華南地區現代人化石及其時代

關鍵詞：現代人；地層年代；晚更新世；華南地區

1 引言

當前，現代人起源研究是目前國內外學術界高度關注的重大科學問題，也是學術界長期爭論的焦點。傳統的“非洲起源學說”認為，現代人大約200ka前出現在非洲，大約100 ka 前走出非洲到達歐亞大陸，50ka前擴散到東亞，完全取代當地的古老人群[1-2]。“多地區連續進化學說”認為，歐亞大陸和非洲現代人的祖先是各地區的早期人類，在進化過程中接受了相鄰地區的基因貢獻[3-6]。在全球范圍內，隨著分子生物學的引入，“非洲起源說”得到了多數人的支持[1，7-9]。

近年來，在非洲、西亞、歐洲和東亞的一系列重要發現，卻使得傳統的“非洲起源說”理論面臨越來越多的質疑和挑戰[10-11]。首先，現代人在非洲和歐亞大陸多個地區出現的時間大大提前[12-20]；其次，大量的化石證據表明，在更新世中晚期的東亞地區仍存在不同的古老人群[21-22]；再次，最新的人類化石和年代學證據顯示，更新世晚期東南亞地區曾經生活著不同類型的人類物種[23-26]。在中更新世后期至晚更新世期間，東亞和東南亞地區的人群結構呈現出極其復雜的多樣性。綜合考慮東亞和東南亞最新的發現和研究進展，有關現代人起源的理論需要重新審視。特別是東亞和東南亞早期現代人的起源模式，不能簡單地用“非洲起源學說”來解讀。

目前，東亞地區距今100 ka 前后的早期現代人化石證據，絕大多數來自中國南方，特別是華南地區。如，湖南道縣的福巖洞[13]、廣西崇左的智人洞[12] 和田東的陸那洞[14] 等，均發現距今約80～120 ka 的現代人化石。這些早期現代人化石的發現表明，現代人在東亞出現的時間遠比傳統“非洲起源說”推測的要早得多。另外，新發現的舊石器線索表明，華南中更新世晚期至晚更新世的舊石器文化，呈現出本地區連續演化的特點，缺乏來自西方的文化傳統，在考古學上與“多地區進化說”一致[6]。

華南地區是研究東亞現代人起源、演化和擴散的關鍵地區。對這一區域的早期人類化石、舊石器文化、環境背景和古代人群的遺傳結構開展深入研究，將為這一重要科學問題的解決提供重要的證據。本文將二十世紀五十年代以來在華南地區發現的晚更新世人類化石地點分為三類：晚更新世早期（或MIS 5）的現代人化石地點，指具有絕對年代距今120～80 ka 的現代人化石地點；晚更新世晚期至全新世初期的地點，指具有絕對年齡的距今40～10 ka 的現代人化石；僅依據生物地層學判斷時代的地點，即沒有絕對年齡的晚更新世現代人化石地點。

2 晚更新世早期的人類化石地點

2.1 道縣

道縣福巖洞位于湖南南部道縣西北，都龐嶺（南嶺之一）腹地的山間盆地邊緣，處于中亞熱帶季風氣候區，地理位置處于華南地區北緣，本文將其納入討論的范圍。道縣福巖洞遺址最早發現于1984 年。2011～2013 年，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所和湖南省文物考古研究所等對其進行了發掘，獲得大量哺乳動物化石[27]。2015 年，劉武等在《自然》雜志報道了道縣福巖洞的科學發現。研究者認為，道縣發現的47 枚人類牙齒化石在形態特征和尺寸大小上，都與早期現代人和尼安德特人具有明顯的區別，道縣人類牙齒已經具有完全現代的特征（fully modern human）[13]。道縣哺乳動物化石組合屬于華南晚更新世典型的“大熊貓——劍齒象”動物群，鑒定出38 個種，其中的絕滅種有大熊貓巴氏亞種（Ailuropoda melanoleuca baconi）、最后鬣狗（Crocuta ultima）、東方劍齒象（Stegodon orientalis）、巨貘（Megatapirus augustus）和豬（Sus sp.），在大型哺乳動物中占19%，大致與廣西崇左智人洞動物群相似。研究者選取4 件哺乳動物骨骼和牙齒進行AMS（accelerator mass spectrometry）碳十四進行測年，從其中1 件骨骼化石（BA14021）獲得年齡數據早于43 ka，超過了AMS 測年的上限。道縣人類牙齒化石均來自第2 層黃褐色粉砂質黏土層中（20～50 cm），其年代上限的確定是依據表層鈣板之上的石筍，鈾系測定為距今80 ka。第2 層中采集的8 件新生碳酸鹽巖角礫的鈾系年齡在120.7～556.8 ka之間，參考哺乳動物群組合性質，道縣人類化石的年齡被限定在距今80～120 ka。

道縣文章發表之后受到了廣泛的關注。首先，道縣47 枚人牙均呈現出完全現代人化石的形態特征；其次，道縣人類化石的年代將現代人出現在中國南方的時間大大提前。古人類學家不得不重新思考傳統的現代人起源理論的合理性[11]。同時，也有學者對道縣人類化石地點的年代提出質疑。Michel 等提出的問題主要有三點：一是道縣福巖洞上部第1層的所屬年代，二是發現人類化石的第2 層的年代上限和下限，三是在第2 層中發現的化石材料是否來自原生沉積[28]。另外，孫雪峰等最近也對道縣遺址進行了重新測年，結果顯示，發現人牙化石層上部鈣板的年齡在95±1 ka 至168±2 ka，人化石層（第2 層）沉積物的光釋光年齡為200±29 ka 至302 ka（飽和年齡）。這兩個方法得出的年齡稍早于最初的測年結果，但他們對16 件牙齒化石和2 件炭屑樣品采用碳十四測年得出的結果卻要晚得多，大約在更新世末期至全新世[29]。2018 年，本文作者和合作者在道縣詳細觀察了福華南地區是研究東亞現代人起源、演化和擴散的關鍵地區。對這一區域的早期人類化石、舊石器文化、環境背景和古代人群的遺傳結構開展深入研究，將為這一重要科學問題的解決提供重要的證據。本文將二十世紀五十年代以來在華南地區發現的晚更新世人類化石地點分為三類：晚更新世早期（或MIS 5）的現代人化石地點，指具有絕對年代距今120～80 ka 的現代人化石地點；晚更新世晚期至全新世初期的地點，指具有絕對年齡的距今40～10 ka 的現代人化石；僅依據生物地層學判斷時代的地點，即沒有絕對年齡的晚更新世現代人化石地點。

