茶樹蔗糖轉運蛋白（SUTs）基因家族鑒定及組織表達分析

摘要：蔗糖轉運蛋白（SUTs）是蔗糖轉運的主要載體，其運輸、裝載蔗糖需要消耗能量，在植物光合產物從源到庫的轉運過程中起關鍵作用。從茶樹品種舒茶早中鑒定獲得7個CsSUTs家族成員，對其理化性質、基因結構、亞細胞定位、進化關系、順式作用元件等展開生物信息學分析。CsSUTs家族蛋白含有一個保守MFS-2結構域，且與擬南芥AtSUCs蛋白的親緣關系較近，茶樹CsSUTs蛋白被聚類在SUTⅠ、Ⅱ和Ⅳ；在STRING在線網站中以擬南芥AtSUCs為模型，推測茶樹CsSUTs蛋白與SWEET、SUS、STP蛋白可能存在直接的相互作用關系。對茶樹CsSUTs家族基因的啟動子區域進行分析，發現其中存在大量與激素響應、非生物脅迫，以及植物生長發育相關的順式作用元件，推測這些啟動子可能受到植物激素、逆境等多種因素的調控，從而影響茶樹的生長和發育過程。CsSUTs家族基因在龍井43和舒茶早中的表達模式存在差異，CsSUT6在茶樹花中特異性高表達，推測其可能在花器官蔗糖供給、貯藏和分配中發揮重要作用；CsSUT1和CsSUT5在茶樹各個器官中均有表達，表明其可能協同參與蔗糖在“源”葉的裝載和“庫”器官卸載等過程。

關鍵詞：茶樹；蔗糖轉運蛋白；啟動子分析；組織特異性；生物信息學分析

中圖分類號：S571.1；Q946.91⁺2 """"""""""""""文獻標識碼：A""""""""""""""文章編號：1000-369X（2024）04-585-13

Identification and Tissue Expression Analysis of Sucrose Transporter （SUT） Gene Family in Camellia sinensis

LUO Wei¹， ZHANG Jiaqi²， YANG Ni¹， HU Zhihang¹， HAO Jiannan¹， LIU Hui²，TAN Shanshan²， ZHUANG Jing^1*

1. Ministry of Agriculture and Rural Affair Key Laboratory of Biology and Germplasm Enhancement of Horticultural Crops in East China，"Tea Research Institution， College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing"210095， China; 2. State Key Laboratory of Crop Genetics amp; Germplasm Enhancement and Utilization， Nanjing Agricultural University， Nanjing"210095， China

Abstract：Sucrose transporters （SUTs）， the main sucrose carriers， consume energy to transport and load sucrose， which play a key role in the transport of plant photosynthetic products from source to sink. In this study， seven members of CsSUTs"family were identified from Camellia sinensis ‘Shuchazao’ by bioinformatics analysis. Their physical and chemical properties， gene structure， subcellular localization， evolutionary relationship and cis-acting elements were analyzed. The identified CsSUT proteins， containing a conserved MFS-2 domain， are closely related to AtSUC proteins"in"Arabidopsis"thaliana， which are clustered in SUTⅠ， Ⅱ and Ⅳ. AtSUC"proteins"of"Arabidopsis thaliana"were"used as a model in the STRING online website to speculate that there might be a direct interaction between CsSUT proteins and SWEET， SUS and STP proteins."Analysis of the promoter regions of the CsSUT"family genes"in tea plants reveals that there were masses of cis-acting elements related to hormone response， abiotic stress，"and plant growth and development. It"is speculated that these promoters may be regulated by plant hormones， stress and other factors， thus affecting the growth and development of tea plants. There were differences in the expression patterns of CsSUT"family genes"in"C. sinensis ‘Longjing 43’ and C. sinensis ‘Shuchazao’. CsSUT6"was"highly expressed in flowers， suggesting that it may contribute to the supply， storage and distribution of sucrose in floral organs. CsSUT1 and"CsSUT5 were highly expressed in various organs of tea plants， indicating that they may synergistically participate in the process of sucrose loading in ‘ source’ leaves and unloading in ‘sink’ organs.

