紫楠天然群落優勢物種生態位與種間聯結性

摘要：[目的]探究紫楠天然群落優勢物種種間關系和群落穩定性。[方法]基于野外樣地調查，從物種組成、重要值、生態位寬度、生態位重疊指數、方差比率法和X2檢驗等方面研究紫楠群落喬木層、灌木層各優勢物種的生態位特征和種間聯結性。[結果]紫楠在調查群落中的重要值最大，且其Levins指數生態位寬度和Shannon指數生態位寬度均最大，說明在群落中資源利用程度較高，競爭優勢強；紫楠群落喬木層優勢物種間總體呈不顯著正聯結（VR=1.247，X20.95（12）＞W＞X20.05（12）），而灌木層總體呈不顯著負聯結（VR=0.674，X20.95（36）gt;Wgt;X20.05（36）），說明喬木層穩定性較高，且高于灌木層；X2檢驗結果顯示喬木層、灌木層優勢物種間正聯結種對數均多于負聯結，正負聯結比分別為1.8：1和1.5：1，且絕大部分種對聯結性均不顯著，表明紫楠群落大多數優勢物種間的生態特征較一致。[結論]紫楠群落總體穩定性較好，但仍可進行適當的人工撫育，促進紫楠種群自然更新。

關鍵詞：紫楠；天然群落；優勢物種；生態位；種間聯結性

中圖分類號：S718.5 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）03-0061-07

紫楠（Phoebe sheareri（Hemsl.）Gamble）系樟科（Lauraceae）楠屬（Phoebe）中經濟價值極高的中國特有珍貴樹種，也是商品木材“金絲楠木”的原植物種之一。其木材堅硬致密，紋理清晰，有光澤，耐腐且富楠木芳香，是高級家具、雕刻的理想用材；同時其枝葉繁茂且常綠，可作為園林綠化樹種。紫楠喜溫暖、濕潤氣候，常見于海拔1000 m以下的山地溝谷闊葉林中，其生境范圍較廣，位于106.38°～121.45°E、24.50°～32.05°N，在江蘇、浙江、安徽、江西、福建、湖南、貴州和廣西等省區均有自然散生狀分布。然而，因氣候變遷，人為采伐、開墾，自然更新能力較弱等原因，現存紫楠天然種質資源已接近枯竭。據對天然分布區實地調查，較大群落僅存于浙江省的杭州市靈隱、建德、淳安、臨安的部分區域。

生態位是群落生態學研究的重要理論基礎，通過量化物種之間以及物種與環境之間的關系，用于探究種內關系、種間關系以及物種在群落中所處地位。生態位寬度反映物種對環境資源的利用狀況，也可以體現物種的生態適應性和分布幅度。生態位重疊是指一定資源序列上，兩個物種由于利用同級資源而相互重疊的情況，生態位重疊較大的兩個種往往具有相似的生態學和生物學特性。種間聯結指不同物種在空間分布上的關聯性，這種關聯性是各物種在不同生境中相互作用所形成的，表現出特定的種間關系或生態習性上的異同。目前國內外對紫楠的研究主要集中在種子休眠機制及萌發特征[14-16]、幼苗光合生理特性、葉片形態與生長特征、群落組成等方面，有關紫楠種群生態位與種間聯結性的研究還未見報道。本研究基于野外樣地調查，對紫楠天然分布相對集中的天目山脈區域內6個典型群落進行生態位與種間聯結性分析，探討紫楠群落種間關系和演替動態，揭示紫楠對群落內資源的利用狀況，為紫楠珍貴資源的保護與利用提供科學依據。

1 研究區概況

天目山脈位于浙江、安徽兩省的交界處（118°36＇～120°06＇E、29°52＇～30°55＇N），山脈走向呈東北一西南方向，地勢由南向北逐漸降低，一般海拔為100～1000 m，最高峰清涼峰的海拔1787 m。該區土壤主要為黃紅壤，中、高山區還分布有山地黃壤和山地黃棕壤，多為酸性土壤。該區北部為北亞熱帶氣候，年均氣溫15.4℃，年均降水量1300 mm，年均空氣相對濕度80%。南部屬中亞熱帶氣候，年均氣溫16.0℃，年均降水量1500 mm，年均空氣相對濕度80%～82%。該區域植物種類豐富，植物群落多樣，是我國華東地區最主要的植物資源儲存庫之一。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