2 晚更新世早期的人類化石地點

2.1 道縣

道縣福巖洞位于湖南南部道縣西北，都龐嶺（南嶺之一）腹地的山間盆地邊緣，處于中亞熱帶季風氣候區，地理位置處于華南地區北緣，本文將其納入討論的范圍。道縣福巖洞遺址最早發現于1984年。2011～2013年，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所和湖南省文物考古研究所等對其進行了發掘，獲得大量哺乳動物化石[27]。2015年，劉武等在《自然》雜志報道了道縣福巖洞的科學發現。研究者認為，道縣發現的47枚人類牙齒化石在形態特征和尺寸大小上，都與早期現代人和尼安德特人具有明顯的區別，道縣人類牙齒已經具有完全現代的特征（fully modern human）[13]。道縣哺乳動物化石組合屬于華南晚更新世典型的“大熊貓——劍齒象”動物群，鑒定出38 個種，其中的絕滅種有大熊貓巴氏亞種（Ailuropoda melanoleuca baconi）、最后鬣狗（Crocuta ultima）、東方劍齒象（Stegodon orientalis）、巨貘（Megatapirus augustus）和豬（Sus sp.），在大型哺乳動物中占19%，大致與廣西崇左智人洞動物群相似。研究者選取4 件哺乳動物骨骼和牙齒進行AMS（accelerator mass spectrometry）碳十四進行測年，從其中1 件骨骼化石（BA14021）獲得年齡數據早于43 ka，超過了AMS 測年的上限。道縣人類牙齒化石均來自第2 層黃褐色粉砂質黏土層中（20～50 cm），其年代上限的確定是依據表層鈣板之上的石筍，鈾系測定為距今80 ka。第2 層中采集的8 件新生碳酸鹽巖角礫的鈾系年齡在120.7～556.8 ka之間，參考哺乳動物群組合性質，道縣人類化石的年齡被限定在距今80～120 ka。

道縣文章發表之后受到了廣泛的關注。首先，道縣47枚人牙均呈現出完全現代人化石的形態特征；其次，道縣人類化石的年代將現代人出現在中國南方的時間大大提前。古人類學家不得不重新思考傳統的現代人起源理論的合理性[11]。同時，也有學者對道縣人類化石地點的年代提出質疑。Michel 等提出的問題主要有三點：一是道縣福巖洞上部第1層的所屬年代，二是發現人類化石的第2層的年代上限和下限，三是在第2 層中發現的化石材料是否來自原生沉積[28]。另外，孫雪峰等最近也對道縣遺址進行了重新測年，結果顯示，發現人牙化石層上部鈣板的年齡在95±1 ka至168±2 ka，人化石層（第2 層）沉積物的光釋光年齡為200±29 ka 至302 ka（飽和年齡）。這兩個方法得出的年齡稍早于最初的測年結果，但他們對16 件牙齒化石和2件炭屑樣品采用碳十四測年得出的結果卻要晚得多，大約在更新世末期至全新世[29]。2018年，本文作者和合作者在道縣詳細觀察了福巖洞的地層堆積，并在洞穴堆積物的不同位置和層位采集了新生碳酸鹽巖樣品進行鈾系測年，結果與劉武等已發表的測年結果一致1）。

2.2 智人洞

廣西崇左木欖山智人洞是目前中國最南的人類化石地點。該地點發現于2007 年，劉武等于2010 年報道了該地點發現的一件不完整的人類下頜骨和2枚人牙。基于上部鈣板層的年齡，化石的年代被限定在早于100 ka。研究者對人化石的研究表明，智人洞下頜骨（PA 1520）已經出現一系列現代人類的衍生特征，如突起的聯合結節、明顯的頦窩、中等發育的側突起、近乎垂直的下頜聯合部、明顯的下頜聯合斷面曲度等。這些特征明顯區別于古老型智人，而與現代人接近。但這件下頜骨同時保留有粗壯的下頜聯合舌面以及粗壯的下頜體等相對原始的特征，使其與更新世晚期古老型智人相似，處于古老型智人與現代人演化過渡階段。2枚牙齒（PA 1521 amp; 1522）來自不同的成年個體，前者牙齒附有少量的齒槽骨，為右側下頜第三臼齒，后者為下頜右側第二或第三臼齒。智人洞人牙尺寸較小，位于現代人變異范圍之內。牙齒咬合面均有5 個齒尖，沒有前凹和中央三角脊結構，齒根分叉位置較高等特征，常見于歐亞地區的早期現代人[12]。

吳秀杰等對智人洞的3件智人化石的進一步研究發現，這些標本均顯示出一系列的病例及異常現象，如牙齒齒根大部分暴露、牙槽骨萎縮、齲病嚴重伴隨齒根部大區域突起的白色鈣化狀的牙骨質增生、下頜骨牙列擁擠且雙側中門齒扭轉等，表明這個時期的人類經歷過較為嚴重的牙周疾病。作者認為，更新世古人類出現齲病的情況非常罕見，智人洞發現的人類齲齒是目前我國乃至東亞地區報道的最早的齲病病例[30]。

智人洞的動物群包含21 種大型哺乳動物。值得關注的是，這個動物群中未見大熊貓和劍齒象等華南中晚更新世常見的物種，而是以比較原始的江南象（Elephaskiangnanensis）和亞洲象（Elephas maximus）組合為特征，屬于中更新世到晚更新世過渡類型的動物群。智人洞動物群的時代為晚更新世早期（或中更新世晚期）[31]。

