步氏巨猿研究九十年的回顧與展望

關(guān)鍵詞：步氏巨猿；人科；神秘古猿；范式轉(zhuǎn)換；上新世間斷

1 前言

作為體型最大的靈長(zhǎng)類(lèi)，步氏巨猿（Gigantopithecus blacki） 是一種可以讓人產(chǎn)生無(wú)限遐想的神秘人科成員。從1935年被首次發(fā)現(xiàn)并命名至今，一直都是古人類(lèi)學(xué)界關(guān)注的焦點(diǎn)。這種巨型類(lèi)人猿的化石目前僅發(fā)現(xiàn)于中國(guó)南方喀斯特地區(qū)早更新世到中更新世的洞穴堆積中。令人遺憾的是，盡管幾代人已經(jīng)搜尋了90年，但步氏巨猿的化石材料仍局限于產(chǎn)自19處洞穴堆積化石地點(diǎn)的4件不完整的下頜和近2000顆游離牙齒。而顱骨和顱后骨骼的缺乏使得步氏巨猿確切的系統(tǒng)位置尚需斟酌，確切的位移行為方式（locomotor behavior）也不得而知。目前，在現(xiàn)有的化石材料和地點(diǎn)基礎(chǔ)上，除系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系之外，同仁們已經(jīng)對(duì)步氏巨猿的演化趨勢(shì)、體質(zhì)量和體型大小、生態(tài)、食性、絕滅原因等方方面面進(jìn)行了探討。Zhang 和Harrison對(duì)步氏巨猿的研究歷史進(jìn)行了系統(tǒng)性的總結(jié)[1]。Zhang等在綜合研究步氏巨猿絕滅事件時(shí)，也對(duì)其研究背景和歷史進(jìn)行了簡(jiǎn)要概括[2]。本文對(duì)步氏巨猿發(fā)現(xiàn)歷史的總結(jié)截至20世紀(jì)50年代，關(guān)于步氏巨猿現(xiàn)有化石材料的形態(tài)學(xué)也未再贅述，僅在總結(jié)其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)對(duì)其獨(dú)有的特化形態(tài)進(jìn)行了介紹[1]。步氏巨猿研究中尚待解決的問(wèn)題與我國(guó)早期人類(lèi)演化息息相關(guān)，如步氏巨猿的起源、“神秘古猿”究竟是人是猿，中國(guó)南方喀斯特地區(qū)的上新世化石記錄空白，等等。鑒于此，作者在文末以步氏巨猿發(fā)現(xiàn)前后人類(lèi)起源中心從亞洲逐漸轉(zhuǎn)移到非洲為契機(jī)，對(duì)解決相關(guān)問(wèn)題的前景進(jìn)行了粗略展望。期待將來(lái)可以發(fā)現(xiàn)步氏巨猿的突破性化石材料，進(jìn)一步破解其神秘與未知，也期待中國(guó)南方地區(qū)能有新的發(fā)現(xiàn)，給人屬（Homo） 早期演化相關(guān)理論注入中國(guó)乃至亞洲元素。謹(jǐn)以此文獻(xiàn)給北京猿人第1 頭蓋骨發(fā)現(xiàn)95周年。

2 最初的發(fā)現(xiàn)

