滇西南29年生柚木種源／家系多性狀綜合選擇

摘要：[目的]通過對滇西南柚木種源，家系試驗林早期與29年生的適應性、生長和形質性狀進行綜合評價，旨在為當地選出適應性強、速生、形質優良的柚木種源／家系。[方法]從國內外收集了34個柚木種源和家系，采用完全隨機區組設計，（2x2）株小區，8次重復，調查、分析和比較試驗林早期2～8年生與29年生的保存率和生長差異，對29年生種源／家系的保存率和優勢木生長與形質性狀采用主分量分析，綜合評價出優良種源／家系。[結果]早期2～8年生柚木種源，家系間的保存率差異均不顯著，而29年生保存率種源／家系間差異呈極顯著；但2～8年生和29年生種源，家系間生長和形質性狀的差異均達到極顯著，2～8年生最好種源，家系的平均樹高、平均胸徑和平均單株材積分別是生長最差的1.38～1 .91倍、1.63～2.18倍和3.82～5.17倍，而29年生最好種源優勢木的平均樹高、平均胸徑、平均單株材積、樹干通直度和主干材高分別是最差種源的1.81倍、1.87倍、4.84倍、2.18倍和12.89倍，通過優良種源，家系選擇可獲得較大的增產效益。29年生種源，家系的保存率和優勢木生長性狀與4～8年生優勢木的生長性狀均呈顯著至極顯著相關；29年生種源／家系的優勢木樹干通直度與優勢木各生長性狀、優勢木主干材高與優勢木的平均樹高和單株材積生長相關顯著至極顯著。29年生種源，家系保存率、生長和形質性狀主成分分析的前三個主分量累積貢獻率達97.63%，根據種源，家系在前三個主分量的綜合得分，按20%的入選率評選出7個優良種源，家系：種源8410、8603、8407、8602、85131、1007和家系7564＃。[結論]29年生人選的7個種源／家系的優勢木樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度和主干材高的遺傳增益分別為7.92%、9.39%、14.74%、7.06%和12.2g%．其中來自云南隴川林場種源841 0和海南尖峰嶺種源8603更適宜當地生長。

關鍵詞：柚木；種源／家系；適應性；生長和形質性狀；多性狀綜合選擇

中圖分類號：S722.7 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）03-0001-12

柚木（Tectona grandis Linn.f.）是我國外引的熱帶珍貴用材樹種，早在1842年就由云南邊境的寺廟作為庭院綠化引種栽，現在已成為我國熱帶、南亞熱帶地區主要造林的珍貴用材樹種之一，臺灣、云南、海南、廣東、廣西、福建、四川、貴州等省區70多個縣市均有引種四旁或規模種植。1960年前后，云南省在德宏州建立了畹町、勐秀、隴川和盈江4個柚木林場，先后造林780 hm2，其中畹町林場依然保存有上個世紀60年代柚木人工林133.33 hm2，被作為種質資源保存和母樹林經營。云南省河口縣1961年開始零星種植，1980年開始規模種植。據不完全統計，河口縣現有柚木人工林面積已達3 333.33 hm2，整個紅河州發展了柚木人工林共4 666.67 hm2，是云南省柚木人工林面積最多的地區之一。但早期引種種植的種源因來源不清，植后5～6 a許多個體樹干頂端開花，造成頂端分叉早，主干材低，樹木高生長和木材出材率均受影響。種源試驗及種源選擇是林木育種中最基本的、重要工作內容之一，而林木良種是營造速生、豐產、優質人工林的物質基礎，使用良種是提高林業生產力最有效、最經濟的一種科學技術措施。因此，通過優良種源的選擇，做到適地適樹適種源，在提高木材產量和質量的同時，也為林木長期的選育提供豐富的育種材料?！捌呶濉眹铱萍脊リP一“柚木種源選擇”子課題，收集了國內外柚木種源／家系，在河口縣開展了多個種源／家系試驗，本文對其中的一個柚木種源／家系試驗林29年生的保存率、生長性狀和形質性狀進行種源／家系間差異分析和綜合選擇，旨在為當地選出適宜的、速生和主干材高的優良種源或家系，以推動當地柚木人工林的發展。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗點位于云南省河口縣南溪鎮安家河村委會馬場村白鶴沖（22°41'N，103°56' E）。海拔370～395 m，坡度10°～15°。年均氣溫22.6℃，極端最低溫1.9℃，極端最高溫40.9℃；年降雨量1 789 mm，干濕季明顯，雨季5-10月，旱季11月至翌年4月；年均相對濕度85%。土壤為石灰巖發育的中壤質黃紅壤，pH值6.0。主要植被為中平樹（Macaranga deniculata （BI.） Muell.Arg.）、木瓜榕（Ficus auriculata Lour.）、絨毛番龍眼（Pometia tomentosa （BI.）Teysm. etBinn）、任木（Zenia insgnis Chin）大葉紫珠（Callicarpa macrophylla Vahl）、柔枝莠竹（Microstegium vimineum （Trin.）A.Camus）等。

