鈣調控馬鈴薯產量、品質和抗逆性的關鍵作用研究進展

摘要： 馬鈴薯作為全球及我國第四大糧食作物，在保障糧食安全、改善營養健康等國家發展戰略方面發揮著重要作用。馬鈴薯產量、品質與養分管理有著緊密聯系，作為馬鈴薯的一種必需營養元素，鈣在馬鈴薯生長發育過程中起著營養和信使的雙重功能。本文較為系統地總結了馬鈴薯地下部根莖結構特性與鈣養分吸收、分布的關系，鈣在提升馬鈴薯產量與品質，增強馬鈴薯抗逆性的關鍵作用，以期為匹配土壤?作物系統的馬鈴薯鈣肥產品創制與田間鈣養分實時智能精準高效管理提供科學依據，提升馬鈴薯產量與品質，助推馬鈴薯綠色生產與主糧化戰略行動。

關鍵詞： 馬鈴薯； 鈣； 養分管理； 產量與品質； 抗逆性

馬鈴薯起源于7000～13000 年前的南美洲，由于其高產潛力和高營養價值，現已成為全球第四大糧食作物，全球每年種植面積達到了17223 萬hm2[1?5]；2015 年我國提出了馬鈴薯主糧化戰略，2021 年種植面積和產量達到了578 萬hm2 和9436 萬t，分別占全球的32% 和25%，在保障糧食安全、改善營養健康、促進農民增收等方面發揮著舉足輕重的作用[6?11]。我國馬鈴薯平均產量水平為19 t/hm2，略低于全球平均產量水平（20 t/hm2），與荷蘭、美國、德國、法國等（gt;45 t/hm2） 相比，產量水平約低60% 左右，這其中的產量差與養分管理有著密不可分的關系[1， 8， 12]。

養分管理在提高馬鈴薯產量、品質與抗逆（病）性等方面起著非常關鍵的作用。目前大多數研究集中在氮、磷、鉀和硫四大營養元素，對于鈣等其它營養元素的研究與理解較為缺乏[1， 12]，系統性認識與創新性研究不足，也在很大程度上限制了相關肥料產品、施肥技術等落地推廣應用。馬鈴薯植株對鈣響應敏感，當馬鈴薯缺鈣時，生長點發育遲緩、萎蔫，最終壞死，塊莖易出現空心或褐變，形成生理性病害[13]，這與鈣的營養和信號雙重功能是密不可分的。實際上，鈣在馬鈴薯生長發育、塊莖形成、產量與品質形成、抗逆（病） 性等方面有著獨特的營養與信號作用[14?15]，其體內含量超過了磷和硫的含量，僅次于氮和鉀養分[16]。本文根據已有的鈣養分管理相關文獻研究，系統總結了鈣在馬鈴薯生產上的功能價值，在產量與品質提升上的關鍵作用，以及在抗逆性增強（抗熱性、抗寒性、抗干旱等） 方面的關鍵作用，以期為農業生產創新設計綠色智能肥料產品[17?18]和精準智能高效施肥提供參考[19]。

1 鈣在馬鈴薯上的吸收特性與功能

1.1 馬鈴薯地下部結構特征與鈣吸收運輸

馬鈴薯作為塊莖類作物，其形態結構與小麥、玉米等糧食作物及番茄、葉菜等蔬菜作物有著很大的差異，這也決定了其養分吸收與利用具有獨特性。從形態特征上來講，馬鈴薯的莖和根系與大多數作物有著較大的不同，其莖由地上莖、地下莖、匍匐莖和塊莖4 部分組成（圖1）；由塊莖發育而來的根系包括了芽眼根（初生根）、莖?匍匐莖節根和匍匐根，甚至塊莖上可以長出根系?塊莖根，且絕大多數根系在縱向和橫向的分布范圍均在0～30 cm 內[20?23]，能夠有效地向塊莖供應水分，就像芽眼根給馬鈴薯地上部供應水分一樣[24] （圖1）。