化石在民間被稱(chēng)為“龍骨”或“龍牙”，在中國(guó)被用作中藥已有兩千多年的歷史[3-6]。西方學(xué)者在19世紀(jì)中期首先認(rèn)識(shí)到它們的科學(xué)價(jià)值并開(kāi)始在中國(guó)中藥鋪里購(gòu)買(mǎi)[4，7-9]。1900年，Haberer KA在中國(guó)的中藥鋪中為位于慕尼黑的博物館購(gòu)得一大批化石牙齒，其中包括了一顆人的上臼齒[10]。正是這顆牙齒促使瑞典地質(zhì)學(xué)家J Gunnar Andersson 追根溯源發(fā)現(xiàn)了周口店[11]。受到這些化石的啟發(fā)，時(shí)任博物館助手的von Koenigswald 于1931年開(kāi)始了以中藥鋪為目標(biāo)的化石搜尋之旅，他最初看到的大部分都是上新世的化石組合，但也識(shí)別出了一個(gè)更新世的化石組合。這一化石組合在藥鋪中被認(rèn)為是質(zhì)量較差的“龍牙”。在馬尼拉的一個(gè)中藥鋪中，von Koenigswald 從一批據(jù)稱(chēng)來(lái)自香港的龍骨中發(fā)現(xiàn)了第一顆猩猩的牙齒。于是，1935年他到香港試圖找到更多的猩猩化石，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了一顆明顯屬于人猿超科（Hominoidea） 成員但尺寸巨大的下第三臼齒。基于其大小和獨(dú)特的形態(tài)特征，von Koenigswald 建立了一個(gè)新屬新種，即Gigantopithecusblacki[12]，以紀(jì)念在前一年去世的加拿大人類(lèi)解剖學(xué)家步達(dá)生（Davidson Black） 及其在中國(guó)所做的與北京猿人（Sinanthropus pekinensis） 相關(guān)的開(kāi)創(chuàng)性研究。同年，在隨后的中國(guó)南方化石搜尋之旅中，von Koenigswald 在廣州又獲得了一顆保存非常好的上臼齒。1939年，他在香港購(gòu)得一顆尚未磨耗的下第三臼齒。此外，還有之前被暫且歸為步氏巨猿的一些來(lái)自其他藥鋪的牙齒：一顆上第一門(mén)齒、一顆上犬齒（含1938 年在爪哇中藥鋪獲得的一顆）和兩顆下第四前臼齒。二戰(zhàn)期間，von Koenigswald被日軍作為戰(zhàn)犯關(guān)押于爪哇。在被捕之前，von Koenigswald將他收集的化石托付給他的妻子和三位朋友保管[13]。為了防止被日軍沒(méi)收，他將幾顆步氏巨猿的牙齒裝入一個(gè)牛奶瓶并埋在了朋友的院子里[14]。雖然當(dāng)時(shí)這些牙齒確切的產(chǎn)地未知，但von Koenigswald 基于藥鋪中獲得的信息以及化石組合的特征，認(rèn)為這些牙齒化石的原產(chǎn)地應(yīng)該是廣東或廣西的洞穴中[4]。由于關(guān)押造成的健康問(wèn)題，von Koenigswald在二戰(zhàn)結(jié)束之后臨時(shí)移居紐約，無(wú)法繼續(xù)其在東南亞的研究工作，也無(wú)法繼續(xù)尋找步氏巨猿的原生層位。

3 原生層位的發(fā)現(xiàn)

差不多與von Koenigswald 在中藥鋪中搜尋步氏巨猿牙齒的同時(shí)，中國(guó)初代的古生物學(xué)者們也開(kāi)始了中國(guó)南方地區(qū)的洞穴調(diào)查[15，16]，尋找步氏巨猿的原生層位成為他們的重要任務(wù)。1935年，中國(guó)農(nóng)礦部地質(zhì)調(diào)查所新生代研究室（中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所的前身）在中國(guó)南方地區(qū)開(kāi)展了一次新生代堆積的初步考察，其中就包括廣東和廣西的洞穴堆積。此次考察識(shí)別出了中國(guó)南方地區(qū)洞穴堆積的兩個(gè)年代地層單元，即下中更新統(tǒng)“黃色堆積”和上更新統(tǒng)或更新世之后的“含貝殼文化堆積”。調(diào)查隊(duì)從所謂的“黃色堆積”中發(fā)現(xiàn)了與著名的鹽井溝劍齒象—大熊貓動(dòng)物群可以對(duì)比的化石，這成了確定步氏巨猿原始產(chǎn)地的關(guān)鍵證據(jù)，因?yàn)樗庝佒匈?gòu)得的步氏巨猿牙齒都是與劍齒象—大熊貓動(dòng)物群成員的牙齒摻雜在一起的。此外，步氏巨猿牙齒獨(dú)特的保存狀態(tài)，如齒根經(jīng)常由于豪豬的嚙咬而缺失及黏附的“黃色泥土”，為其可能的原始產(chǎn)地提供了額外的線(xiàn)索[4，17]。

