品種和養分管理影響冬小麥籽粒鋅營養

摘要： 【目的】小麥籽粒中的鋅含量對人類鋅營養具有重要影響，研究品種特性、磷肥和叢枝菌根真菌（Arbuscularmycorrhizal fungal，AMF） 對小麥籽粒鋅含量的影響，為通過選擇基因型育種和綠色養分管理最大化小麥鋅營養提供理論依據。【方法】開展盆栽試驗，供試小麥品種包括育成年代為1940s 的螞蚱麥（MZ）、1950s 的碧螞1 號（BM）、1960s 的豐產3 號（FC） 和2010s 的長旱58 號（CH），每個品種設置兩個磷肥處理：施磷200 mg/kg（HP） 和不施磷（LP）；兩個接菌處理：接種60 g Rhizophagus intraradices 菌劑（A） 和未接種（CK），每個品種均包括4 個處理。在小麥開花期和成熟期，測定各部位鋅含量和植株生物量、產量，分析菌根侵染率，計算菌根生長以及與菌根生長相關聯的磷、鋅吸收響應值（MGR、MPR、MZnR），以偏最小二乘路徑模型分析鋅吸收相關指標對籽粒鋅含量的效應。【結果】冬小麥不同品種間籽粒產量存在顯著差異，隨品種的更替籽粒產量顯著增加，而籽粒鋅濃度隨品種的更替呈降低趨勢。HP-CK 處理冬小麥籽粒產量較LP-CK 處理顯著增加36.73%～42.16%，籽粒鋅濃度顯著降低11.57%～27.07%，FC、CH 的籽粒鋅累積量分別顯著增加25.75%、14.44%。LPA處理下4 個冬小麥品種的根系菌根侵染率存在顯著差異；施磷顯著降低了冬小麥菌根侵染率（13.04%～23.63%） 且導致品種間菌根侵染率無顯著差異。與LP-CK 處理相比，LP-A 處理冬小麥籽粒鋅濃度增加6.78%～9.37%，累積量顯著提高23.75%～29.79%；HP-A 處理僅CH 的籽粒鋅累積量較HP-CK 處理顯著提高。磷肥施用顯著降低了4 個冬小麥品種的MPR 值（99.29%～140.76%），BM、FC 和CH 的MGR 值（68.22%～71.77%） 和MZnR 值（56.47%～67.18%）。偏最小二乘路徑分析結果顯示，品種對籽粒鋅濃度變化影響最大（?0.656），其次是磷肥（?0.557）、產量（?0.456） 和AMF （0.191）。現代品種CH 始終表現出較低的籽粒鋅濃度和更高的產量及籽粒鋅累積量。【結論】品種的產量潛力和養分管理是影響籽粒鋅濃度最重要的因素。相比于育成年代較早的品種，當代品種小麥產量潛力高，對施肥（磷肥） 和接種AMF 的反應也高于育成年代較早的品種，因而進一步加劇了鋅含量的稀釋效應。因此，當代小麥品種需特別注意補充鋅肥，以緩解稀釋效應帶來的籽粒低鋅營養。

關鍵詞： 冬小麥； 產量潛力； 鋅營養稀釋效應； 養分管理； 叢枝菌根真菌； 菌根響應

鋅廣泛參與人體代謝，在世界范圍內超過16%的人口受到鋅缺乏癥的影響[1]，中國約有1 億人口鋅營養不良，兒童和婦女的缺鋅問題尤為嚴重[2]。小麥作為我國三大糧食作物之一，是人體攝入鋅的重要來源[ 3 ? 4 ]。我國小麥主產區籽粒鋅含量介于13.2～84.9 mg/kg，平均為31.4 mg/kg[5?7]，遠低于其生物強化目標值45 mg/kg[3， 7]。為了滿足人口不斷增長對糧食作物的需求，在農業生產中會通過增施氮磷等大量元素肥料來達到增產的目的。大量研究表明，磷肥施用及其在土壤中的富集影響植物鋅的吸收、轉運及積累過程，降低谷物鋅的濃度，可能減少谷類食物對人體鋅的供應量[6， 8]。當代育種科學多以提高產量為目標，較少考慮產量增加帶來的微量元素濃度的“稀釋效應”，導致微量元素出現“隱形饑餓”問題[9?11]。Hao 等[12]研究發現，小麥籽粒鋅濃度有隨育成年代的延長顯著提高的趨勢。Chen 等[6]比較1940年至2010 年間華北平原種植的160 個小麥品種籽粒鋅濃度，也發現小麥籽粒鋅濃度隨育成年代的增加呈增加趨勢，但Han 等[13]研究了關中平原1970s—2005s 8 個冬小麥品種籽粒鋅濃度和產量變化的關系，卻發現育種進度對籽粒鋅含量無顯著影響，不同研究結果的差異可能受土壤質地、pH 值或品種選擇的影響。

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungal，AMF） 可與大多數陸地植物根系形成共生體[14]，幫助植物根系吸收更多的金屬離子如鋅和鐵[15]，提高植物不同器官的鋅、鐵濃度[16]。研究發現，通過菌根途徑吸收的鋅有助于籽粒鋅的累積[17]，低鋅土壤中植物體內高達24% 的鋅是通過菌根途徑吸收的[18]，在菌根植物中菌根吸收對總鋅吸收量的貢獻可達50%[ 1 9 ]。小麥菌根侵染率一般為20%～50%，Zhu 等[20]認為，早期小麥品種菌根侵染率高于現代品種，然而Kirk等[21]通過32 個不同育成年代小麥品種的盆栽試驗，發現早期品種的菌根侵染率低于現代品種和新品種。此外，不同育成年代的小麥品種對接種AMF的響應也有差異，如1990 年之前和之后育成的小麥品種苗期地上部養分吸收量的正菌根效應存在顯著差異[22]，1980—1990 年選育的小麥品種AM 真菌吸收對拔節期地上部磷積累量的貢獻率顯著高于2008—2014 年選育的品種，然而對拔節期地上部氮和成熟期莖稈氮、磷積累量的貢獻率在小麥品種間無顯著差異[23]。Ellouze 等[24]的盆栽試驗發現32 個不同育成年代的小麥品種均無菌根響應。此外，小麥磷肥施用量大，土壤磷含量與AMF 定殖呈負相關，這也可能是磷肥影響鋅吸收的一個原因[25?26]。因此，定量化研究AMF 接種和磷肥施用如何影響不同育成年代小麥的菌根侵染和菌根鋅吸收響應，以及對籽粒鋅濃度的影響，以實現AMF 功能的最大化和小麥生產的可持續性。