在追求高產優質生產時，馬鈴薯根系分布窄而淺的特點對其高效吸收與運輸水分和養分帶來了不小的挑戰，尤其是鈣養分。早在1985 年，采用分根試驗研究方法驗證了不同功能根在馬鈴薯鈣吸收運輸特性上的表現差異，其結果主要表明：1） 芽眼根是吸收水分和運輸養分到地上部的主要器官，但是其對塊莖鈣養分吸收與積累不產生貢獻，即芽眼根不會將鈣養分運輸到塊莖（圖1）；2） 若要提高塊莖鈣吸收，需要將鈣肥施于塊莖和匍匐莖周圍，這項措施可將塊莖鈣吸收量增加兩倍及以上，而在芽眼根周圍即便有更多的鈣養分供應，也不能有效改善塊莖鈣養分吸收與積累；證明了馬鈴薯塊莖鈣吸收運輸的功能部位應該是塊莖、塊莖和匍匐莖的連接部分[24?25] （圖1）。以上研究的重要啟示是，馬鈴薯鈣養分調控是基于根層，對塊莖周圍的局部調控對于有效改善馬鈴薯鈣營養，以及鈣養分資源管理有著重要的實踐意義，也是馬鈴薯鈣養分管理的核心技術。直至20 年后的2005 年，研究人員在45Ca 同位素標記和番紅O 染色方法試驗研究中以直接證據的形式證實了上述結論，同時明確：1） 塊莖鈣營養并不能穿過表皮運輸到內部的髓部中；2） 鈣養分是通過連接塊莖的匍匐莖根的木質部隨水分運輸到塊莖[26]。上述研究直接帶動了馬鈴薯鈣養分田間管理的落地應用，為國際肥料企業創新馬鈴薯肥料產品提供了科學依據，也在一定程度上推動了國內馬鈴薯鈣養分管理研究工作。最新的國內研究表明，給芽眼根施用鈣肥對塊莖鈣含量無顯著影響，其吸收的鈣可以沿著芽眼根、地下莖、地上莖自下而上運輸到葉片；而在匍匐莖根周圍施用的鈣肥則可以在地下部沿著匍匐莖到達塊莖，也可以自下而上運輸到葉片，但對地下莖、芽眼根的鈣養分吸收與積累不會產生顯著性影響[26?27]。關于糖醇鈣能否通過韌皮部運輸養分鈣到塊莖中，目前尚未有直接的證據。但現有的研究表明，施用含有糖醇（山梨醇） 的鈣肥，能夠有效提升塊莖中鈣含量20% 以上[28]，這為生產中快捷高效提高塊莖鈣營養提供了有效的措施，但是糖醇鈣自身成本較高，其作業成本對大面積推廣應用形成了較大的阻礙。

1.2 鈣在馬鈴薯植株體內分配的特點

馬鈴薯鈣養分吸收、運輸部位的特性在一定程度上決定了其鈣養分積累與分配規律，目前已有不少關于其鈣養分吸收累積規律的研究。每生產1 t 馬鈴薯塊莖，需要吸收2.13～3.86 kg Ca （產量水平為36.3～47.2 t/hm2），馬鈴薯植株整個生育期對于鈣的需求規律總體呈現苗期到塊莖膨大期逐步緩慢升高，塊莖膨大期迅速增加并積累大量的鈣，形成了需鈣高峰期，占到了全部鈣吸收量的60% 以上[29?30]。不同產量水平的馬鈴薯鈣需求量存在著較大的差異，且鈣不是隨需求提高而吸收量增加，這與品種遺傳、土壤性質、施肥與栽培管理等因素密切相關[30?31]。不同品種的鈣營養差異非常大，有時甚至可差好幾倍[32?33]。例如，在印第斯安74 個區域的馬鈴薯品種的塊莖鈣含量檢測結果表明，其鈣含量在271～1093mg/kg 干物質[34]，其它的一些品種研究也表明鈣營養有著很大的差異[6， 29]。這與其不同品種的生育期差異有著內在的聯系，一般來講，早熟品種的最新成熟葉片臨界鈣養分濃度是低于中晚熟品種的[35]。