1955年，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所（后文簡(jiǎn)稱(chēng)古脊椎所）派遣由裴文中和賈蘭坡帶領(lǐng)的考察隊(duì)去廣西考察，試圖解決步氏巨猿的產(chǎn)地和時(shí)代問(wèn)題。為確定產(chǎn)出化石的洞穴的位置，考察隊(duì)對(duì)廣西和廣東的合作社和土產(chǎn)出口公司進(jìn)行了篩查，并獲得了47顆巨猿牙齒[18]。基于這些信息，從1956 年到1960 年，考察隊(duì)共調(diào)查了三百多個(gè)山洞，其中88 處含有哺乳動(dòng)物化石[5，6]。1956 年，考察隊(duì)發(fā)掘了大新縣欖圩人民公社正隆村那隆屯牛睡山黑洞，發(fā)現(xiàn)了步氏巨猿的一顆下第三臼齒、一顆下第三前臼齒和一顆上臼齒以及大量的伴生哺乳動(dòng)物化石[18]。其中，第一顆出土自原生層位的步氏巨猿牙齒是發(fā)掘的第一天賈蘭坡在黑洞發(fā)現(xiàn)的[19]。根據(jù)裴文中和吳汝康的描述，黑洞中含化石的堆積物可以分為上下兩層，三顆步氏巨猿的牙齒“是從膠結(jié)堅(jiān)硬的黃色角礫巖層下的一層紅紫色洞穴土狀堆積中掘出的”，而哺乳動(dòng)物化石則產(chǎn)自上層“堅(jiān)硬的角礫巖層”[18]。這是步氏巨猿首次于原生層位中發(fā)現(xiàn)，從而使其產(chǎn)地及層位得到了確認(rèn)。為了紀(jì)念這一歷史性的發(fā)現(xiàn)，黑洞被命名為“大新巨猿洞”[20]。

1956年4月，政府禁止了“龍骨”的發(fā)掘和收購(gòu)。當(dāng)年夏天，柳城縣鳳山公社社沖村村民覃秀懷在附近的楞寨山硝巖洞意外收獲了一些化石，即“龍骨”。之后拿去洛滿(mǎn)圩合作社售賣(mài)。時(shí)任洛滿(mǎn)人民銀行行長(zhǎng)的韋耀社認(rèn)為當(dāng)中一件下頜骨可能會(huì)有一定的科學(xué)價(jià)值，便說(shuō)服覃秀懷將其捐獻(xiàn)給了政府。1956年冬，這件下頜骨被送到正在廣西考察的古脊椎所的科學(xué)家手上[6，21]。而該下頜骨正是他們要找的步氏巨猿，這也是世界上第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的步氏巨猿下頜骨。1957 年1 月，考察隊(duì)對(duì)硝巖洞開(kāi)始了系統(tǒng)發(fā)掘，發(fā)掘一直持續(xù)到1963年，期間一共進(jìn)行了八個(gè)野外季度的發(fā)掘工作，時(shí)間從三個(gè)月到五個(gè)月不等，共出土了步氏巨猿的兩件下頜骨以及一千多顆游離牙齒，硝巖洞被重新命名為“巨猿洞”。為了與先前的“大新巨猿洞”相區(qū)別，硝巖洞被稱(chēng)為“柳城巨猿洞”[20，22，23]。到目前為止，柳城巨猿洞仍然是出土步氏巨猿化石最多的地點(diǎn)。

之后的二三十年里，中國(guó)的學(xué)者又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些新的步氏巨猿化石地點(diǎn)[1]，這是搜尋步氏巨猿的第一波熱潮。這一階段的野外考察和室內(nèi)研究明確了步氏巨猿產(chǎn)自中國(guó)南方地區(qū)的洞穴堆積，增進(jìn)了我們對(duì)其形態(tài)和年代的理解。其中，1965年冬發(fā)現(xiàn)的武鳴步氏巨猿牙齒化石值得關(guān)注。該化石是古脊椎所于武鳴縣甘圩人民公社步拉利山半山腰一山洞中進(jìn)行試掘時(shí)，在洞內(nèi)殘留的膠結(jié)堅(jiān)硬的黃色砂質(zhì)黏土中發(fā)現(xiàn)的，共12 顆步氏巨猿牙齒[24]。這一地點(diǎn)之所以重要，一是因?yàn)槠鋾r(shí)代更晚，二是因?yàn)槠溲例X化石明顯更大，指示了步氏巨猿牙齒隨時(shí)間增大的趨勢(shì)。1973年，von Koenigswald 受邀來(lái)到中國(guó)親自觀察這些新發(fā)現(xiàn)的布氏巨猿標(biāo)本，并與裴文中、楊鐘健和吳汝康等中國(guó)學(xué)者會(huì)面探討[14]。

