措施，有助于降低核桃種植區域潛在的生態和經濟損失。本研究中國核桃炭疽病模型119個樣本，云南省核桃炭疽病模型45個樣本，樣本數量充足。若期望進一步提高模型預測結果的精確性，可考慮增加影響核桃炭疽病生長的環境因子，如土地利用、人類干擾等。因此，應結合當地核桃炭疽病的發生特點、流行規律和實地考察情況進一步加強病害的預警、監測以及防治工作，關于核桃炭疽病的流行規律有待進一步深入研究，進而為預測模型提供更加豐富的參考和依據，提升模型在地理空間和氣候背景下的預測準確性。

4 結論

核桃炭疽病在中國有著較為廣泛的適生范圍，其生態適宜區總面積約為317.12萬平方公里，約占國土總面積的33.03%，主要分布在我國華中、華東、華南的全部地區以及西南大部分地區和“三北”（西北、華北、東北）少部分地區；云南省是中國核桃炭疽病發生點最多和高度適生區分布最廣泛的地區，基于當前氣候條件下該病生態適宜區總面積約為22.64萬平方公里，約占總面積的57.44%，主要集中在滇西地區。影響核桃炭疽病適生性的主導環境因子主要有年降雨量、最干月份降雨量、溫度季節性、最冷季度平均溫度、年平均溫度、等溫性、平均日較差和最暖季度平均降雨量等。其預測適生區與已經獲取核桃炭疽病分布點結果相一致，未來應結合當地核桃炭疽病菌的生物學特征和實地分布情況進一步加強核桃炭疽病的預測和防治。

（責任編輯：崔貝）

基金項目：云南省“興滇英才支持計劃”青年人才專項（YNWR-QNBJ-2020-188）；國家自然科學基金項目（31960314）；云南省研究生導師團隊建設項目（2022100）