在馬鈴薯全生育期內，植株鈣濃度是呈現指數下降趨勢，且前期下降迅速后期則變得緩慢降低，可從1.75% 下降到0.5%，而干物重增長則可達10～20 倍，使得鈣養分吸收處于不斷積累增長狀態，尤其是塊莖形成開始進入快速積累期[27， 29， 36]。已有研究表明，生產一季馬鈴薯鈣養分吸收量約為CaO 37～80 kg/hm2，其中塊莖部分吸收鈣養分量約為CaO 1～14 kg/hm2 [29?30， 37]，可見鈣養分在馬鈴薯體內主要分布在地上部，尤其是葉片[31]，這是由于鈣的運輸主要是通過木質部進行，且由植物的蒸騰拉力所驅動的[38?39]；塊莖生長在濕潤的土壤環境中，其吸收水分的蒸騰拉力很弱，很難驅動大范圍的土壤溶液中的鈣養分向塊莖運輸[14， 40]；鈣養分的單向運輸使得塊莖中的鈣養分在馬鈴薯整體鈣吸收中占比很小。塊莖作為可食用的部分，其鈣養分分布與其它養分有著很大的不同，主要體現在表皮與內層髓部鈣養分濃度的差異，隨著表皮到塊莖核心部位的深入，鈣養分濃度呈現顯著下降趨勢，可從Ca 2000 mg/kg下降到300 mg/kg[41?42]，由此可見，塊莖表皮具有很高的鈣含量，這為其長期貯藏提供了先天有利條件。當然，從某種程度上間接證明了，塊莖表皮吸收的鈣養分是難以運輸進入髓部的，也說明塊莖鈣養分管理是依賴于鈣在土壤中的運輸距離的。目前關于鈣轉運到馬鈴薯塊莖中的分子機制研究極為缺乏，少數研究報道了sCAX1 基因表達能夠有效提升馬鈴薯塊莖中的鈣含量水平[43?44]，還需要系統深入研究控制鈣轉運到塊莖的基因與蛋白的相關方面。

1.3 鈣在馬鈴薯生產上的功能

強調鈣養分在馬鈴薯上的重要性，是與其在土壤?作物系統的養分資源管理過程中的功能多樣性密不可分的。首先是營養功能，主要是穩固細胞壁、穩定細胞膜和維持細胞完整性。植物體內的鈣以結合態鈣和自由態鈣兩種形式存在，其中結合態鈣是最主要的形式，是Ca2 +與果膠酸、植酸等結合而成，并以易于交換的形式與R?COO?等基團結合[45]，通常以果膠質的結構存在于細胞壁，部分鈣以聯結磷酸鹽、磷脂鹽、蛋白質等結構形式來穩定生物膜[46]；自由態鈣以Ca2+形式存在于細胞內部，其濃度遠遠低于結合態鈣，這是由于過高的Ca2+與細胞能量及物質代謝所必需的磷酸根易發生沉淀反應，導致細胞死亡[47?48]。這些營養功能使得其在養分選擇性吸收、增強環境脅迫抵御、提高作物品質等方面具有獨特的作用，為馬鈴薯優質生產打下了良好的基礎。其次是鈣作為第二信使，有效調控植物激素代謝，增強抗逆抗病性，促進馬鈴薯對環境的適應性和產量與品質形成[ 4 9 ? 5 1 ]，尤其是參與調控了植物ABA、GA 等激素代謝過程。儲存在細胞壁和細胞器內的鈣離子通過鈣離子通道、鈣離子泵、鈣離子轉運蛋白密切互作進入細胞質內，鈣離子結合蛋白感受到細胞內鈣離子濃度的變化，而調控目標基因表達或蛋白磷酸化，從而實現鈣信號的解碼，使植物產生特異性響應[52]。第三，鈣在改良酸性土壤，提高土壤pH 起著良好的應用效果。馬鈴薯耐受的土壤pH 范圍非常廣泛，可從4.0 到9.0 以上[53?55]，不可忽視的是土壤pH 在很大程度上決定了土壤養分的有效性，且不同土壤pH 條件下馬鈴薯生長發育、抗病性有著很大的差異[54， 56]；鈣作為石灰等調酸物料不可或缺的成分，在酸性土壤改良、土壤pH 提高上具有其它營養元素無法比擬的效果，能夠有效置換致酸陽離子[57]；另外，很多鈣是以堿性形態存在，能夠有效中和土壤中的H+，起到改酸的效果[58]。鈣的功能多樣性為其在生產中應用帶來了很好的優勢，尤其是在對鈣有特殊偏好需求的馬鈴薯上，深刻地影響著其生長發育、產量構成與品質形成，并且使其在復雜多變的農業生產環境中產生強烈的適應性。