4系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

von Koenigswald 最初建立步氏巨猿這個(gè)種時(shí)，認(rèn)為它與印度西瓦里克（Siwaliks）中新世晚期的人猿超科成員存在相似性，是一種特化的猿，可能代表了西瓦古猿類(lèi)（以Sivapithecus 為代表）的一個(gè)旁支[12]。Broom[25] 以及Broom 和Schepers[26] 最早認(rèn)為步氏巨猿是人類(lèi)譜系成員，并與南方古猿屬（Australopithecus） 緊密相關(guān)。Weidenreich 最初認(rèn)為步氏巨猿是一種體型巨大的猿[27]，但后來(lái)他認(rèn)為步氏巨猿屬于人族（Hominini）并且是直立人（Homo erectus） 的直接祖先[17]。von Koenigswald 同意步氏巨猿屬于人族的觀點(diǎn)，但認(rèn)為其特化程度太高并且在時(shí)代分布上與當(dāng)時(shí)已知的直立人化石相重疊，所以不大可能是亞洲人族成員的直系祖先[4]；他更傾向于把步氏巨猿當(dāng)作一種與主流人類(lèi)譜系平行演化的特化人族成員，而其祖先則有可能是印度晚中新世的巨印度猿（Indopithecus" giganteus）。

在接下來(lái)的幾十年當(dāng)中，步氏巨猿的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系一直搖擺不定。許多學(xué)者同意Weidenreich[17] 和von Koenigswald[4] 的觀點(diǎn)， 贊同其作為人族成員的地位[22，28-35]。Weidenreich[36] 和Weinert[28] 甚至提議將巨猿屬（Gigantopithecus） 更名為巨人屬（Gigantanthropus 或Giganthropus），但都屬于不符合命名法則的提議。也有很多學(xué)者認(rèn)為步氏巨猿是一種特化的大猿[18，37-42]。

步氏巨猿的齒頜形態(tài)高度特化，擁有一系列獨(dú)有的特征將該屬與所有其他的化石和現(xiàn)生人猿超科成員區(qū)別開(kāi)來(lái)。這些特征可以總結(jié)如下：下頜骨粗大厚實(shí)，具有結(jié)實(shí)的聯(lián)合部和深且粗壯的下頜體；下面部相對(duì)短且深（基于下頜骨的形態(tài)）；下頜骨齒隙缺失或非常小；下頜門(mén)齒列異常狹窄并且豎直著生，齒冠低且呈釘狀；上、下犬齒低冠且粗壯；下頜第三前臼齒具有雙齒尖，近中頰側(cè)面的形態(tài)更加適合與上犬齒緊密咬合；下頜第四前臼齒相對(duì)大且臼齒化；下頜臼齒窄長(zhǎng)，寬度向遠(yuǎn)中略收縮，齒冠中部在頰舌向收縮強(qiáng)烈，下次小尖小；上頜臼齒向遠(yuǎn)中方向僅略微變窄，齒冠中部的頰舌向收縮也很微弱；上下頜臼齒高冠，齒尖圓鈍肥碩并擠滿(mǎn)咬合面，不甚發(fā)育的齒脊低且圓鈍，咬合面的凹淺且不甚發(fā)育，齒尖之間以很深的縫隙間隔，釉質(zhì)褶皺形成很多附屬結(jié)節(jié)使咬合面呈復(fù)雜多尖狀；臼齒擁有極厚的釉質(zhì)和低矮的齒質(zhì)齒尖；上下頜第三臼齒小于第二臼齒。所有這些特化都可看作是步氏巨猿的獨(dú)有衍征（autapomorphy），但極厚的釉質(zhì)和低矮的齒質(zhì)齒尖可能是對(duì)祖先人科成員原始形態(tài)型的保留，因?yàn)檫@些特征在所有人猿超科冠群成員中均已丟失。然而，步氏巨猿的許多獨(dú)特特征及某些形態(tài)特征組合都可以在早期人族成員中找到，這就導(dǎo)致了很多學(xué)者最初將步氏巨猿作為人族譜系的一個(gè)早期演化旁支或者直立人直系祖先[4，17，22，32，34]。步氏巨猿與早期人族成員如南方古猿所共有的關(guān)鍵形態(tài)特化包括粗壯的下頜骨、相對(duì)短且深的下面部、減小的齒隙大小、門(mén)齒豎直、犬齒低冠、下頜第三前臼齒雙尖且與上頜犬齒咬合方式發(fā)生變化、頰齒相對(duì)大并具有低矮圓鈍且肥碩的齒尖和齒脊、釉質(zhì)厚等等。然而，盡管這些相似性看起來(lái)非常顯著（尤其是與粗壯型南方古猿相比），但如果仔細(xì)考量每一個(gè)特征的詳細(xì)形態(tài)，就會(huì)發(fā)現(xiàn)它們只是表面的相似。與其說(shuō)這些特征支持與人族緊密的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，倒不如說(shuō)這些共有的特征是齒列和下面部為響應(yīng)相似的結(jié)構(gòu)——功能需求所作的趨同演化[40，41]。