1.2 試驗材料與試驗設計

參試種源／家系34個（表1），其中種源25個，家系9個，除6個種源來自原產地外，其余種源，家系均從我國早期引種栽培、已適應引種地氣候和土壤條件的片林或四旁樹中，選9～20株優樹采種混合作為該引種地的種源，以河口縣當地引種的柚木人工林作為對照種源。試驗采用完全隨機區組設計，雙行小區（4株／小區），8次重復，株行距3mx3m。1987年5月20～22日種植。種植前后未施肥，僅第1～2 a每年人工除草松土3次，第3～4 a用除草劑除草。

1.3 數據收集與統計分析

于造林后的2、4、6和8a，每木調查試驗林種源／家系的樹高和胸徑；鑒于29年生種源／家系的保存率均不高，僅調查了種源／家系各小區的保存率、小區優勢木樹高、胸徑、主干材高與樹干通直度，來綜合評價種源和家系。樹干通直度按5級（1級最差，有3段以上嚴重彎曲；5級最好，無彎曲通直圓滿）進行評分。單株材積計算公式為：

V=0.4787×DBH2×H/10000

采用GENSTAT統計分析軟件進行方差分析（保存率反正弦轉換）、鄧肯多重比較和相關分析。以29年生種源，家系的保存率（SR）、優勢木的樹高（Hdt）、胸徑（DBHdt）、單株材積（Vdt）、樹干通直度得分（ST）和主干材高（Hb）等6個性狀進行主分量分析，根據累積貢獻率大于85%的原則，選取主分量，以種源，家系在選取的每個主分量得分，按各主分量貢獻率在累積貢獻率的權重計算綜合評價值，以20%的入選率評定優良種源，家系。

主成分分析的主分量得分方程為，

式中Ya為某一種源／家系在第a主分量得分值（α=1，2，3），μα1、μα2和μα3分別為性狀1、2……6在第α主分量的特征向量，X1、X2……X6分別為性狀1、2……6的原數據，-X1、-X2……X6為性狀1、2……6的原數據總平均值，S1、S2……S6為性狀1、2……6的原數據標準差。

種源／家系遺傳力和遺傳增益由以下公式得出：

遺傳力：h2=1-1/F

遺傳增益：AG=S.h2.X-1

式中：F為方差分析的F值；S為某一性狀入選種源／家系均值與該性狀全體種源，家系均值（X）的選擇差。

2 結果與分析

2.1 柚木種源，家系多年保存率差異分析

各年份的柚木種源／家系保存率的方差分析結果表明：除29年生種源，家系的保存率種源，家系間差異呈極顯著外，其它年份的差異不顯著。2年生試驗林保存率為61.73%，至8年生時變化不大，保存率為55.05%，僅下降了6.68%（表2）；但隨著年份增加，低于50%保存率的種源，家系數也在增加，2、4、6和8年生分別有4、7、7和8個。

8年生到29年生的保存率下降幅度比較大（表3），降了49.23%，僅有2個種源保存率高于50%。其中降幅最大的是家系7517#，降了85.18%，29年生保存率僅為4.17%；降幅最小的是種源8410，僅降了4.75%，為保存率最高的種源；即使是當地對照種源85131，其保存率從65.62%降到45.83%，降了30.16%。29年生保存率有4個種源／家系（8410、8407、7500#和8411）高于或等于對照種源。

2.2 柚木種源，家系不同年份生長性狀和形質性狀差異性分析

不同年份柚木種源／家系生長和形質方差分析結果（表4）表明：2～8年生種源／家系間平均樹高、平均胸徑和單株材積生長的差異均達極顯著（p＜0.001），而小區優勢木差異由2和4年生的不顯著或顯著到6和8年生的極顯著；29年生種源／家系間優勢木生長和形質性狀的差異極顯著，尤其是樹高、胸徑、樹干通直度和主干材高的差異在p＜0.001水平極顯著。2～8年生最好的種源／家系平均樹高、平均胸徑和平均單株材積分別是生長最差的1.38～1.91倍、1.63～2.18倍和3.82～5.17倍。29年生最好種源優勢木的樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度和主干材高分別是最差種源的1.81倍、1.87倍、4.84倍、2.18倍和12.89倍，由此可見通過種源，家系間選擇可獲較大增益。