2 鈣提升馬鈴薯產量與品質的關鍵作用

若要實現馬鈴薯高產，需協同好種植密度、結薯數和單薯重產量構成三要素間的內在關系。已有大量有關鈣養分調控馬鈴薯產量構成三要素的研究，尤其在結薯數和單薯重上，尚未找到關于鈣在促進馬鈴薯出苗率和有效密度形成的研究，這可能與鈣在生長前期需求小、中后期需求大的特點有關。早在20 世紀40 年代，國外學者發現在土壤pH4.0 時，鈣能夠顯著影響種薯發芽，在缺鈣條件下幾乎無法完成出苗過程，這是在馬鈴薯極度缺鈣下的生長表現[59]，但在生產中這部分土壤幾乎不種植馬鈴薯。目前發表的大量文獻證實了鈣在提升馬鈴薯產量上的積極作用，其增產幅度甚至可達30% 左右[31， 60?61]，也有部分研究表明施用鈣肥并不能顯著提升產量[12， 27， 62?64]，例如，在20 世紀40 年代最先開始的田間試驗證明了施用鈣肥并不能有效改善馬鈴薯產量[65]；也有研究表明，在高鈣土壤條件下，施用鈣肥雖不能有效提高塊莖產量，但能夠顯著改善塊莖品質[31]。一般認為，土壤有效鈣含量在Ca 300 mg/kg以下時，施用鈣肥才會對產量產生正面作用[66]。最近的研究表明，采用土壤和葉片鈣營養診斷來指導鈣肥施用能夠提高施肥效率，但不同研究提出的診斷指標差異較大，比如土壤鈣養分臨界指標值可從1.4 g/kg 增加到4.52 g/kg[60， 67]，葉片鈣含量臨界值則為6.0、9.0～9.4 和10.5 g/kg[60， 68- 69]。我國馬鈴薯種植區土壤調查研究表明，在17 個省（自治區） 90 個縣市的130 個樣本中只有10% 的土壤鈣是處于缺乏及以下水平的（Ca 200～400 mg/kg 為缺乏水平），且分布在云南、四川和重慶種植區[70]。因此，需要依據氣候條件、施肥管理等具體生產實際條件構建相應的土壤與作物營養診斷指標體系。

2.1 鈣對馬鈴薯產量形成的調控

鈣養分管理與馬鈴薯塊莖形成[71]和膨大有著密切的關系，這也是鈣在塊莖形成過程中需求量快速增長的關鍵所在[30]。隨施鈣水平的增加呈現出塊莖產量先增加后降低的趨勢，甚至在最高施鈣水平下出現了產量顯著下降，主要原因是結薯數有所降低，但在適宜施鈣水平時（Ca 57 kg/hm2） 能夠在一定程度上提升商品薯產量、商品薯數及比例[61]。這與國內外之前的研究是類似的趨勢，如培養液條件下氯化鈣對馬鈴薯試管薯產量、結薯數、單薯重的影響[72]，和田間條件下不同鈣肥對不同土壤類型上馬鈴薯總產量和商品薯產量的影響[62]。鈣肥施用的效果更多反映在有效增加了單薯重，例如，在較高土壤有效鈣水平下（Ca 350 mg/kg），施用鈣肥對塊莖產量無顯著影響，平均單株產量在0.89～0.97 kg，但單株薯數從21 個降低到了15～18 個，而單薯重從49 g 增加到了54～60 g[66]。從已有的研究來看，鈣肥施用對馬鈴薯總產量、商品薯產量、薯數和單薯重的影響表現并沒有一致的結果，其受到了品種、氣候、鈣肥種類等多種因素影響[62， 73?74]。例如，在同樣管理條件下，施用硝酸鈣的增產效果（總產量、商品薯等級分布等） 要優于硫酸鈣，甚至硫酸鈣并不會實現增產，這可能與硫酸鈣是微溶性肥料、養分釋放非常慢有一定的關系[74]；然而，在低陽離子交換量 （CEC）、低鈣土壤條件上，施用Ca 300 kg/hm2 硫酸鈣可以提高塊莖商品薯等級，其比例增加了5%～10%，優質商品薯（170～370 g） 的產量比對照增加了3.4～8.4t/hm2 [62]。除此之外，葉面噴施鈣肥也有較好的增產效果，與噴施等量清水相比，葉面鈣肥可實現顯著增產10.9%～12.1%，大薯率提高3.7%～5.4%，但對薯數和單薯重并沒有產生顯著的減少或增加[28]。綜上所述，鈣肥在馬鈴薯調控上的總體認識是降低結薯數、增加單薯重、提升商品性，但其效果也受到了品種、土壤條件、施肥管理等多重因素影響，有時甚至并不一定能夠產生正面效果，需要深入解析鈣養分調控塊莖數量的內在機制，并針對區域生態和土壤?作物系統特點建立相應的鈣肥施用技術指標體系。