對研究區內紫楠天然分布點實地踏勘后，選擇具有代表性的6個天然群落進行調查。每個群落設置2個20 m×20 m的樣地，詳細調查并記錄樣地內所有喬木（胸徑≥5 cm）樹種名稱、胸徑、高度、冠幅；在每個樣地中隨機設置3個2mx2m的灌木樣方，調查灌木層（包括未滿足喬木層測量標準的更新幼樹、苗）的植物名稱、平均高度、冠幅、蓋度及多度。

2.2 數據分析

2.2.1 生態位特征分析

參考國內外植物群落的研究方法，計算喬木層、灌木層各物種重要值并選取排序前10的物種進行生態位和種間聯結性分析。選用Levins指數生態位寬度（BL）、Shannon指數生態位寬度（Bs）、Pianka生態位重疊指數（Oik）分析其生態位特征。

2.2.2 種間關聯性分

析利用方差比率法（VR）測定總體聯結性，以統計量W來檢驗顯著度。通過X2檢驗種間聯結關系。

2.2.3 數據統計與分析

采用Excel 2019整理數據，應用R 4.1.2中spaa程序包進行生態位和種間聯結性分析，運用Origin 2021進行繪圖。

3 結果與分析

3.1 紫楠群落優勢物種重要值與生態位寬度

在調查的6個紫楠天然群落的12個樣地中，紫楠在喬木層的重要值最大，為30.71%，薄葉潤楠（Machilus leptophylla Hand.-Mazz.）、柳杉（Cryptomeria fortunei Hooibrenk）次之，分別為18.02%、12.70%（表1）。紫楠在灌木層的重要值亦最大，為14.69%，其次為薄葉潤楠的12.75%和茶（Camellia sinensis（L.）O.Ktze.）的11.77%（表2），是灌木層中的優勢種。根據各物種重要值大小選取排序前10的物種計算生態位寬度（表1、表2）。紫楠在群落喬木層、灌木層的Levins生態位寬度和Shannon生態位寬度均最高，說明紫楠在調查群落中對資源利用能力較強，競爭力較強?？傮w看來，喬木層、灌木層主要物種的BL和Bs大小排序基本一致，且與重要值排序基本一致，說明所調查的紫楠天然群落已達到了較穩定階段。

3.2 生態位重疊程度

紫楠天然群落喬木層、灌木層優勢物種Pianka生態位重疊指數分析表明，在喬木層45組種對中有43組（占95.56%）存在生態位重疊，所有種對Pianka生態位重疊指數的平均值為0.342，重疊指數最大值達0.713，為柳杉和杉木種對，重疊指數大于0.5的共10對（占22.22%），重疊指數小于0.2的共8對（占17.78%）（圖1）。此外，喬木層中與紫楠生態位重疊值最大的為木荷（0.591），說明兩者間存在一定的競爭關系。在灌木層45組種對中有43組（占95.56%）存在生態位重疊，所有種對Pianka生態位重疊指數的平均值為0.217；重疊指數最大值達0.621，為紫麻和杜莖山種對；重疊指數大于0.5的共3對（占6.67%）；重疊指數小于0.2的共25對（占55.56%）。灌木層中植物與紫楠生態位重疊值較大的為薄葉潤楠（0.610）和紫麻（0.499）。

3.3 總體聯結性分析

喬木層方差比率VR=1.247gt;1，表明喬木層優勢物種間總體呈正聯結；喬木層檢驗統計量W=17.511，介于X20.95（12）與X20.05（12）之間（表3），即喬木層優勢物種間總體呈不顯著正聯結。灌木層方差比率VR=0.674＜1，表明灌木層優勢物種間總體呈負聯結；灌木層檢驗統計量W=41.894，介于X20.95（36）與X20.05（36）之間，表明灌木層優勢物種間總體呈不顯著負聯結。

3.4 種間聯結性分析

X2檢驗結果表明，在紫楠群落喬木層優勢物種組成的45個種對中，有正聯結為25對、負聯結14對、無關聯6對，分別占總種對數的55.6%、31.1%和13.3%，正負聯結比為1.8：1（圖2）。在25對正聯結種對中，極顯著正聯結2對，分別為楓香-木荷、黃果樸-青岡櫟；顯著正聯結6對，分別為紫楠-木荷、紫楠-棕櫚、柳杉-杉木、柳杉-油桐、木荷-杉木、木荷-青岡櫟。在14對負聯結種對中，極顯著負聯結1對，為薄葉潤楠-棕櫚；顯著負聯結4對，分別為柳杉-青岡櫟、楓香-黃果樸、楓香-棕櫚、杉木-黃果樸。