二十世紀(jì)六十年代，關(guān)于步氏巨猿系統(tǒng)位置的爭(zhēng)論發(fā)生了轉(zhuǎn)折。起因是印度北部西瓦里克赫里塔良戈?duì)枺℉aritalyangar） 附近發(fā)現(xiàn)的一件時(shí)代為晚中新世的下頜骨。這件下頜骨被認(rèn)為是巨猿譜系的一個(gè)原始成員，即比拉斯普爾巨猿（Gigantopithecusbilaspurensis）[40，41，43，44]。其發(fā)現(xiàn)于巴基斯坦博德瓦爾高原（Potwar Plateau） 道克派珊組（DhokPathan Formation） 地層中，推定年代為860萬(wàn)年前[45-47]。比拉斯普爾巨猿的牙齒比西瓦里克更早的西瓦古猿屬（Sivapithecus） 中最大的種類(lèi)還要大很多，其下頜骨的下頜體更深更粗壯。正如人們預(yù)期中的步氏巨猿祖先那樣，比拉斯普爾巨猿的牙齒和下頜都比前者要小很多。其下頜頰齒同樣比步氏巨猿更為原始，并與西瓦古猿屬更為相似。與步氏巨猿的不同之處在于，比拉斯普爾巨猿的臼齒并不是很高冠，也沒(méi)有繁雜多尖的咬合面形態(tài)以及在頰舌方向的強(qiáng)烈收縮，下頜第四前臼齒相對(duì)大但沒(méi)有臼齒化，下頜第三前臼齒為一單尖齒且保留了與上頜犬齒咬合的近中頰側(cè)珩磨面。如Simons 和Chopra所描述[43]，比拉斯普爾巨猿的珩磨面相對(duì)短，與犬齒小這一特征相匹配。這與雌性大猿中的情況非常吻合，并不意味著在其他大猿中也很典型的上頜犬齒/ 下頜第三前臼齒的珩磨組合在比拉其普爾巨猿中有明顯的不同。比拉斯普爾巨猿的下門(mén)齒沒(méi)有保存，但是犬齒之間的距離狹窄，意味著門(mén)齒相對(duì)小且排列緊密，這一點(diǎn)與步氏巨猿相同。下犬齒與犬后齒相比相對(duì)顯小。

此后，比拉斯普爾巨猿的命名及系統(tǒng)位置幾經(jīng)修訂。Pilgrim 記述了產(chǎn)自巴基斯坦博德瓦爾高原哈斯諾（Hasnot） 附近一處地點(diǎn)一顆游離下臼齒（GSI-D175），將其命名為巨森林古猿（Dryopithecus giganteus），年代與比拉斯普爾巨猿的下頜骨相近[48]。這一顆牙齒從形態(tài)上看明顯應(yīng)與比拉其普爾巨猿屬于同一物種。von Koenigswald 將這顆下臼齒（GSI-D175） 歸入印度猿屬（Indopithecus）[49]，并認(rèn)為其與巨猿屬存在親緣關(guān)系[4，50]。最終，比拉斯普爾巨猿被認(rèn)為是巨巨猿（Gigantopithecus giganteus） 的晚出異名[42，51-53]。Cameron 后來(lái)重新啟用了Indopithecus 這一屬名[54]。他認(rèn)為南亞的化石人猿超科成員與歐洲同時(shí)代的希臘猿屬（Graecopithecus） 關(guān)系更為密切，而步氏巨猿則是亞洲包括猩猩屬（Pongo）、西瓦古猿屬和祿豐古猿屬（Lufengpithecus） 在內(nèi)的猩猩亞科這一分支的成員。大部分后來(lái)的學(xué)者都接受這些印度—巴基斯坦標(biāo)本的獨(dú)特性，但傾向于將它們稱(chēng)為巨印度猿[45，55-60]，但也存在不同觀點(diǎn)[61]。