2.2 鈣對馬鈴薯品質的調控

鈣不僅在馬鈴薯產量形成過程中起著獨特的作用，同時在品質上的表現也至關重要，主要體現在：1） 營養品質，鈣作為馬鈴薯必需營養元素之一，不僅是相關營養物質的組成成份，同時與其它營養元素存在著協同作用，能夠改善營養元素吸收與利用。已有研究表明，鈣肥無論是葉面噴施，還是土壤施用，均可顯著提升馬鈴薯塊莖的淀粉、可溶性蛋白質、維生素C 等營養物質含量[28， 60?61， 75]；但是高鈣水平可能會抑制這些物質的形成，隨著鈣水平增加出現先升高后下降的趨勢，但不會低于不施用鈣肥[61]。另外，施用鈣肥可提高塊莖中的磷、鉀、鈣等養分含量，降低硝酸鹽含量[28， 60， 76]，這可能是由于施用鈣肥有效增加了凈光合速率、葉片氣孔導度、蒸騰速率等生理代謝指標，強化了營養物質在植物體內各器官的分配，有利于營養物質的合成代謝[64， 75]。2） 抗病性與貯藏品質，鈣是細胞壁結構的重要組成物質，可與草酸結合形成不溶性的草酸鈣鹽并與中膠層中的果膠物質結合形成果膠酸鈣，有利于保持細胞壁的穩定性，提高塊莖硬度，增強植物體抵抗病源生物入侵的能力[60]；如果細胞膜鈣濃度降低，膜透性增強，導致細胞鹽和有機化合物的流失[77?79]，同時水分損失增加[80]，使得病菌侵入可能性大大增加，甚至導致細胞死亡。細胞壁相當于是細胞的最后一道“城墻”，對細胞這座“城”的存活與健康至關重要，只有足夠的鈣才可以維持其存活與健康生長。大量的研究證實了通過施用鈣肥來生物強化塊莖鈣營養，能夠有效提升塊莖的鈣含量，并降低諸如內部褐斑、空心、瘀傷等生理性病害的發生率，這是由于局部組織鈣缺乏與馬鈴薯細胞死亡和組織壞死的初始化機制有關，導致馬鈴薯塊莖出現生理性病害[14， 74， 80?82]。例如，在分次施用鈣肥Ca100～200 kg/hm2 情況下，能夠有效降低塊莖內部缺陷，這主要是由于施用鈣肥有效增加了表皮和髓部的鈣濃度，增加幅度可達Ca 100～250 mg/kg （干物質），而內部缺陷發生率從20% 降低到了只有5%，這對于商品價值的提升是至關重要的，尤其是用于食品加工[76]。當然，鈣并不只是唯一的影響因素，還有其他因素會影響其發生，比如品種遺傳[74]。同時，塊莖鈣含量增加能夠有效緩解收獲、運輸和貯藏過程中產生的機械損傷，其產生是常見于維管束環下方的髓部，這與細胞壁強度、質膜健康程度以及相應的抗病物質代謝（如酚類等） 有著緊密聯系，其背后原因是與鈣濃度的關系[32， 83]。除了有效改善抗病性之外，鈣其實也在很大程度上改善了貯藏品質，有效延長了貯藏期[84]，這與其減少水分損失、抵御病害、強化細胞壁與細胞膜結構有著內在的必然聯系[85]。

