硝銨供應(yīng)比對(duì)油菜光合作用的影響

摘要： 【目的】油菜是我國(guó)重要的油料作物，當(dāng)銨態(tài)氮（NH4+-N） 作為唯一氮源時(shí)，油菜的光合作用受到顯著抑制，添加硝態(tài)氮（NO3?-N） 能顯著緩解NH4+-N 的抑制效應(yīng)。探究不同硝銨配比對(duì)油菜葉片光合能力的影響，明確硝態(tài)氮調(diào)控油菜光合能力的生理機(jī)制，對(duì)優(yōu)化施用氮肥形態(tài)，保障冬油菜擴(kuò)面增產(chǎn)有重要意義。【方法】利用水培試驗(yàn)方法，在高氮（8 mmol/L， HN） 和低氮（1 mmol/L， LN） 處理下，設(shè)置全硝、硝銨3∶1、硝銨1∶1、硝銨1∶3、全銨5 個(gè)配合比例，在處理15、20、25 天時(shí)，取油菜樣品，測(cè)定光合能力參數(shù)和生物量。利用光合限制模型分析硝銨比對(duì)光合速率的限制。【結(jié)果】全銨處理的油菜在HN 處理下第5 天和LN 處理下第7 天開始出現(xiàn)枯黃癥狀，直至18 天全部死亡，在處理15 天后，植株生物量差異顯著。與硝銨3∶1 相比，硝銨1∶1 處理生物量降低了5.6%～61.3%，硝銨1∶3 處理下降了6.9%～110.6%。同一氮水平下，不同硝銨比例葉片全氮含量無顯著差異，然而硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量差異顯著，硝銨3∶1 處理葉片硝態(tài)氮含量顯著高于硝銨1∶1 和1∶3 處理，分別高出91.7%～292.7% 和130.0%～1255.0%；而葉片銨態(tài)氮含量在生長(zhǎng)后期以硝銨1∶3 配比顯著高于硝銨3∶1 和全硝處理，分別高出52.6%～53.3% 和61.1%～76.9%。硝態(tài)氮添加顯著提高葉片凈光合速率（A），硝銨3∶1 配比的A 最高，較硝銨1∶1 和1∶3 配比的A 顯著提高了16.7%～50.3%；硝銨3∶1 處理顯著提高了最大凈光合速率（Amax）、最大羧化速率（Vcmax）、最大電子傳遞速率（Jmax） 和葉肉導(dǎo)度（gm），分別提高了6.8%～107.4%、9.2%～79.5%、50.5%～115.8% 和8.6%～134.8%。A 隨葉片硝態(tài)氮濃度和硝態(tài)銨態(tài)氮含量比值增加而增加，在硝態(tài)氮含量超過120.2～151.2 μg/g，比值超過2.6～3.2 后，不再顯著變化。通過光合限制模型分析，硝態(tài)氮添加提高油菜光合速率是通過降低生化限制和葉肉導(dǎo)度限制。【結(jié)論】適當(dāng)提高油菜氮肥的硝銨比可促進(jìn)葉片的gm、Vcmax，從而提高葉片光合能力和植株生物量。氮源中銨超過一半后抑制油菜的光合作用，甚至導(dǎo)致油菜不能完成生命周期，而100% 硝態(tài)氮也不利于油菜的光合作用。

關(guān)鍵詞： 油菜； 硝銨比； 硝態(tài)氮； 光合能力； 葉肉導(dǎo)度

油菜（Brassica napus L.） 作為全球第三大植物油來源，每年可提供約520 萬t 優(yōu)質(zhì)食用油，在農(nóng)產(chǎn)品中占有重要地位。我國(guó)作為世界上油料生產(chǎn)和消費(fèi)大國(guó)，當(dāng)前我國(guó)植物油自給率僅30% 左右，利用南方冬閑田發(fā)展稻油多熟制生產(chǎn)是穩(wěn)糧增油保供的重要途徑。我國(guó)南方地區(qū)尚有667 萬hm2 以上冬閑田，其中至少還有427 萬hm2 可種植冬油菜，利用南方冬閑田種植油菜，不與糧食作物爭(zhēng)地，冬季種植油菜后還可提高后茬水稻單產(chǎn)8%～17%，能夠促進(jìn)糧油兼豐[1]。油菜生育期內(nèi)對(duì)氮的需求量很大[2]，最高可達(dá)140～210 kg/hm2，大量增施氮肥也成為早期保障油菜高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的主要策略之一[3]。在稻油輪作中，苗期油菜主要生長(zhǎng)在潮濕的水稻土中，苗期降雨會(huì)進(jìn)一步加劇土壤淹水脅迫[4]。在淹水土壤中NH4+的含量會(huì)大幅度增加，并顯著抑制油菜幼苗的生長(zhǎng)，而硝態(tài)氮肥的添加可以緩解銨氮抑制效應(yīng)[5]。因此，明確硝銨配比對(duì)油菜生長(zhǎng)的調(diào)控機(jī)制，對(duì)利用南方冬閑田發(fā)展稻油多熟制生產(chǎn)，保障我國(guó)油料供給安全具有重要意義。

作物生物量和產(chǎn)量的形成主要來自于光合作用，不同形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)下葉片的光合能力存在顯著差異。其中硝銨混合營(yíng)養(yǎng)下棉花凈光合速率（A） 和葉綠素含量顯著高于單一形態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)[6]；小麥A 與葉肉導(dǎo)度（gm）[7]，水稻A 與氣孔導(dǎo)度[8]都表現(xiàn)出了同樣趨勢(shì)。在油菜研究中，硝銨3∶1 配比下A 和葉綠素含量顯著高于單一形態(tài)氮[9]。在葉綠體內(nèi)NO3?還原為NH4+的過程需要消耗電子和NADH，此過程與光合電子傳遞相耦合[10]，此時(shí)還原力的消耗影響光合碳羧化。大氣CO2 進(jìn)入碳循環(huán)的第一步羧化反應(yīng)是限制光合速率的主要原因，這個(gè)過程受到CO2 濃度和Rubisco催化速率的影響。黃瓜幼苗隨硝態(tài)氮添加比例的增加，氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)[11]，銨態(tài)氮顯著抑制了向日葵的氣孔導(dǎo)度[ 1 2 ]。核酮糖～1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco 酶） 是碳同化途徑中的關(guān)鍵酶，在小麥[13]和甜菜[14]葉片中Rubisco 酶初始活性和Rubisco 酶含量均以不同形態(tài)氮混合處理高于單一形態(tài)氮。影響光合速率的因子較多，不同比例硝銨影響油菜光合作用的關(guān)鍵過程并不明確，葉片維持高光合速率的硝銨配比濃度并不清楚。本研究通過設(shè)置水培條件下不同硝銨配比處理，測(cè)定油菜的凈光合速率和關(guān)鍵光合特征參數(shù)，分析銨硝不同配比下光合限制因子，以期進(jìn)一步理解硝態(tài)氮添加緩解油菜高濃度銨氮脅迫下CO2 傳輸和羧化固定速率減緩的生理機(jī)制。為優(yōu)化氮肥施用方案和提高氮肥利用效率提供理論支撐。