為更好地限定智人洞的年代，地質年代學家在該地點開展了進一步的研究工作。2017年，蔡演軍等采用古地磁、地層學和光釋光方法對智人洞地層進行研究，古地磁分析表明，化石層之下存在地磁場漂移事件，參考上覆鈣板的鈾系年齡、光釋光測年結果和動物群組合特征，研究者認為其屬于Black 事件（112～116.5 ka BP），智人洞人類化石和動物群的年代可限定在116～106 ka[32]。2021年，葛俊逸等發表了智人洞地層環境的研究文章，通過對智人洞的新生碳酸鹽巖的鈾系測年。結果表明，智人洞的堆積填充時間可追溯到1 Ma 之前，比先前推測的要早得多。他們的測年結果還顯示，智人洞人類化石的埋藏時間在氧同位素6 階段（MIS 6，約190～130 ka）[33]。

2.3 陸那洞

該化石地點最早發現于2002 年，廣西自然博物館在布兵盆地調查時發現了這個洞穴。洞口朝東，東西向深度不足10m、寬約10m、高度1～5 m，距當地地面高度15m、海拔高度162m。2004年，廣西自然博物館在陸那洞進行了發掘，在洞穴不同區域布置了5 個2×2m 探方。位于南側的2個探方出土磨制石器，無動物骨骼，沉積物為灰褐色松散粉砂黏土，深度與50 cm，因無可測年樣品，時代估計在全新世；位于地層中南部的是一套膠結堅硬的淺褐色砂質黏土的、厚的多層純凈鈣板，發掘的探方A中沒有發現化石或石制品，深度約0.5～1m，表層鈣板的鈾系年齡大約為200 ka；含化石堆積主要分布在洞廳北側，堆積物為一套淺褐色砂質黏土含角礫，厚度約1.3～1.5m，堆積物輕微膠結。

在陸那洞北側發掘的B 和C 兩個探方中出土哺乳動物化石200 余件，包括長臂猿（Hylobates sp.）、獼猴（Macaca sp.）、東方劍齒象（S. orientalis）、鹿類（Cervus sp.）、大熊貓巴氏亞種（A. melanoleuca baconi）、麂（Muntiacus" sp.）、野豬（S. scrofa）、豪豬（Hystrix sp.） 和牛科（Bovidae），為華南晚更新世典型的“大熊貓——劍齒象”動物群。與哺乳動物一起出土的人類牙齒化石均來自B 探方第2 層含角礫砂質黏土中，深度分別為60cm 和65cm。陸那洞的人牙化石齒冠保存完好，部分齒根缺失，石化程度深，有輕微風化。上頜第二臼齒（LN0031） 和下頜第二臼齒（LN0030） 的尺寸大小在現代人變異范圍之內，形態學觀察和幾何形態分線顯示，陸那洞的2枚人牙總體上與現代人非常接近。

陸那洞人類化石的年代限定，是依據地層中出土的局部發育的薄層鈣板的鈾系年齡。兩個鈣板樣品（LN12-03 和LN12-07）采自地層中60～70cm 處，與人牙化石幾乎處于同一水平層位。這兩個鈣板層均水平發育，具有明顯的邊界，與地層堆積協調生長，可以排除早期形成的角礫或后期沿裂隙侵入次生碳酸鹽巖。陸那洞人類化石年代由LN12-03 和LN12-07的鈾系年齡來限定，即126.9±1.5ka 至70.2±1.4 ka[14]。

2020年， 孫雪峰等重新研究了陸那洞的年代。采自人牙化石同層位70～60cm 深度的鈣板樣品的鈾系年齡為97±3 ka， 處于此前鈾系年代的范圍之內， 不同的年齡數據可能歸因于分析的不同的局部小鈣板。該地點在2015年進行過第二次小規模發掘， 原來的剖面有所變動， 但陸那洞東側部分的沉積序列總體上較為穩定。從深度10～80 cm（ 自上而下） 采集沉積物樣品進行光釋光測年， 得出了一系列數據：11.4±2 ka （10 cm）、10.5±2.3 ka （20 cm）、24.8±5.8 ka（40 cm）、41.7±12.4 ka（60 cm）、大于78 ka（80 cm）（ 飽和年齡）。有趣的是，9 件哺乳動物牙齒化石中的2 件牙齒以及2 件碎骨樣本中，提取出了充足的膠原蛋白，AMS14C 測年結果為9530～9420cal BP（LND-C-6-2） 和6710～6490 cal BP（LND-C-6-4），另外那些牙齒的膠原蛋白含量較低， 得出的年代范圍是15500～14860 cal BP 至4780～4530 cal BP。另外2個人牙化石層之上25～30 cm 的炭屑樣品的AMS14C 測定，給出7160～7040 cal BP 和4780～4550cal BP 的年齡結果[29]。

陸那洞堆積地層的鈾系、光釋光和AMS14C 年齡的不一致，是值得重視的問題。雖然這些獨立的測年方法均具有較高的可信度，但它們與人類化石之間的地層學關系有待進一步檢驗。這種不一致性在華南洞穴沉積物中并非偶然，可能與洞穴特殊的沉積環境以及脊椎動物化石復雜的埋藏過程有關2）。

3 晚更新世后期的人類化石地點

3.1 柳江人洞

柳江人洞（又稱“通天巖”）發現于1956 年，是我國南方最早發現的人類化石地點之一，也是華南迄今發現的材料最豐富、保存最完整的更新世人類化石。人類化石材料包括1 顆完整的頭骨、最下4個完整的胸椎并粘連5 段肋骨、全部5 個腰椎及骶骨、右髖骨和左右股骨干各一段。最早的研究者認為，柳江人屬于早期的智人類型，是正在形成中的蒙古人種的一種早期類型[36]。

有關柳江人化石的性質問題，學者們做了大量的研究工作。劉武等通過將柳江人頭骨與中國更新世晚期人類頭骨化石及全新世以來現代中國人頭骨進行對比分析，結果顯示柳江人的絕大多數特征在現代中國人的變異范圍之內。相對而言，山頂洞人頭骨的性狀更為原始，柳江人在形態進化上與現代中國人已非常接近。從進化視角看，柳江人的時代可能并不是那么早[37]。吳秀杰等采用高分辨率CT 掃描技術對柳江人頭骨形態進行三維重建，研究發現柳江人顱內模及腦形態的多數特征與現代人的相似；對虛擬顱內模的測量顯示柳江人的顱容量為1567mL，其腦發育程度與晚更新世晚期人類更接近[38]。魏偏偏等對柳江人的股骨進行了定性和定量分析，并與歐亞大陸和非洲等其他更新世古人類進行了對比，結果顯示柳江人股骨具有類似現代人的特征，柳江人股骨的粗壯程度與東亞其他更新世狩獵采集人群的相似，這意味他們之間相近的靈活性或活動水平[39]。