20世紀(jì)七八十年代，隨著中新世的人猿超科成員與早期人族成員的關(guān)系逐漸明確及支序系統(tǒng)學(xué)的興起[42，62-66]，步氏巨猿與人族的親緣性逐漸淡化，人們開(kāi)始將其看作是一種猿。比拉斯普爾巨猿（現(xiàn)已修訂為巨印度猿）和步氏巨猿之間可能的祖裔關(guān)系成為確定后者系統(tǒng)發(fā)育位置最為關(guān)鍵的因素，而前者明顯衍生自西瓦古猿屬中的某個(gè)類(lèi)型[40，41，43，44]。Simons曾提出巨猿屬與意大利晚中新世山猿屬（Oreopithecus） 之間可能存在關(guān)系[67]，但是這一觀點(diǎn)也隨著后來(lái)西瓦里克地區(qū)的新發(fā)現(xiàn)而被研究者們摒棄[44]。

當(dāng)前的共識(shí)，認(rèn)為步氏巨猿是一種特化的猩猩亞科成員，可能代表了Sivapithecus—Indopithecus 這一分支中的一個(gè)末梢成員[53，59-61，68-72]。基于目前的證據(jù)，這的確是一個(gè)合理的假說(shuō)，但與此同時(shí)我們還要清醒地認(rèn)識(shí)到，所有關(guān)于步氏巨猿的認(rèn)識(shí)都局限于牙齒和下頜骨，而這些化石材料對(duì)于解決人猿超科成員的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系存在先天不足。雖然步氏巨猿的齒頜形態(tài)具有高度的衍生性，理論上講應(yīng)該很容易在潛在的姐妹群中甄別出共有衍征（synapomorphy），但事實(shí)上建立這樣的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系并非易事。例如，幾乎沒(méi)有能夠?qū)⒕拊硨俸托尚蓪俾?lián)系在一起的確鑿的共有衍生形態(tài)特征支持其屬于猩猩亞科分支。釉質(zhì)極厚的臼齒及低矮的齒質(zhì)齒尖、淺的齒凹、平緩的咀嚼面起伏是為數(shù)不多的唯獨(dú)由步氏巨猿與猩猩屬所共有的特征[73]。然而，這些特征組合也可能出現(xiàn)于中中新世歐亞和東非的人科干群成員（stem hominids），如謎猿屬（Griphopithecus） 和肯尼亞猿屬（Kenyapithecus），可能代表了原始的人科成員形態(tài)[59，60，74]。

因此，目前巨猿屬之所以被歸入猩猩亞科，是因?yàn)槠渑c印度猿屬的祖裔關(guān)系而間接建立的與西瓦古猿屬（一個(gè)有顱骨特征支持的確切的猩猩亞科成員）之間的聯(lián)系。然而，如Wood 和Harrison[75] 以及Begun[60] 所述，步氏巨猿的典型特征（退化的前齒，前臼齒臼齒化，頰齒相對(duì)尺寸增大）在其他化石人猿超科成員尤其是在中新世晚期的類(lèi)群中也發(fā)生了獨(dú)立的演化。如果趨同特征（homoplasy） 也被混在一起考慮，加上可用于系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建的特征范圍僅限于牙齒和下頜，以及步氏巨猿齒列中的獨(dú)有衍征，支持步氏巨猿與任何中新世的人猿超科成員或者猩猩屬親緣關(guān)系的證據(jù)都是薄弱的。然而，如前所述，巨猿屬和印度猿屬之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的確是最為合理的解釋?zhuān)覀儠呵铱梢詫⒉绞暇拊晨醋餍尚蓙喛品种е杏谕碇行率榔鹪从趤喼薜闹抵械哪┥页蓡T。盡管Welker 等從吹風(fēng)洞的一顆步氏巨猿牙齒釉質(zhì)中成功提取了古蛋白質(zhì)組，序列對(duì)比表明步氏巨猿在現(xiàn)生大猿中與猩猩互為姐妹群[76]，但考慮到序列片段的高度碎片化以及對(duì)比樣本僅有現(xiàn)生種類(lèi)，并不能反映相關(guān)類(lèi)群形態(tài)演化的歷史，且不能排除蛋白質(zhì)組序列存在趨同的可能性，今后在探討步氏巨猿的系統(tǒng)位置時(shí)，上述的問(wèn)題仍然不應(yīng)該忽視。