Keywords：Camellia sinensis， sucrose transporters， promoter analysis， tissue specificity， bioinformatics analysis

茶樹[Camellia sinensis"（L.） O. Kuntze]是具有經濟價值的葉用作物，在世界各地廣泛種植^[1]。糖是茶樹光合作用的初始產物，多酚類則是糖分解轉化的二級代謝產物；糖類隨著芽葉成熟老化而增加，與茶樹鮮葉嫩度呈負相關，多酚類是茶葉中具有保健功能的主要化學成分，兩者是影響茶葉品質的重要物質^[2]。植物體的可溶性糖主要是果糖、葡萄糖和蔗糖等糖類化合物，其在機體的分布影響生物量的構成，對植物產量起重要作用^[3]。蔗糖作為光合作用的主要產物，其運輸和分配與作物的產量和品質息息相關^[4-5]。蔗糖轉運蛋白（Sucrose transporters，SUTs）是一類廣泛存在于高等植物體內的跨膜結合蛋白，其疏水性較強，能幫助蔗糖進行跨膜運轉，屬于易化擴散載體家族（Major facilitator superfamily，MFS）^[6]。研究表明，SUTs蛋白通過其在“源”組織韌皮部中的蔗糖裝載、“庫”細胞中的蔗糖攝取以及蔗糖儲存于特定組織中的功能，對植物的生長發育等發揮重要作用^[7]。SUTs家族主要分為5個亞類（SUT Ⅰ～Ⅴ），有雙子葉植物SUT（Ⅰ）、單子葉植物SUT（Ⅲ、Ⅴ）以及由單子葉植物和雙子葉植物共同聚集形成的兩種不同類型的SUT（Ⅱ、Ⅳ）^[8]。目前，已在擬南芥（Arabidopsis thaliana）^[9]、水稻（Oryza sativa）^[10]、梨（Pyrus bretschneideri）^[11]、小麥（Triticum aestivum）^[12]、西瓜（Citrullus lanatus）^[13]等物種中完成了SUTs基因家族的鑒定工作。

植物SUTs家族成員參與花粉萌發^[14]、果實成熟^[15]和乙烯生物合成^[16]等眾多生長發育過程，尤其在果實發育的過程中發揮十分重要的作用^[17-19]。研究發現，水稻OsSUT4突變體植株的每穗粒數、千粒重和結實率降低，導致產量降低^[20]。將擬南芥AtSUT2基因在水稻中過量表達，能提高水稻籽粒中的蔗糖負荷、籽粒變大，產量提高^[21]。楊樹PtaSUT4基因通過介導蔗糖的分配來響應庫發育需求和植物水分吸收狀況，RNAi-PtaSUT4轉基因植物在急性短期干旱脅迫下表現出吸水率降低和萎蔫延遲^[22]。擬南芥中AtSUC2和AtSUC4的缺失會導致源葉中蔗糖的積累、根中蔗糖含量降低，嚴重影響其生長發育；同時對非生物逆境和ABA處理敏感^[23]。

品質好、抗性強的茶樹品種資源一直是茶葉高產優質的前提，SUTs基因家族參與植物的生長發育及逆境脅迫響應；因此，研究茶樹CsSUTs基因家族如何調控茶樹生長發育和茶葉品質形成具有重要意義。目前，在茶樹中系統分析CsSUTs基因家族的報道很少，為了探究蔗糖轉運蛋白在茶樹中的表達特征，本研究對茶樹蔗糖轉運蛋白CsSUTs基因家族進行鑒定，分析其生物信息學特征和在不同組織中的表達水平，為解析茶樹蔗糖的轉運及儲存奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以兩年生龍井43（C. sinensis"cv. ‘Longjing 43’）、舒茶早（C. sinensis"cv. ‘Shuchazao’）茶樹扦插苗為試驗材料，選取長勢良好、狀態一致的幼苗，種植于南京農業大學茶葉科學研究所光照培養箱，設置晝夜溫度為25 ℃/18 ℃、光周期為12L∶12D、光照強度為240 μmol·m^-2·s^-1、濕度保持在（70±10）%。將兩個茶樹品種的組織分別取樣（根、莖、葉、花），置于液氮冷凍后保存于﹣80 ℃冰箱。