有關柳江人身體大小、形狀和性別，學者們也做了許多探索。吳新智等將柳江人右側股骨殘段進行了復原，參考華南現代人群由肢骨測量身高的公式，推算其身高大約156.69±3.74cm，較現代當地居民平均身高稍矮[40]。劉武等通過測量柳江人的頭骨和骨盆，計算了柳江人的身高、體重、身體比例和相對腦量。結果顯示，柳江人相對腦量的EQ 指數（Encephalization quotient）大于中國更新世中晚期的化石人類，與更新世末期及現代人類接近；柳江人的身高為165.5 cm；柳江人的體重大約為52.0 kg，小于高緯度地區的化石人類，而與生活在溫暖環境下的古人類接近[41]。為進一步判斷柳江人的性別，吳新智對曾經斷裂的髖骨的測量數據進行校正，運用髖骨性別判斷方法，確定柳江人髖骨屬于男性范圍[42]。崔婭銘采用枕骨大孔的長和寬的測量值和相關的身高估計公式，計算出柳江人的身高為161.54 cm[43]。

由于柳江人化石不是發掘所得，化石材料的相關地層信息缺乏，使得柳江人的年代問題長期困擾著學術界。值得慶幸的是，柳江人洞目前仍有不多的堆積物保留在北支洞的東側和南側，為今天開展進一步的研究工作留下了難得的線索。目前，柳江人化石出土的北支洞中部剖面還保留2 套堆積物，即中部陡坎的東北角殘留的有膠結的發育多層鈣板的“黃色堆積”，和陡坎東側和南側的角礫堆積[44]。實際上，吳汝康先生在他的文章中簡明而清晰地描述了當時人類化石、大熊貓骨架和其它哺乳動物化石出土的情況。根據第一時間趕到挖掘現場的研究人員的觀察記錄，文章提到，來自角礫堆積的人類化石和大熊貓骨架可能與來自膠結層（黃色堆積）中哺乳動物化石不是一個時代[36]。

1986年，原思訓等報道了柳江人化石地點的鈾系和¹⁴C 年代。洞內第1層和第2 層鈣板的14C 年齡分別為2875±100和大于40000年，第2層鈣板的鈾系年齡為大約67 ka。另外，來自柳江人洞的5 個動物牙齒樣品給出的鈾系年齡都大于100 ka，并且相差懸殊，表明第2層鈣板之下的堆積物的時代并不相同[45]。2002年，沈冠軍等在柳江人洞再次開展鈾系測年工作。依據對多層鈣板的鈾系年齡數據和地層學觀察，認為柳江人化石的年代應早于68 ka， 更有可能早于111～139 ka[46]。最新的一項研究將柳江人化石的年齡限定在23～33 ka，葛俊逸等采用鈾系法直接測定人類化石的年齡，采用AMS14C和光釋光測定含化石堆積物的年齡。這項研究將柳江人的年代置于北方山頂洞和田園洞相同的時期，表明現代人在更新世晚期已經在東亞地區廣泛存在[47]。

3.2 柳江土博咁前巖

廣西土博咁前巖化石地點發現于1981年，研究人員在地層中采集了5 枚人牙化石，并從當地群眾挖掘的化石中獲得4 枚牙齒[48]。1997年，廣西自然博物館研究人員從這個地點挖出的上萬件哺乳動物化石中，又發現了8枚人牙化石[49]。這個化石地點共發現17枚人牙化石，包括上頜內側門齒1 枚、上頜第一臼齒7 枚、上頜第二臼齒1 枚、上頜第三臼齒6 枚、下頜第一臼齒1 枚、下頜第二臼齒1 枚。咁前巖鑒定出哺乳動物化石19 種，絕滅種為猩猩（Pongo" sp.）、大熊貓巴氏亞種（A. melanoleuca baconi）、最后鬣狗（C. ultima）、爪哇豺（Cuonjavanicus）、劍齒象（Stegodon sp.）、巨貘（M. augustus）和中國犀（Rhinoceros sinensis），屬華南中晚更新世典型的“大熊貓——劍齒象”動物群。咁前巖含化石堆積主要分布在深部洞廳，大致分為6 層，人牙化石主要來自第2 層淺褐色砂質粘土層（厚度約1 m）。洞內產化石處鈣板發育很好，地層層序清晰。1998～2000年，沈冠軍等三次考察了該地點并采集了樣品進行鈾系測年，結果顯示覆蓋化石層的表層鈣板之上的兩個石筍基部的年齡為94 ka，化石層之下第二層鈣板的年齡為220 ka，兩件哺乳動物（巨貘和鹿）牙本質的鈾系年齡為85～139 ka，研究者據此認為具有解剖學特征現代人出現在中國南方的時間超過100 ka[50]。

3.3 柳州白蓮洞

該遺址最初發現于1953年，1956年裴文中和賈蘭坡先生領導的團隊在廣西調查時發現了白蓮洞遺址[51]。1973～1980年，柳州市博物館先后進行了3次試掘和清理工作。1981～1982年，柳州市博物館和北京自然博物館進行了大規模的發掘，清理出遺址的完整剖面，弄清了地層關系，發現大量的石制品和動物遺骸之外，在遺址西側第7 層還發現了2 枚人牙化石。人牙化石分別為左側和右側下頜第三臼齒，石化程度較深，齒冠部分保存完整，齒根有缺失，屬于智人[52-53]。西側與出土人牙相關的動物群包括大熊貓、劍齒象、中國犀等絕滅種[53]，為典型的更新世晚期“大熊貓——劍齒象”動物群面貌。西側地層剖面第2、4、6、10 層4個炭屑、1個燒骨和2 個螺殼樣品的AMS14C 測年結果為19910±180、26680±625、28000±2000、37000±2000 年[54]，含人牙化石的第7 層的年代在28000～37000 之間。2001 年，沈冠軍等報道了白蓮洞遺址的鈾系年齡—— 含人牙化石之上西6 層鈣板的鈾系年齡約為160 ka，進而推測白蓮洞人類化石的年齡可能早于該值[55]。