2.3 柚木種源，家系不同性狀相關分析

相關分析結果（表5）表明，29年生優勢木樹高與2～8年生優勢木樹高和單株材積的顯著或極顯著正相關；與優勢木胸徑相關性由2年生的不顯著相關到4～8年生的顯著或極顯著相關；但與2～8年生的保存率相關不顯著。29年生優勢木胸徑與保存率相關性由2年生的顯著相關到之后的4～8年生極顯著相關。29年生優勢木單株材積與保存率的相關性除2年生不顯著相關外，4～8年生均顯著相關。29年生保存率與2～8年生優勢木樹高、胸徑、單株材積和保存率除2年生樹高外，其余均達到顯著或極顯著相關，尤其是在6～8年生的相關性達p＜0.001的極顯著。29年生優勢木主干材高與樹高僅從4年生顯著到6～8年生極顯著正相關，與2～8年生的優勢木胸徑、單株材積和保存率相關性不顯著；29年生樹干通直度與4～8年生的優勢木樹高達極顯著正相關。而同一年份的29年生種源，家系各性狀間的相關性，除樹高與保存率、胸徑與主干材高、保存率與主干材高和樹干通直度間相關性不顯著外，各性狀相互間顯著或極顯著正相關，尤其是優勢木樹高分別與優勢木的胸徑、單株材積、主干材高和樹干通直度在p＜0.001水平上極顯著正相關，而保存率與優勢木的胸徑和單株材積達極顯著正相關。

2.4 柚木種源，家系不同年份生長與適應性的變化

5個年份種源／家系優勢木的生長性狀和保存率的主成分分析結果（表6）表明，5個年份前兩個主分量累積貢獻率為96.13%～98.46%，說明前兩個主分量包括了種源，家系生長和保存率的絕大部分信息，其綜合得分值能反映出種源，家系在生長和保存率上的綜合表現。以各年份得分排序的前10名和倒數10名的種源，家系來評判它們的變化。從表6可以看出，2～8年生前10名種源／家系排序與29年生的比較相同率，從6年生開始就保持了50%的相同率，也就是說，6年生開始選擇優良種源／家系，早期選擇有50%的選準率，其中種源8402、8602和8603一直在前5名內，這3個種源／家系選準率在前5位的選準率達100%；同樣最差的后10名，2～8年生的種源／家系與29年生的相同率達70%～80%，因此，早期選擇時，淘汰最差的種源／家系選準率至少能達到70%。

2.5 柚木種源，家系多性狀綜合選擇

29年生柚木種源／家系的優勢木生長性狀、形質性狀和保存率的主成分分析結果（表7）表明，前三個主分量累積貢獻率達97.63%，根據累積貢獻率大于85%的原則，取前三個主分量已包含了種源／家系不同性狀的絕大部分信息，可滿足分析要求。第一主分量以保存率對該主分量貢獻最大，其次是單株材積，反映了第一主分量是以種源／家系適應性為主，兼顧了生長性狀，且第一主分量各性狀均為正值，具正向效應；第二主分量則以反映出材率的主干材高最大，其次是保存率，除保存率外，其它均是正值，反映了形質性狀的正向貢獻，適應性則為負向貢獻；第三主分量以生長性狀的單株材積最大，其次為主干材高，除生長性狀為正值外，其它為負值，第三主分量則代表了種源／家系的生長性狀。

以表7的各性狀主分量矩陣，求得3個主分量方程：

式中，～x1～～x6分別代表了樹高、胸徑、單株材積、保存率、通直度和主干材高，為標準化變量，～x=（某性狀原始數據一該性狀平均值）胲性狀標準差。由上述方程計算出每個種源／家系在各主分量中的得分值，綜合評價得分（表8）則由各主分量貢獻率在累積貢獻率中的權重得出綜合評價函數F求得：

F=0.60965Y1+0.24460Y2+0.14575Y3

根據各種源，家系在表8中綜合得分F值排名，以20%的入選率選出了7個優良種源／家系：8410、8603、8407、8602、85131（CK）、7564#和1007，其中前4個種源大于對照種源85131，尤其是種源8410和8603，它們的綜合得分顯著高于對照種源，分別是對照種源的1.90倍和1.69倍。若以10%的人選率則選出3個大于對照的優良種源：8410、8603和8407。

從表9可以看出，29年生優勢木各生長性狀和形質性狀的遺傳力以主干材高、樹高和樹干通直度的遺傳力最高，在0.71～0.77之間，單株材積生長的遺傳力最低，為0.48。按20%入選率選出7個種源／家系的樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度和主干材高的遺傳增益分別為7.92%、9.3g%、14.74%、7.06%和12.29%，而按10%入選率選出3個種源，家系的樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度和主干材高的遺傳增益分別為9.08%、13.78%、18.35%、4.60%和1.43%（表9），顯而按10%入選率，提高了種源／家系的生長性狀的遺傳增益，但降低了形質性狀的遺傳增益。