1.2 總RNA的提取及cDNA的合成

使用植物總RNA提取試劑盒（RNA simple total RNA Kit，北京，中國）提取茶樹組織總RNA，再使用超微量紫外分光光度計（Nanodrop ND-1000，美國）測定樣品的RNA濃度；利用反轉錄試劑盒（TOLOBIO，安徽，中國）進行RNA反轉錄，反應體系和操作步驟參照對應的試劑盒。

1.3"茶樹CsSUTs基因家族成員的鑒定

茶樹蛋白質序列從TPGD（http：//tpdb.shengxin.ren/index.html）下載，并構建本地數據庫。參考晁毛妮等^[24]的方法，從TAIR 10數據庫獲取擬南芥AtSUCs蛋白的氨基酸序列作為問詢序列，在數據庫中進行Blastp檢索，設置閾值為1e^-20，可初步分析出茶樹CsSUTs基因家族候選成員；再利用Pfam數據庫對候選CsSUTs基因進行MFS-2（PF13347）結構域驗證，最終獲得茶樹CsSUTs家族基因成員。

1.4"蛋白質理化性質和亞細胞定位預測

使用ExPASy網站（http：//web. expasy.org/protparam）預測茶樹CsSUTs蛋白的等電點（pI）和分子量（Mw）。參考晁毛妮等^[24]的方法，采用在線軟件TMHMM Server v."2.0 （www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM）對其跨膜結構進行分析；利用SoftBerry ProtComp 9.0網站（http：//linux1.softberry.com/berry.phtml）預測茶樹CsSUTs蛋白的亞細胞定位。

1.5"系統發育樹構建和蛋白互作分析

利用ClustalX軟件對水稻OsSUTs、擬南芥AtSUCs和茶樹舒茶早CsSUTs進行氨基酸序列比對，參照壽偉松等^[13]的方法構建系統進化樹，空位缺失數據的處理為pairwise deletion。以擬南芥AtSUCs蛋白為模型，利用STRING在線網站（https：//string-db.org/cgi）預測CsSUTs蛋白潛在的互作關系。

1.6"基因結構和蛋白結構分析

從TPGD下載gff3文件，提取基因信息，在GSDS網站上繪制茶樹CsSUTs基因結構（http：//gsds.cbi.pku.edu.cn）。用MEME在線網站（http：//meme-suite.org/tools/meme）對CsSUTs蛋白序列中的保守基序展開分析。利用SOPMA（https：//npsa-prabi.ibcp.fr）和Swiss-Model在線網站（http：//www.swissmodel.expasy.org）分別對茶樹CsSUTs蛋白的二級結構和三級結構進行預測。

1.7"基因表達分析

使用Primer 5.0（Premier，加拿大）軟件設計茶樹CsSUTs家族基因熒光定量檢測引物（表1）。以CsGAPDH（登錄號GE651107）作為內參基因^[25]。RT-qPCR反應體系參照ChamQ Universal SYBR qPCR Master Mix試劑盒（Vazyme，南京，中國），基因相對表達量計算采用法^[26]。

1.8"基因啟動子區順式作用元件分析

以茶樹舒茶早基因組為參考，利用TBtools軟件提取茶樹CsSUTs基因的啟動子序列（翻譯起始位點上游2 000 bp），并使用PlantCARE在線網站（http：//bioinformatics. psb.ugent）預測順式作用元件。