3.4 來賓麒麟山

該遺址是華南發現較早的人類遺址之一。1956年，賈蘭坡先生帶領的野外調查隊在廣西來賓麒麟山的一個洞穴（又稱“蓋頭洞”）中發現一具殘破的人類頭骨和3件石器，人化石位于表層鈣板之下12cm。作者描述，洞內原有18立方米的堆積物，被當地群眾挖走了15立方米，調查隊發掘了1立方米，還剩下2立方米未挖掘。這與我們后來到現場看到的情形一致，剩余的堆積物膠結堅硬，除螺殼之外剖面上未見化石和文化遺物，這也是后來未開展進一步工作的原因。該遺址的僅發現零星的豬牙、鹿牙和骨骼碎片，缺少完整動物群的線索。麒麟山的人類頭骨化石石化程度中等，僅有顱底部分保留，包括大部分上頜骨和腭骨、右側的顴骨和大部分枕骨，但三者之間不連續。賈蘭坡和吳汝康先生對人類化石進行了簡明的描述和比較，認為麒麟山人類化石與現代人有很多相似特征，沒有明顯的原始性狀，屬于“新人類型”（智人），與白蓮洞等屬于同一個時代[56]。

2007年，沈冠軍等報道了該遺址的鈾系測年結果，表層鈣板和出土人化石層位間新生碳酸鹽巖紋層的鈾系年齡分別是38.5±1.0 ka和 44.0±0.8 ka，代表人化石的最小年齡。下伏第2 層鈣板的年齡為112.0±1.4 ka。研究者據此認為，麒麟山人類化石的年齡可以約束在44～112 ka[57]。

3.5崇左巖利洞

2016年，廣西民族博物館在巖利洞發掘時，從地層中出土1 枚人類前臼齒化石，從擾亂堆積物中發現2 枚臼齒化石，分別是右側下頜第四前臼齒、左側上頜第一臼齒和左側上頜第二臼齒。牙齒呈乳白色，石化程度較深，齒冠保存完好，齒根或多或少被嚙齒類動物啃咬。巖利洞3 枚牙齒的尺寸和形態特征與現代人相似[58]。巖利洞的堆積可分為2 期，早期堆積的年代在距今600 ka 前后，處于中更新世氣候轉型事件后期[59]；采用沉積物光釋光測年，含人牙化石的晚期堆積的年代被限定在30～65 ka[58]。

3.6 扶綏南山洞

南山洞化石地點位于廣西南部扶綏縣，當地群眾發現這個地點并采集了一批哺乳動物牙齒化石。人類化石包括2 枚單個臼齒：左側下頜第三臼齒和右側下頜第二臼。人牙化石保存較為完好，石化程度不深，為晚期現代人化石。伴生動物群包含豪豬（Hystrix sp.）、獼猴（Macaca sp.）、亞洲象（E. maximus）、中國犀（R. sinensis）、蒙古野驢（Equus"hemionus）、野豬（S. scrofa）、鹿類（Cervus sp.）、羊（Ovis sp.）、牛科（Bovidae）。我們到現場核實地層時，再次采集到一些哺乳動物化石。在暴露的地層剖面不同部位采集了2 件純凈的新生碳酸鹽巖樣品，鈾系測年結果為距今3～4 ka[60]。

該地點堆積物保留不多，但地層并不復雜，含化石并不多。有趣的是，這個地點發現的蒙古野驢化石非常值得重視，這是華南地區首次發現這個物種。我們后來嘗試從牙齒中提取膠原蛋白進行AMS14C 測年，但未成功。后來在布兵盆地的瀑布下洞再次發現2 枚蒙古野驢的牙齒化石，地層年代在20～40 ka3）。華南在末次冰期（更有可能是末次盛冰期）發現高緯度的物種，今后的研究中值得注意并進一步弄清楚。

3.7 田東獨山洞

獨山洞位于田東縣南部，廣西自然博物館在這個區域調查時發現了這個山洞。2011 年，廣西自然博物館和廣西民族博物館對該遺址進行試掘，發現大量人類化石和石制品。人類化石包括2 個不完整的頭骨和100 多件牙齒，石制品1000 多件。地層分為2 個單元，下部單元為舊石器時代晚期，上部為新石器時代早期，對應的地質年代為更新世末期至全新世早期，大約為距今15～9 ka。

下層人類化石研究表明，東亞的晚更新世人群具有高度的形態多樣性。這種變化被認為是一種復雜的人群模式，包括人類的多次遷移和可能存在古老的人群。然而，由于缺乏描述準確、分類可靠、年代精確的人類化石，嚴重限制了學術界對更新世末期人類進化的認識。研究團隊報道了中國南方廣西獨山洞15000年前的現代人化石，該地點的牙齒化石呈現出不同尋常的鑲嵌特征。這些特征在現代人群中罕見，而常見于中更新世的古老型人群。他們可能是最早定居在中國南方一個偏遠地區的現代人的后裔，因而保留了這些原始的特征；也有可能代表了這個群體的特殊性，從而反映其高度的區域性差異。或者，這些特征可能是該地區一些晚期幸存的古老人群基因交流的結果。該項研究證實了中國更新世末期人群豐富的多樣性，以及該地區存在復雜人群來歷的可能性[61]。

上層人類化石的古DNA 研究揭示，距今約9000年的獨山人呈現出以隆林人為代表的相關古老東亞人群與以奇和洞為代表的古南方人群的混合的特點，而寶劍山人則延續了獨山洞人的遺傳成分，此外還混合有與和平文化相關的古老亞洲遺傳成分[62]。

3.8 隆林德峨

廣西隆林德峨人類化石發現于1979年，化石材料包括一個不完整的人類顱骨、下頜骨、肋骨、肢骨，以及一些動物化石[63]。2012 年，Curnoe等報道了對這個遺址頭骨的研究，隆林頭骨的額骨幾乎完整保存，左側顴骨和上頜骨也較為完整。下頜體大部分保存，左側牙槽部保留了中門齒、犬齒、第三前臼齒、部分第四前臼齒、第二臼齒和部分第三臼齒的牙根和牙冠，右側牙齒大部分保存完好，除第二臼齒缺失。頭骨內部附著沉積物中炭屑的AMS14C 測年結果為11510±255 BP cal。人類化石的研究顯示，隆林人表現出現代人的混合特征以及一些不同尋常的特征。它可能代表一個生存較晚的古老人群，或者東亞更新世可能存在多次人群擴散[64]。