3 鈣在馬鈴薯塊莖形成和抗逆性方面的關鍵作用

鈣作為第二信使，使得其能夠在植物細胞水平上傳遞有關環境的信息[86]。細胞質鈣濃度的變化向細胞提供了信號，調節代謝和介導植物對脅迫的反應，包括細胞分裂、細胞伸長、受精后的細胞極性、花粉管和根毛的伸長、萌發、晝夜節律、營養反應、衰老和凋亡，能夠增強植物對環境脅迫（干旱、熱、冷等；生物脅迫，如細菌與真菌侵襲） 和植物激素代謝的響應[14， 46， 49?51， 87?93]。研究表明，鈣被植物吸收后，在植物體內通過細胞膜上特異性結合的鈣離子通道、鈣離子泵、鈣離子轉運蛋白進入到細胞質中，引起植物細胞質內鈣離子濃度變化，當鈣離子濃度達到一定程度時，鈣離子結合蛋白對鈣離子濃度變化進行解碼，改變自身或目標蛋白結構形成響應，進而產生鈣信號[94] （圖1）。鈣作為第二信使，植物的抗旱、抗寒等能力與其鈣依賴性蛋白激酶、鈣結合蛋白的含量密切相關[49]。

3.1 鈣在馬鈴薯塊莖形成中的關鍵作用

鈣依賴性蛋白激酶（CDPKs） 是一類能夠解碼非生物刺激觸發的鈣離子信號并將其轉化為生理反應的鈣離子傳感器[95]。馬鈴薯中的鈣依賴性蛋白激酶StCDPKs 能夠直接與鈣離子結合轉化為不同的信號，傳導到下游進行調控[96]，其中StCDPK1 是誘導馬鈴薯塊莖形成的主要蛋白因子，僅在馬鈴薯塊莖形成區，即匍匐莖膨大區表達[97]。StCDPK1 是Ca2+的靶向蛋白，能夠與Ca2+直接結合產生植物信號[94]（圖1）。在馬鈴薯塊莖形成初期，地上部光合作用的蔗糖通過蔗糖轉運蛋白運輸到匍匐莖膨大區，誘導StCDPK1 特異性表達，建立蔗糖信號轉導通路[ 9 8 ? 9 9 ] （圖1）。隨著蔗糖信號的增強，細胞分裂素（CK） 含量升高，蔗糖酶活力下降[ 1 0 0 ]，進而促進蔗糖的大量積累。高濃度的蔗糖能夠誘導塊莖形成過程中脫落酸信號通路形成的關鍵因子StABF1 基因表達，以鈣依賴性方式磷酸化，提高了脫落酸的水平，同時抑制了赤霉素代謝轉錄因子的表達，調控ABA（脫落酸）?GA （赤霉素） 信號[101] （圖1）。同時，一方面，CDPKs 受胞內鈣離子濃度的突變調節產生大量活性氧（如過氧化氫等），其主要作用成份過氧化氫使得GA 合成途徑中的關鍵因子ga20 氧化酶表達降低，從而抑制了GA 的合成[102?103]；另一方面，蔗糖結合游離型GA 轉變為無活性的貯藏型GA[104]，提高ABA/GA[ 1 0 5 ]，達到誘導馬鈴薯塊莖形成的作用。但隨細胞間鈣離子濃度的降低，鈣離子信號轉導受阻， 阻斷了蔗糖信號在塊莖中的傳導，進而減少了馬鈴薯塊莖的形成，說明鈣離子信號系統直接參與馬鈴薯塊莖中蔗糖的轉運和積累，結合鈣的營養生理功能與抗逆作用，說明鈣高效供應能夠有效維持馬鈴薯穩產高產與優質高抗生產[106]。