1.9"數據處理

使用Excel 2019進行數據處理與分析，使用Prism 8.0.2（GraphPad，美國）繪制統計圖。

2 結果與分析

2.1 茶樹CsSUTs基因家族成員鑒定

以擬南芥AtSUCs蛋白序列為問詢序列，通過對茶樹舒茶早基因組進行Blastp檢索，以及保守結構域分析，共鑒定得到7個CsSUTs家族成員，根據其染色體位置命名為CsSUT1～CsSUT7（表2）。蛋白質理化性質分析結果顯示，其編碼433～605個氨基酸，預測分子量（Mw）在47.07～65.08 kDa，等電點（pI）為5.42～9.43，其中CsSUT4（5.42）、CsSUT7（6.06）蛋白pI值小于7，呈弱酸性；其余蛋白pI值均大于7，為典型的堿性蛋白。CsSUTs蛋白親水性指數（Grand average of hydropathicity，GRAVY）在0.337～0.630，CsSUT2蛋白疏水性最強。

2.2 茶樹CsSUTs蛋白跨膜結構分析

跨膜結構分析表明，茶樹CsSUTs蛋白具有10個或12個跨膜結構域，其中CsSUT3和CsSUT4蛋白具有10個跨膜結構域，其余CsSUTs蛋白均有12個跨膜結構域（圖1）。亞細胞定位預測顯示，茶樹CsSUTs蛋白均定位于質膜（表2），該結果與其作為跨膜結合蛋白的功能相一致。

2.3 茶樹CsSUTs蛋白系統發育分析和互作蛋白分析

為了進一步研究茶樹CsSUTs蛋白的進化關系，利用擬南芥、水稻和茶樹SUTs蛋白構建進化樹。聚類分析結果表明，SUTs被分為5個亞族，在亞族Ⅰ的成員最多（12個），亞族Ⅴ中的成員最少（僅包含OsSUT5）。茶樹CsSUTs蛋白主要聚集在亞族Ⅰ（CsSUT2～CsSUT6），以及亞族Ⅱ（CsSUT7）和亞族Ⅳ（CsSUT1）（圖2）。

利用STRING在線網站，以擬南芥AtSUCs（AtSUC1～AtSUC5）為參考，進行CsSUTs潛在的互作蛋白預測，根據系統發育關系將二者進行對應。結果發現，茶樹CsSUTs蛋白與糖外排轉運蛋白（Sugars will eventually be exported transporters，SWEET）、蔗糖合酶（Sucrose synthase，SUS）、糖轉運蛋白（Sugar transporter protein，STP）關系較直接，與其糖轉運功能一致（圖3）。另外，MSSP1、F12L6.16與其他蛋白關系較為密切，可能共同參與植物病害脅迫響應。根據擬南芥SUCs蛋白與茶樹CsSUTs蛋白的進化關系，SUC1/5與CsSUT6，SUC2與CsSUT5，SUC3與CsSUT7，SUC4

與CsSUT1親緣關系近。

2.4 茶樹CsSUTs基因結構和蛋白結構分析

CsSUTs基因結構顯示（圖4A），該成員含有1～14個外顯子，內含子數為0～13。其中，CsSUT3不含內含子，CsSUT7外顯子和內含子數目最多；CsSUT4基因全長為26 150 bp，含有1個最長的內含子（23 846 bp）。利用MEME網站在線分析CsSUTs蛋白保守基序，結果如圖4B所示，CsSUTs蛋白含有4個保守motif。

蛋白質二級、三級結構預測結果表明，CsSUTs蛋白均含有α-螺旋、β-轉角、無規則卷曲和延伸鏈（表3，圖5）。其中，α-螺旋和無規則卷曲是CsSUTs蛋白中的主要結構，分別占比35.54%～48.27%、32.86%～42.48%。β-轉角和無規則卷曲占比最高的是CsSUT7蛋白，其無規則卷曲占比高于α-螺旋。而其他蛋白二級結構占比為α-螺旋gt;無規則卷曲gt;延