Curnoe 等進一步將隆林人頭骨與現代人和古老人群的顱骨比較，認為它的形態總體上與早期現代人更接近，但與早期東亞人的相似度不高，隆林人頭骨不同尋常的形態特征可能是現代人與古老人群雜交的結果，甚至有可能發生在全新世早期[65]。

研究人員采用高分辨率CT 技術對隆林人顳骨進行了掃描及骨性內耳迷路3D虛擬復原，并與新石器時代現代人、晚更新世早期現代人及尼安德人內耳迷路特征數據對比分析，結果顯示隆林人內耳迷路的形態與現代人關系最近，其次為早期現代人，與尼安德特人相差較大。研究揭示了全新世初期人類內耳迷路的形態特點，結果支持晚更新世末期- 全新世初期東亞人群演化歷史復雜多樣的觀點[66]。

2021年，Wang等報道了隆林人的古DNA 研究報告，結果顯示，隆林人已經是遺傳意義上的現代人，且其基因組含有的尼安德特人或丹尼索瓦人的含量不高于其他現代人。并且，以隆林人為代表的相關人群不同于此前所觀察到在中國南方沿海的古南方人群和東南亞地區的與和平文化相關的古老亞洲人群。他是一個此前從未觀測到的、對現在生活人群無明顯遺傳貢獻的、在東亞南北方人群分離之前分化出來的、未知的東亞古老人群。雖然以隆林人為代表的相關古老東亞人群成分對現在生活的人群并沒有主要遺傳貢獻，但這個人群在東亞南方與東南亞的交匯區域也曾延續到數千年前[62]。

3.9 依據動物群判斷的晚更新世人類化石地點

寶積巖1979年，廣西師范學院附屬中學老師和學生在該校寶積山寶積巖洞內采集化石標本，挖掘出1 枚人牙化石及一些哺乳動物化石。后來中國科學院古脊椎動物與古人類研究所和廣西博物館及桂林文物管理委員會又發現1 枚人牙化石、一些石制品和大量哺乳動物化石。研究人員調查時發現洞穴幾乎被挖空，殘留堆積地層為上部鐘乳石鈣板（10～25 cm），下伏灰黃色砂質黏土（20～100 cm），黃色亞黏土（70 cm）。人牙化石為右側下頜第二臼齒（KP79501） 和左側下頜第三臼齒（KP79712），牙冠和牙根保存良好，研究者認為其屬于晚期智人。伴生動物群包括獼猴（Macaca sp.）、長臂猿（Hylobates sp.）、中國熊（Ursus thibetanus）、豬獾（Arctonyx collaris）、巴氏大熊貓（A. melanoleuca baconi）、最后鬣狗（C. ultima）、華南豪豬（Hystrix subcristata）、竹鼠（Rhizomys sp.）、巨貘（M. augustus）、中國犀（R. sinensis）、野豬（S. scrofa）、鹿（Cervussp.）、麂（Muntiacus sp.）、水牛（Bubalus sp.）、羊（Ovis sp.）、劍齒象（Stegodon sp.），屬于華南典型的“大熊貓——劍齒象”動物群，時代在更新世晚期[67]。

都安干淹巖 1972年，廣西博物館研究人員在都安縣城東北80 多公里的干淹巖洞發現2 枚人牙化石和一些哺乳動物化石。洞穴狹長，堆積物分上下2 層：上部含礫砂質黏土（30 cm），下部亞黏土（60～100 cm）。人牙化石為1 枚右側門齒和1 枚左側下頜第一/第二臼齒，齒冠保存完好，齒根被嚙齒類動物咬去。2枚人牙均為明顯的原始性質，與現代人接近。伴生動物群包括豪豬（Hystrix sp.）、熊（Ursus sp.）、大熊貓（A.melanoleucabaconi）、豬獾（Arctonyx sp.）、劍齒象（Stegodon sp.）、巨貘（Megatapirus sp.）、中國犀（R.sinensis）、豬（Sus sp.）、麂（Muntiacus sp.）、鹿（Cervus sp.）、牛（Bovidae） 等11 種。也是華南中晚更新世代表性動物群[68]。

都安九愣山 1977年，成都地質學院水文隊在該地R5013號洞內發現4枚人牙和一些脊椎動物化石。1978 年，廣西博物館在此洞進行了發掘，又獲得一些化石。洞穴堆積物分6 層，厚約4 m，厚約第5層紅黃色砂質黏土層（70 cm）為主要含化石層。人類化石包括3 枚恒齒和1 枚乳齒，分別是左側上頜第一/ 第二臼齒、左側上頜第三臼齒、右側下頜第一/ 第二臼齒和右側下頜第二乳臼齒。這些牙齒的形態特征總體上與現代人相似。脊椎動物化石包含華南豪豬（H. subcristata）、掃尾豪豬（Atherurus sp.）、板齒鼠（Bandicotaindica）、竹鼠（Rhizomys sp.）、鼠類（Muridae）、獼猴（Macaca sp.）、金絲猴（Rhinopithecussp.）、似黑長臂猿（H. cf. concolor）、豬獾（A. collaris）、靈貓（Viverra sp.）、果子貍（Paguma larvata）、古爪哇豺（C. Javanicus antiquus）、爪哇豺（C. Javanicus）、貉（Nyctereutes procyonoides）、鬣狗（Crocuta sp.）、中國黑熊（U. thibetanus）、大熊貓巴氏亞種（A. melanoleuca baconi）、虎（Panthera tigris）、豹（Panthera pardus）、德氏野貍（Felis teilhardi）、小野貓（Felis microtis）、貓類（Felinae）、似高冠劍齒象（Stegodoncf. hypsilophus）、亞洲象（E. maximus）、巨貘（M. augustus）、貘（Tapirus sp.）、中國犀（R. sinensis）、野豬（S. scrofa）、水鹿（Rusa unicolour）、鹿（Cervus sp.）、麂（Muntiacussp.）、水牛（Bubalus sp.）、牛羚（Budorcas sp.）、蘇門羚（Capricornis sumatraensis）、羊（Ovis sp.） 等共計31 屬35 種。研究者認為，該地點的動物群種類豐富，絕滅種6 個，占17.1%，時代在晚更新世[69]。