上述作用已經有大量的研究得到了證實，例如，關于鈣對塊莖形成的影響，土壤中的鈣通過改變匍匐莖莖尖激素平衡而影響塊莖形成[66， 107]；一些研究表明，GA 合成是由Ca2+濃度和鈣調素水平的增加引起的，在馬鈴薯離體繁殖苗和持續維持根區鈣供應，證明了塊莖數量和塊莖大小受根區鈣的控制。通過降低匍匐莖周圍的鈣含量，可以有效抑制GA的大量產生，誘導產生強烈的塊莖形成信號[108]。因此，鈣可以強化對環境脅迫的抵御，有效調控植物激素代謝，促進馬鈴薯對環境的適應性和產量與品質形成過程。

3.2 鈣調控馬鈴薯抵抗熱脅迫的響應機制

在高溫或者熱脅迫條件下，馬鈴薯地上部莖伸長、分枝增加，葉片大小和總葉面積減小，同時降低了凈光合作用，總體上是降低了植株生長和塊莖產量。在塊莖形成期，馬鈴薯的適宜生長溫度為18℃～20℃，高溫時造成塊莖形成急劇減少[109]，其減產幅度可達25%；相反，在塊莖膨大期施用水溶性鈣肥可實現20%～30% 的增產，這說明鈣能夠有效減緩或者抵御高溫帶來的不利影響，而在正常生長條件（正常和涼爽的氣候） 下，鈣的增產效應并不會出現[14]；這也解釋了施用鈣肥并不會增產的原因。施用鈣肥能夠使得馬鈴薯葉片細胞膜的滲漏性和植物體內丙二醛含量均呈現下降，并顯著提高了過氧化物酶、超氧化物歧化酶、葉片脯氨酸、可溶性糖等物質含量，葉片氣孔導度和凈光合速率等生理指標改善，有效調控了葉片和塊莖中激素的含量，尤其是在盛花期，高鈣處理葉片和塊莖的GA 含量下降明顯，降低了葉片脫落酸（ABA） 含量，提高了塊莖中ABA 含量，有利于抑制葉片衰老，促進塊莖形成[30] （圖2）。有研究表明根層適宜的鈣濃度能夠有效響應高溫脅迫[110]，并發現熱脅迫導致頂端分生組織的破壞，抑制了細胞擴增，施用鈣肥則消除了這些不利影響[14]。以上研究說明，在高溫或熱脅迫條件下，適宜的葉片鈣濃度有利于改善葉片光合作用，通過提高葉片脯氨酸、氣孔導度等生理指標，強化植物自身儲水抗旱能力，增強植物抵御高溫或熱脅迫能力，同時調控了植物激素代謝過程，對塊莖形成與發育產生顯著影響，這為生產實踐強化馬鈴薯鈣養分管理提供了借鑒。

3.3 鈣調控馬鈴薯抵抗冷脅迫的響應機制

在霜凍、低溫等脅迫條件下，鈣的膜穩定作用最為突出。通過增加外部溶液中的Ca2+濃度，可以減少低分子量溶質（如糖、氨基酸等） 在冷卻或厭氧作用下的損失。除了穩定膜的作用外，胞質Ca2+還作為第二信使啟動膜修復[111]以及對冷凍和低溫的適應性反應[57， 92， 112]。馬鈴薯屬于喜冷涼作物，其生長過程容易遭受冷凍、寒潮等天氣，但是過低溫度時也易造成生長減緩，塊莖形成減少，可造成塊莖數量減少，減產幅度可達30% 以上[113]。冷害也與鈣養分有很大的關系，施用鈣肥能夠恢復冷害造成的一些損傷，比如提高存活率，主要是由于鈣的有效供應能夠促進脯氨酸等物質的代謝合成，提高了細胞溶質濃度，降低了葉片凍害等級[14， 30， 114]。前人研究表明，Ca2+可以緩解高溫和低溫脅迫對馬鈴薯塊莖形成的不利影響，還可以有效提高葉片和塊莖中GA、生長素（IAA） 和玉米核苷素含量，降低葉片中ABA 含量，提高塊莖中ABA 的含量[30， 110， 114] （圖2）。