5 國(guó)外疑似步氏巨猿化石的甄別

20世紀(jì)60年代，越南學(xué)者們?cè)谠侥媳辈靠拷性竭吔绲牡胤桨l(fā)現(xiàn)了很多洞穴地點(diǎn)[77-80]。Tham Khuyen 洞是其中最為重要的洞穴之一，先前的研究表明直立人曾在此處與步氏巨猿共生，其年代約為47.5 萬(wàn)年前[81]。但是這里出土的步氏巨猿標(biāo)本，包括一件左下犬齒（TK65/122） 以及一件帶疑問(wèn)的下門(mén)齒（TK65/146） 被重新鑒定為猩猩[1]。Lopatin 等報(bào)導(dǎo)了產(chǎn)自越南北部Thanh Hoa 省Lang Trang 洞的兩顆晚更新世的步氏巨猿牙齒，包括一顆完整且?guī)X根的右下第二臼齒（PIN no. 5644/439） 及一顆左下第二臼齒的遠(yuǎn)中半部齒冠（PIN no. 5792/490）[82]。根據(jù)其研究可知，這兩件標(biāo)本齒冠低、冠面起伏平緩、各齒尖靠近齒冠邊緣、釉質(zhì)褶皺細(xì)密、齒帶明顯、下跟凹寬廣，明顯區(qū)別于步氏巨猿的臼齒形態(tài)特征，應(yīng)歸為魏氏猩猩（Pongo weidenreichi）。

Noerwidi 等報(bào)導(dǎo)了產(chǎn)自爪哇Semedo地點(diǎn)的兩件步氏巨猿化石[83]。Semedo 3417為一段左側(cè)下頜體殘段帶第一臼齒齒冠基部以下部分和第二、第三臼齒，下頜體臼齒列前后部分均未保存。Semedo 3418為兩段下頜體殘段被擠壓錯(cuò)位并由堆積物膠結(jié)在一起的標(biāo)本，左側(cè)殘段帶第二臼齒，右側(cè)殘段帶第一和第二臼齒。從其外部特征判斷，這兩件標(biāo)本確屬步氏巨猿無(wú)疑。根據(jù)Noerwidi 等的敘述，這兩件標(biāo)本由一位名為Dakri 的當(dāng)?shù)厝朔謩e于2014 年6 月和8 月采集于Semedo 地點(diǎn)4 km2 范圍內(nèi)的地表，具體的位置和層位不詳，這名當(dāng)?shù)厝诉€于2011 年在同一地區(qū)以同樣的方式采集到一件直立人的顱骨殘片[83]。考慮到von Koenigswald提及爪哇的中藥鋪中也普遍存在產(chǎn)自中國(guó)南方喀斯特地區(qū)洞穴堆積中的龍骨[12]，作者認(rèn)為這兩件標(biāo)本的真實(shí)來(lái)源十分可疑。在這兩件標(biāo)本的真實(shí)產(chǎn)地和層位水落石出之前，我們暫時(shí)對(duì)其作存疑處理。

Bocherens 等報(bào)導(dǎo)了產(chǎn)自泰國(guó)中更新世地點(diǎn)Pha Bong 的一件巨猿右下第四前臼齒[84]。但該標(biāo)本齒冠偏低、冠面細(xì)微釉質(zhì)褶皺明顯，當(dāng)屬魏氏猩猩無(wú)疑。因此，目前步氏巨猿的可靠分布僅限于中國(guó)境內(nèi)。

6地理和時(shí)代分布

對(duì)步氏巨猿的搜尋一直持續(xù)至今。截至目前，已公開(kāi)發(fā)表的步氏巨猿化石地點(diǎn)共有19 處（表1）。除Zhang 和Harrison 總結(jié)的17 處[1] 之外，還有Zhang等研究步氏巨猿絕滅事件時(shí)涉及的岜棚洞和展望洞[2]。在這19 處地點(diǎn)當(dāng)中，有15 處在廣西，這其中又有9處在崇左。新的化石材料和地點(diǎn)隨著調(diào)查的繼續(xù)還會(huì)不斷增加。