隆林龍洞 該地點于1988年文物普查時年發現，位于廣西隆林縣西北30 km，海拔1200 m。人類化石包括2 枚右側下頜第三臼齒（廣西博物館編號KL88801A 和KL88801B）。雖然牙齒尺寸較大（齒冠近- 遠中徑為12.0～14.0 mm，齒冠頰- 舌徑為11.2～12.0mm），但研究者認為其仍屬于晚期智人類型。伴生哺乳動物化石12 種，包括華南豪豬（H. subcristata）、竹鼠（Rhizomys sp.）、獼猴（Macaca sp.）、中國熊（U.thibetanus）、大熊貓（A.melanoleuca baconi）、豬獾（A. collaris）、劍齒象（Stegodonsp.）、中國犀（R. sinensis）、野豬（S. scrofa）、鹿（Cervus sp.）、麂（Muntiacussp.）、羊（Ovis sp.）、牛（Bovidae），是華南“大熊貓——劍齒象”常見的種類，時代在晚更新世[70]。

隆林那來洞 1984年，廣西博物館彭書琳等在隆林調查時，在該洞發現2 枚古人類牙齒化石麂伴生哺乳動物群。此洞位于隆林縣西北34 km，海拔約800 m。人牙化石包括1 枚左側上頜第二臼齒和1枚左側下頜第二臼齒（廣西博物館編號KL84701 和KL84702），大小和形態特征與晚期智人相似。共生哺乳動物化石14種，包括獼猴（Macacasp.）、古豺（C. javanicus antiguus）、中國熊（U. thibetanus）、巴氏大熊貓（A.melanoleucabaconi）、虎（P. tigris）、華南豪豬（H. subcristata）、中國犀（R. sinensis）、野豬（S.scrofa）、鹿（Muntiacus sp.）、麂（Cervus sp.）、羊（Ovis sp.）、水牛（Bubalus sp.）、蘇門羚（C.sumatraensis）、劍齒象（Stegodon sp.），為晚更新世動物群[71]。

平樂雞母巖 2009年，王頠等在廣西平樂調查時，在當地文物管理所發現了125 件采自雞母巖洞的哺乳動物化石，其中包括5 枚人牙化石。現場核實地層發現，洞穴堆積物已經被挖完，無完整地層剖面保留。人牙化石包括左側上頜中門齒、右側上頜第三前臼齒、左側上頜第一臼齒、右側上頜第二臼齒和左側下頜第三臼齒各1 枚，具有晚期現代人的形態特征。伴生動物群組成為：獼猴（Macaca sp.）、魏氏猩猩（P. pygmaeus weidenreichi）、華南豪豬（H. cf. subcristata）、黑熊（U. thibetanus）、大熊貓巴氏亞種（A.melanoleuca baconi）、東方劍齒象（S. orientalis）、中國貘（T. sinensis）、野豬（S. scrofa）、麂（Muntiacussp.）、鹿（Cervus sp.） 和牛（Bovidae），也是晚更新世代表性動物群[72]。

田東定模洞 1980年，李有恒等從定模洞內堆積的土層里采集到1 枚人牙化石以及一批哺乳動物化石。人牙為右側上頜第一/ 第二臼齒，齒根大部分被嚙齒動物啃掉，齒冠保留完整，咬合面磨耗嚴重，形態特征與現代人相同。伴生哺乳動物化石包括6 個絕滅種：大熊貓（A. melanoleuca baconi）、東方劍齒象（S. orientalis）、巨貘（M. augustus）、納瑪象（Palaeoloxodon namadicus）、猩猩（Pongo sp.）、中國犀（R. sinensis）；7個現生種：野豬（S. scrofa）、水鹿（R. unicolour）、彌猴（Macaca sp.）、水牛（Bubalus sp.）、豬獾（A.collaris）、中國熊（U. thibetanus） 和羊（Ovis sp.）[73]。從這個動物群組合來看，無疑是在晚更新世時期。

我們多次考察這個洞穴發現，出土人牙化石的堆積物已經被挖完，已無原生地層堆積。但洞口的巖廈處，我們發掘出大量的石制品和少量的化石，時代距今5～16 ka[74-75]。定模洞內外堆積物是否存在聯系，還需要進一步驗證。

4 討論

4.1 為什么早期現代人出現在華南地區？

在華南晚更新世已知的近20 處人類化石地點中，道縣、智人洞和陸那洞的年代均超過80 ka[12-14]。最早的道縣達120 ka，均處于MIS 5 階段。但在中國北方，明確的現代人出現時間在40 ka前后，包括田園洞[76] 和山頂洞[77]，處于MIS 3 階段的中后期。華南現代人出現的時間明顯早于中國北方。雖然有不少學者討論現代人擴散的“北方路線”或“南方路線”[78-81]，但目前發現的化石證據來看，現代人應該最早出現在中國南方地區。這些華南的早期現代人是否經“南方路線”遷徙而來？目前還缺少更多的化石證據支持。特別是在從黎凡特地區至東亞和東南亞，沿著印度洋北岸和青藏高原南麓之間廣闊的走廊地帶，晚更新世早期的人類化石極其貧乏，在人類擴散和遷徙的時間和空間上留下了巨大的空白。因此。除中國南方地區之外，阿拉伯半島、印度半島、南亞和東南亞地區也同樣是值得高度關注的區域。

4.2 華南晚更新世是否存在不同的古老人群？

華南北靠廣袤的中國北方地區，南臨南亞和東南亞，處于特殊的地理位置。在中更新世后期，中國北方曾經生活著不同的古老人群。包括遼寧的金牛山人[82]、陜西的大荔人[83]、安徽的華龍洞人[84]、河南的許昌人[85]、甘肅的夏河人[86] 和黑龍江的龍人[87]。另外，近年來在東南亞地區也發現一些古老人種，時代在中更新世末期和晚更新世。比如，在印度尼西亞弗洛尼斯群島發現的最晚至18ka的弗洛尼斯人（Homo floresiensis）[23]、爪哇昂棟的直立人（Homo erectus）一直生活到距今117～108 ka[26]、菲律賓呂宋島發現的距今67 ka 的呂宋人（Homoluzonensis）[24]，以及最近在老撾北部發現的距今164～131 ka 丹尼索瓦人（Denisovan）[25]。