伸鏈gt;β-轉角。Swiss-Model網站預測的CsSUTs蛋白結構與模板覆蓋度大于80%，MolProbity Score約為1.0，GMQE（Global model quality estimate）值除CsSUT7（0.75）外，其余蛋白均大于0.84。用Ramachandran在線對蛋白質結構進行評估，允許區域范圍內的氨基酸位點在93.52%～97.10%，說明預測結構模型可信。

2.5 茶樹CsSUTs基因表達特性分析

RT-qPCR結果顯示，CsSUTs基因在龍井43和舒茶早各器官表達模式上存在差異（圖6）。

CsSUT1在龍井43花中的表達量顯著高于其他器官（圖6A）；CsSUT2～CsSUT4主要在花中表達（圖6B～圖6D）；CsSUT5在葉中的表達量顯著高于“庫”器官，在龍井43成熟葉中高表達，在舒茶早老葉中表達量高（圖6E）。CsSUT6在花中表達量高于其他器官，在龍井43花中的表達顯著高于舒茶早花中的表達（圖6F）；CsSUT7在舒茶早中的表達量顯著高于龍井43組織中的表達量（圖6G）。CsSUTs基因在茶樹各器官中存在不同的表達模式。CsSUT1、CsSUT5和CsSUT6在茶樹各個器官中均有表達，推測可能協同參與蔗糖在“源”葉中的裝載和在“庫”器官卸載等過程；其中CsSUT5在“源”葉中表達量更高，可能在葉片中發揮較重要作用；而CsSUT6在花器官中的表達量高，推測該成員可能在茶樹花器官蔗糖的供給和貯藏階段發揮作用。另外，CsSUT1～CsSUT4在茶樹花器官中高表達，推測其協同CsSUT6參與花中蔗糖的轉運過程。CsSUT7在龍井43和舒茶早中的表達存在差異，推測其在不同茶樹材料中的功能具有差異性。

2.6 茶樹CsSUTs基因啟動子區順式作用元件分析

對茶樹CsSUTs基因家族成員啟動子進行順式作用元件分析（圖7）。結果顯示，該啟動子區域包含植物生長發育、非生物和生物脅迫以及激素響應的元件。其中，包含大量的光響應相關元件（Box4、G-box、GATA-motif、I-box、ATCT-"motif、GT1-"motif、TCT-"motif），少量的分生組織表達調控元件（CAT-box）、抗病和脅迫誘導元件（TC-rich repeats）、對受傷及病原體應答元件（WUN-motif）。對激素類響應元件進行分析，其中，茉莉酸甲酯響應元件（CGTCA-motif、TGACG-motif）最多，共計30個；脫落酸響應元件（ABRE）、乙烯響應元件（RE）、水楊酸響應元件（TCA-element、as-1）、赤霉素響應元件（CARE、P-box、TATC-box）和生長素響應元件（TGA-element）分別有14、13、22、14、2個。

3 討論

植物SUTs蛋白跨膜結構域含有12個α-螺旋，能在胞質內形成一個大的親水胞質環，蛋白被分為前半區和后半區^[6]，屬于依賴能量的質子耦合同向轉運蛋白^[27]。茶樹CsSUTs蛋白具有多樣性，CsSUT3/4屬于SUTⅠ亞族，跨膜結構比其他CsSUTs蛋白少2個；大部分高等植物SUTs蛋白的pI值大于7呈弱堿性，而西瓜^[13]、茶樹和茄科作物^[28]SUTs部分蛋白呈弱酸性。茶樹中的CsSUTs成員分工明確，在茶樹的各個組織中都存在表達量高的基因。在花器官中，CsSUT1～CsSUT4以及CsSUT6高表達，說明其可能參與花器官蔗糖的供給、貯藏過程；CsSUT1和OsSUT2都屬于SUTⅣ亞族，CsSUT1的表達特征與該亞族重點在庫器官內表達有差異^[29]。