3.4 鈣調控馬鈴薯抵抗干旱脅迫的響應機制

馬鈴薯屬于耐旱作物，也喜歡較為干旱的環境，這也使得其生長氣候條件容易遭遇長期干旱的情況。已有研究表明，施用鈣肥能夠緩解干旱脅迫造成的生長變緩與產量損失。生長在干旱條件下的馬鈴薯植株矮小，葉面噴施鈣肥可以通過增加莖粗、提高脯氨酸含量和過氧化物酶活性來緩解干旱脅迫[115]。前人研究發現，鈣通過維持細胞膜和細胞壁的完整性，強化根系形態結構形成，尤其是根毛形成與發育，通過增加根系對ABA 的敏感性來調節水分運輸和葉片氣孔開關，通過調節氣孔的開啟和關閉，將ABA 信號傳遞給保衛細胞，改善水分利用效率的同時有利于提高養分利用效率，強化干旱條件下的植物光合作用[116] （圖2）。在干旱條件下，馬鈴薯體內受StCDPK22 基因調控表達的特殊鈣依賴性蛋白激酶，能夠提高超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等抗氧化酶的活性，緩解干旱脅迫對植株造成的氧化損傷，以響應植株受到的干旱脅迫[117]。

馬鈴薯塊莖形成的信號受復雜的生物化學過程控制，涉及ABA、GA、CK、IAA、茉莉酸等多種激素[118?122]。眾所周知，鈣作為一種信號分子，可以調節新陳代謝，減輕熱脅迫和冷脅迫對馬鈴薯的影響[110， 114， 123?124]，同時鈣的部分作用涉及激素信號的改變[ 1 2 5 ]，而其他營養元素，如氮、鎂等均可調控ABA、GA 等植物激素合成，所以在強調鈣營養的重要作用時，需要理解營養元素互作機制及調控過程，為精準智能調控馬鈴薯塊莖形成與發育提供科學依據[126]。

4 展望

在馬鈴薯生長發育過程中，營養元素鈣的調控作用至關重要，是馬鈴薯產量形成和品質提升的關鍵限制因素。我國是全球馬鈴薯生產和消費第一大國，隨著馬鈴薯主糧化戰略的深入推進，對馬鈴薯在不利自然氣候條件和中低產田上實現穩產、高產、優質生產提出了更高的要求，這意味著要強化綠色、智能、高效的肥料產品與施肥技術創新，并從原理上揭示產品與技術創新的科學依據，尤其是在鈣營養的理解與管理方面。

1） 構建區域鈣營養診斷指標體系 我國南北均有馬鈴薯生產區，氣候、土壤、品種等差異大，目前尚缺乏科學的土壤?作物系統鈣營養診斷指標體系，明確限制產量提升和品質改善的鈣營養閾值，為相關產品創新和施肥技術創新提供基礎數據支撐，進而為增產增效優質馬鈴薯生產提供科學指導。

2） 建立綠色智能鈣肥創制及精準高效施肥技術體系 馬鈴薯種植面積大且對鈣營養需求量大，利用磷化工伴生或副產鈣養分資源（如磷尾礦等） 生產綠色智能鈣肥，不僅可滿足馬鈴薯的鈣肥需求，還可推動礦產資源中的鈣養分的綠色化利用。且國內外研究均表明，鈣在調控馬鈴薯塊莖形成與膨大上有著直接或間接作用，鈣養分供應效率（形態、數量、時間等） 與塊莖的誘導形成、膨大間存在著緊密聯系，需要依據土壤?作物?氣候系統特點來創新產品，以期智能精準調控塊莖發育；再者，智能精準高效的根層鈣養分管理技術，能夠更高效地發揮鈣的多樣化功能，以更好地匹配具體生產應用場景。

3） 深入研究鈣轉運機制和營養元素互作與馬鈴薯產量、品質、抗逆性的內在調控機制 已有大量研究表明，氮、磷、鉀、鎂、硫等營養元素在提升馬鈴薯產量、品質和抗逆性中發揮著關鍵作用，而鈣與它們存在著協同和（或） 拮抗作用，因此，未來的研究需要深入到機制層面來解析鈣的重要性，重點關注鈣轉運到馬鈴薯塊莖中的分子機制和相關轉運蛋白網絡的系統性研究，元素互作的內在關鍵性機制及調控途徑，以期為營養元素高效利用的馬鈴薯田間養分管理提供科學依據，為優質高抗生產提供科學基礎。