在灌木層優勢物種組成的45個種對中，有正聯結為22對、負聯結15對、無關聯8對，分別占總種對數的48.9%、33.3%、17.8%，正負聯結比為1.5：1。在22對正聯結種對中，極顯著正聯結1對，為紫楠-薄葉潤楠；顯著正聯結3對，分別為紫楠-毛柄連蕊茶、紫麻-朱砂根、紫麻-杜莖山。在15對負聯結種對中，極顯著負聯結1對，為茶-紫麻；顯著負聯結3對，分別為薄葉潤楠-闊葉箬竹、茶-香花雞血藤、闊葉箬竹-杜莖山。

4 討論

4.1 紫楠天然群落優勢物種的生態位特征

一般情況下，群落中物種重要值與其所占生態位寬度成正比，生態位寬度反映物種對資源環境的利用與適應情況。紫楠的重要值最大，且生態位寬度值高于其他樹種，說明其適應于所在群落的生態環境，這與紫楠的生物學特性有關，處于林冠層的紫楠對光照等環境資源的利用能力較強，同時處于中間層的紫楠具有一定耐蔭性，能在郁閉度較高的天然闊葉林中生存，也可能與本研究所選群落中紫楠分布相對較集中有關。兩物種共同利用或占有同一資源就產生了生態位重疊現象。有研究表明，生態位寬度越大的物種由于其資源利用能力和適應性較強，往往與其他物種的生態位重疊值越高。而本研究中物種的生態位寬度與生態位重疊值之間并沒有表現出高度相關性，這與舟山群島次生林、平潭島臺灣相思（Acacia confusaMerr.）群落、君子峰自然保護區觀光木（Micheliaodora（Chun）Nooteboom＆B.L-Chen）群落等的生態位特征相似。例如本研究的喬木層中杉木重要值小于木荷，而生態位寬度卻大于木荷，灌木層中毛柄連蕊茶重要值雖小于高粱泡、紫麻，生態位寬度卻更大，這與各物種的生物學特性有關，在資源的利用能力上存在較大差異。對崖柏（Thuja sutchuenensis Franch．）、格氏栲（Castanopsis kawakamii Hayata）、浙江楠（Phoebe chekiangensis C．B．Shang）等群落的研究均表明物種間生態位重疊值越大，其競爭關系越大。因此，在保護紫楠種群時，可適當進行人工干預，伐除群落中與其競爭較大的物種，尤其是灌木層中與紫楠生態位重疊較大的薄葉潤楠和紫麻，以滿足紫楠種群的自然更新。

4.2 紫楠天然群落優勢物種的種間聯結

群落隨時間不斷演替，會逐漸趨向于穩定，群落總體將呈正聯結。研究表明，群落中優勢度較大的物種在一定程度上影響種間關聯性程度。本研究中紫楠群落喬木層優勢物種間總體呈不顯著正聯結，而灌木層總體呈不顯著負聯結，說明喬木層各物種可以和諧共存，對資源的利用也較充分，已處于較穩定狀態，而灌木層仍處于不穩定階段，各物種間競爭較大，具有生態位分離。因此，處于灌木層中的紫楠小苗也容易在群落演替發展過程中被淘汰，較難長成大樹；有研究指出，灌木層的種間關系可能受到了喬木層的影響。X2檢驗顯示喬木層優勢物種間正聯結種對數多于負聯結，正負聯結比達1.8：1，高于灌木層的正負聯結比（1.5：1），且絕大部分種對聯結性均不顯著，說明紫楠群落喬木層大多數物種間的生態特征較一致，或互相作用有利，但作用強度不高，這符合紫楠群落喬木層已較為穩定的種間關系特征，與秦嶺華山松（Pinus armandi Franch.）天然群落特征相似。因此，在無人為干擾和重大自然災害前提下，紫楠群落能較穩定存在。

5 結論

本研究的天目山脈區域內典型紫楠天然群落中，大部分優勢物種的生態特征較相似，其中紫楠具有相對較強的競爭優勢，對資源的利用程度較高。群落喬木層優勢物種間總體呈不顯著正聯結，各物種可和諧共存，已處于較穩定階段，而灌木層仍處于不穩定狀態，各物種間存在競爭。因此，在紫楠種群的原地保護時，可適當人工干預，根據種間聯結和生態位特征，伐除群落中與其競爭較大的物種，促進自然更新。

（責任編輯：崔貝）

基金項目：浙江省農業新品種選育重大專項（2021C2070-10）;麗水市珍稀用材樹種資源保育與利用（H20230153）;寧波市林業科技項目（2015L10）