華南地區的中更新世后期至晚更新世期間是否還存在出現代人之外的古老人群？這點是非常值得關注的。另外一個值得重視的事實是，華南地區發現的上述人類化石地點中，絕大多數只發現了單個牙齒化石，分類學信息更為豐富的頭骨發現得很少。因此，持續的野外調查和發掘、更加深入細致的研究顯得尤為重要。

4.3 華南早期現代人擁有什么樣的石器文化面貌？

華南舊石器時代遺址豐富，傳統上認為以礫石工業為主，包括模式1 和模式2 石器工業占主導地位，涵蓋了中更新世以來的大部分時間。但一個值得關注的情況是，除了百色盆地和珠江下游中更新世早期的阿舍利石器工業和晚更新世后期石器小型化產生的石片工業之外，中更新世后期至晚更新世早期很少有舊石器遺址的報道，而這個關鍵的時間間隙正好是華南現代人占據的時期，但我們對華南早期現代人的石器文化背景知之甚少[88～90]。

相對而言，從阿拉伯半島、印度半島、東南亞到大洋洲地區有大量中晚更新世時期的舊石器時代考古發現，這些考古線索為認識早期現代人在歐亞大陸南部地區的遷徙擴散歷史和適應生存方式提供了堅實證據。當前，早期現代人南方擴散路線研究仍是國際學術界的熱點問題[91]。

4.4 晚更新世初期華南的環境狀況如何？

華南更新世地層主要由河流階地和洞穴沉積物構成，這些沉積類型的不連續性以及亞熱帶地區強烈的化學風化作用，導致陸地上的環境證據難以成序列保存。在MIS 5期間這一現代人出現的關鍵時期，華南的氣候環境為現代人的生存提供了什么背景？我們今天了解的并不多。來自南海北部ODP 1144鉆孔浮游有孔蟲的氧同位素變化表明，MIS 2-5期間出現頻繁的波動，在MIS 5和MIS 1階段表層海水溫度升高[34]。蔡演軍等通過對云南東部小白龍洞穴石筍δ18O 的研究，重建了過去252 ka 以來印度東北部、喜馬拉雅山麓、孟加拉和中南半島北部夏季季風降水的變化特征。這一記錄以23 ka 的歲差周期為主，其間有明顯的千年尺度振蕩，與北大西洋的海因里希事件同步。還顯示出明顯的冰期- 間冰期變化，與海洋和其他陸地代用指標一致[35]。

來自華南地區臨近的南海北部海洋的證據和西南陸地的證據提示，中更新世晚期至晚更新世華南的氣候也可能同樣受到冰期- 間冰期氣候波動的影響。氣候波動導致的環境變化與現代人在華南的出現和演化有何關聯，是需要進一步探索的課題。

4.5分子古生物學將扮演重要角色

華南地區晚更新世時期的分子古生物學研究取得重要進展，但亞熱帶氣候使得化石中的遺傳物質被迅速降解，因而成功的案例并不多。2014年，Hou等報道了他們從廣西崇左的3個晚更新世洞穴中的30枚野豬牙齒化石中成功提取了古DNA，通過與家豬以及歐洲和亞洲野豬的基因序列進行對比，發現與亞洲野豬的遺傳關系更近[92]。2018年，Ko等報道了廣西樂業22 ka前大熊貓的古DNA 研究工作，他們成功地提取148326個基因片段。通過與現生大熊貓、現生和古代熊的基因序列對比發現，樂業化石大熊貓在基因上與現在的大熊貓更相似，但被置于現生大熊貓線粒體DNA多樣性之外[93]。2021年，Wang等報道了華南地區古代人群DNA研究報告，研究團隊運用古核基因組捕獲技術，從廣西15個遺址中的170個人類骨骸或化石中成功捕獲30例距今10686～294年的人類古基因組，以及福建1 例距今11747 年的人類古基因組。來自廣西隆林和福建奇和洞的2 個人類個體的年代均早于10 ka，東亞南方與東南亞地區所獲得的最早的人類古基因組數據。研究顯示，隆林人是一個此前從未觀測到的、對現在生活人群無明顯遺傳貢獻的、在東亞南北方人群分離之前分化出來的、未知的東亞古老人群；距今9000年的獨山洞人呈現出隆林人為代表的相關古老東亞人群與以奇和洞為代表的古南方人群的混合的特點；而距今8300～6400的寶劍山人則延續了獨山洞人的遺傳成分，此外還混合有與和平文化相關的古老亞洲遺傳成分[62]。2019年，Welker 等在《自然》雜志報道了廣西巨猿化石古蛋白質組學研究成果。研究團隊成功從距今1.9 Ma的化石中成功提取了古代蛋白質。對這些古老蛋白質的研究揭示，巨猿在系統發育上屬于猩猩分支系統，大約從10～12Ma前分化出來并獨立演化[94]。

對于更新世時期古DNA 和古蛋白質的研究，最近幾年才開始在華南地區開展，并取得了突破性的進展。雖然研究的案例還不多，但在國內外學術界產生了重要的影響。特別是古蛋白質的研究，首次證明了在亞熱帶地區近2 Ma 的化石中可以成功提取古代蛋白質，并可據此探知古代生物的遺傳信息，為物種類別的鑒定、物種間系統發育關系的研究，提供了強有力的支持[95]。將古DNA 和古蛋白質組學方法運用到華南現代人起源研究中，有望揭示更多人類起源和演化的謎團。

致謝：作者感謝中國科學院古脊椎動物與古人類研究所吳秀杰研究員的邀請撰寫此文，感謝劉武研究員提出的寶貴建議和充分的交流，感謝中國科學院地質與地球物理研究所張庭偉博士提供的寶貴建議，感謝倪喜軍研究員和另一位匿名審稿人提出的寶貴修改意見。