本研究鑒定的茶樹CsSUTs基因家族成員有1個保守MFS-2結構域，在龍井43和舒茶早中的表達量存在差異。岳川^[30]的研究表明茶樹CsSUTs基因表達存在組織特異性。在高等植物中，光合作用產生的蔗糖能代謝成己糖（葡萄糖和果糖），而己糖是合成纖維素、蛋白質和淀粉所必需的^[31]。過表達慈竹DfSUT4基因的煙草植株地上部分生物量增加，能促進花和種子的發育^[32]。柑橘采前水分虧缺處理誘導CsABF3激活CsSUT1基因的表達，促進果實中糖（蔗糖、果糖和葡萄糖）的積累，從而提高柑橘的品質^[33]。番茄蔗糖轉運蛋白SlSUT4可以通過調控赤霉素的生物合成參與開花調控^[34]。生長素轉錄因子OsARF2 通過直接結合OsSUT1基因啟動子中的糖響應元件（SuRE），調節OsSUT1基因的表達，從而調控碳水化合物的分配^[35]。牡丹中轉錄因子PsMADS9和PsMYB20可以與PsSUT2基因啟動子中CArG-box、MYB位點結合，激活PsSUT2基因的表達^[36]。在CsSUTs基因啟動子區域含有多種激素響應元件、轉錄因子結合區域以及大量與生長發育相關的元件；CsSUT1/2啟動子區域含有多個光響應元件和轉錄因子結合位點，CsSUT3/4啟動子區域主要包括轉錄因子結合位點、茉莉酸甲酯和水楊酸響應元件，在CsSUT5啟動子區域中光信號、脫落酸和抗氧化響應元件較多，CsSUT6啟動子區域主要有光信號、茉莉酸甲酯響應元件，CsSUT7啟動子區域內轉錄因子結合位點、赤霉素和乙烯響應元件較多；由此，推測該家族啟動子受到植物激素、光照等多種因素的調控。

SUTⅠ亞家族屬于高親和、低轉運能力的轉運蛋白，將蔗糖由韌皮部裝載向庫器官轉運^[37]。Lu等^[38]在豌豆胚表皮及韌皮部過表達PsSUT1發現，轉基因植株光合作用增強，種子中蔗糖含量、地上部分和地下部分的生物量也顯著增加。擬南芥AtSUC9被低蔗糖特異性誘導，通過調節蔗糖分布與促進ABA積累來增加擬南芥的抗性^[39]。SUTⅡ和Ⅳ亞族成員均為低親和—高轉運能力的轉運蛋白，前者是糖轉運蛋白和蔗糖感受器^[40]，后者參與液泡中蔗糖外排至細胞質^[9]。蘋果中蔗糖轉運蛋白MdSUT2.2能促進糖的積累、提高蘋果的耐旱性^[28]；另外，過表達MdSUT2.1能增加蘋果中蔗糖、果糖和葡萄糖的含量^[41]。蔗糖是茶樹中可溶性糖的主要成分，低溫促進可溶性糖在細胞中的轉運與積累，從而提高茶樹的抗寒能力^[30]；對茶樹進行體外蔗糖處理導致茶多酚含量增加，從而影響茶葉的品質^[42]。

本研究對茶樹中的蔗糖轉運蛋白CsSUTs基因家族成員進行鑒定，對其基因結構、組織特異性、啟動子順式作用元件等進行生物信息學分析。啟動子區域的遺傳多樣性會影響基因的表達水平^[43]，CsSUT7基因啟動子活性的強弱可能是其在龍井43和舒茶早中表達存在顯著差異的原因。結合蛋白互作預測分析發現，茶樹CsSUTs蛋白與茶樹生長發育相關；啟動子區域包含大量的非生物脅迫和激素響應元件，說明其可能受到非生物逆境和植物激素的調控，具體功能需進一步深入研究。

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