3 討論

（1）29年生試驗林的種源／家系保存率總體上均不高，與早期試驗林的保存率呈極顯著正相關，2年生時的試驗林保存率也才61.73%。但該試驗林密度未進行過人為干預，是自然適應選擇和淘汰的結果。本試驗初始造林密度為1111株·hm-2，即使29年生保存率僅20%～30%，也可達到林業行業標準培育柚木大徑材的最終保留220株·hm-2～370株·hm-2的密度控制要求。本試驗的大部分種源／家系29年生保存率在30%以上，而相關分析結果也表明，胸徑、單株材積與保存率呈極顯著正相關，也即生長好的種源／家系，其保存率也高，瓊西南種源，家系試驗結果也證實了這一點。從本試驗選出的7個優良種源，家系來看，除1個種源外，其他6個種源29年生保存率均在40%以上，如進行更早的密度控制，可達到培育大徑材柚木的目的。該試驗林測定區內29年生胸徑大于35cm的林木68株，單位面積大徑級柚木達92株·hm-2，其中，最大胸徑達到57.0cm。此外，胸徑在25～35cm間的柚木為122株·hm-2。因此，只要在適宜立地，選擇優良種源或家系，再加以高效培育技術，如早期加強施肥，郁閉前后進行適當抹芽修枝與撫育間伐，可以縮短柚木輪伐期，在云南河口或類似地區采用25～30a輪伐期培育出柚木大徑材是切實可行的，而國外采用無性系和集約栽培技術，輪伐期可以縮短到20—30a。

（2）林木生長周期長，尤其是珍貴用材樹種，早期選擇是縮短育種周期的一種有效途徑，但存在一定風險，確定選擇年齡太早，選準率太低，如瓊西南30.5年生柚木種源／家系試驗，4.5年生優良種源早期選擇的選準率僅33.33%，其它樹種也存在這種情況，江西大崗山31年生杉木種源試驗，5和10年生的早期選擇選準率分別為18.18%和33.33%，但隨著選擇年齡的增加，選準率隨之提高，本研究也說明這一點，與29年生相比，2和4年生排前10位優良種源／家系選準率均為40%，而6和8年生的選準率為50%，反之，對排后10位的種源，家系來說，選準率則遠高于排前10位的種源，家系，2、4和6年生的選準率均為70%，8年生的選準率則為80%，因此，早期選擇生長差的種源／家系的選準率會較高。本研究缺乏8年生以后的觀測數據，難以確定優良種源／家系選準率達到70%～80%的早期選擇年齡。

（3）柚木為圓錐花序頂生或腋生，第一次開花往往是主干頂端分生組織轉變頂端花芽，主干花序下面的腋生分生組織會繼續營養生長，從而導致主干的分叉。因此，柚木第一次開花年齡決定了通直未分叉主干的高度，這種特性主要受遺傳因素的影響。在海南尖峰嶺引種的多個緬甸和印度種源中，發現早花的3a，遲花的至15a尚未見開花。柚木早花形成過早分叉，降低了主干材高，間接減少了木材的材積；開花后頂端生長受抑制，下部潛伏芽萌發，形成枝條，也會造成主干材高降低。因此，推遲開花被認為是一個潛在的重要育種目標。本研究結果表明，主干材高與生長性狀的樹高生長呈極顯著的正相關，與材積生長呈顯著的正相關，也與形質性狀的樹干通直度呈極顯著的正相關；而樹干通直度與生長性狀的樹高、胸徑和材積生長呈顯著或極顯著的正相關，且隨著樹齡增加，29年生主干材高和樹干通直度與樹高生長的相關性更緊密。因此，選擇樹高和材積生長表現優異的種源／家系，提高了這些種源／家系的主干材高和樹干通直度，有利于對遲花柚木種源／家系的間接選擇。

4 結論

29年生柚木種源／家系間保存率、優勢木的樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度和主干材高差異極顯著，種源，家系間變異極大，通過種源／家系的選擇，可獲得較大的遺傳增益。樹高、主干材高和樹干通直度具較高的遺傳力，在0.71～0.77間，單株材積生長遺傳力較低，為0.48。優勢木的平均樹高與其平均胸徑、單株材積、主干材高和樹干通直度呈極顯著正相關，保存率與優勢木的平均胸徑和單株材積呈極顯著正相關。對生長、適應性和形質性狀徑向主成分分析綜合選擇優良種源／家系，按20%的人選率評選出了7個優良種源／家系（8410、8603、8407、8602、85131、7564＃和1007），它們的樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度和主干材高的遺傳增益分別為7.92%、9.39%、14.74%、7.06%和12.2g%，其中來自云南隴川林場種源8410和海南尖峰嶺種源8603更適宜當地生長。

（責任編輯：張研）

基金項目：“十三五”國家重點研發計劃項目課題（2016YFD0600602）