在中國(guó)，步氏巨猿的化石地點(diǎn)廣泛分布于長(zhǎng)江和海南島之間、云貴高原以東的中國(guó)南方喀斯特地區(qū)[85-100]（表1）。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)步氏巨猿化石地點(diǎn)的省市包括重慶、湖北、貴州東部、廣西和海南，然而這些地點(diǎn)當(dāng)中的絕大多數(shù)都分布于廣西境內(nèi)，似乎表明該地區(qū)為步氏巨猿一個(gè)重要的演化和分布中心[101]。最靠北的步氏巨猿化石地點(diǎn)為位于長(zhǎng)江南岸的湖北建始龍骨洞和重慶巫山龍骨坡，而最靠南的地點(diǎn)位于海南省昌江黎族自治縣。但步氏巨猿的地理分布隨時(shí)間推移也發(fā)生了顯著的變化。早更新世步氏巨猿分布范圍更廣，可以延伸到更靠北的貴州高原[102] 和長(zhǎng)江南岸地區(qū)[103，104]。或許是為了逃避北方分布區(qū)域變得干冷的氣候，中更新世的步氏巨猿則退縮到更靠南也更加溫暖和濕潤(rùn)的廣西和海南[101，105]。

從目前的化石記錄來(lái)看，步氏巨猿的時(shí)代分布為早更新世至中更新晚期。Zhang 等從區(qū)域性的視角出發(fā)，以廣西境內(nèi)22處洞穴堆積化石地點(diǎn)為研究對(duì)象，基于157個(gè)放射性測(cè)量年代結(jié)果，將步氏巨猿的生存年代范圍鎖定在230 萬(wàn)～25.5萬(wàn)年前[2]。最古老的步氏巨猿化石地點(diǎn)為崇左百孔洞，其年齡最老可以達(dá)到230萬(wàn)年。時(shí)代最新的步氏巨猿化石地點(diǎn)為25.5 萬(wàn)年的崇左雙壇洞。而步氏巨猿最終絕滅的窗口期為29.5萬(wàn)～21.5萬(wàn)年前。

7體質(zhì)量和體型大小

顱后骨骼尤其是四肢骨骼化石材料的缺乏，致使推測(cè)步氏巨猿的體質(zhì)量和體型大小非常困難。根據(jù)步氏巨猿頰齒碩大的尺寸以及下頜骨的粗壯程度，可以推斷其應(yīng)該比任何現(xiàn)生人猿超科成員都要大。與體型最大的現(xiàn)生大猿西部大猩猩（Gorilla gorilla） 相比，步氏巨猿上下臼齒的平均面積分別達(dá)57.8% 和33.0%。步氏巨猿臼齒的大小超過(guò)了所有亞洲中新世的人猿超科成員，但是南亞晚中新世的巨印度猿和安納托利亞（Anatolia） 中部晚中新世的土耳其天猿（Ouranopithecus turkae），接近步氏巨猿的整體大小[1]。Weidenreich 算出步氏巨猿臼齒的尺寸為大猩猩的兩倍[17]。按照雄性大猩猩的平均體質(zhì)量為169 kg[106] 來(lái)計(jì)算，步氏巨猿則應(yīng)為338 kg。還有學(xué)者提出225～500 kg 的估算體質(zhì)量[11，41，44，72，107] 以及2.7～3.7 m 的站立高度[6，11，44]。根據(jù)下第一臼齒與體質(zhì)量的線(xiàn)性相關(guān)函數(shù)計(jì)算出來(lái)的體質(zhì)量為204 kg[108]和280 kg[109]。很顯然，使用牙齒大小作為化石靈長(zhǎng)類(lèi)體質(zhì)量估算依據(jù)存在一定的問(wèn)題，因?yàn)檠例X大小受功能和個(gè)體發(fā)育因素影響，在任何體型的靈長(zhǎng)類(lèi)中都存在很大的差異[110]。但是，根據(jù)已知的解剖特征，步氏巨猿可能是一種相對(duì)的碩齒型（megadont） 人猿超科成員。因此，任何基于臼齒尺寸的體質(zhì)量估算都可能存在高估的可能性。沒(méi)有顱后骨骼材料，很難給出一個(gè)步氏巨猿的可靠的體質(zhì)量估算，但是200～300kg應(yīng)該算是一個(gè)可以接受的參考。Ciochon 等基于步氏巨猿下頜的尺寸，按照猩猩顱骨和下頜的比例計(jì)算出步氏巨猿的頭骨高度約為46 cm，然后以略大于現(xiàn)代人頭身比（通常為1：7）的比例1：6.5 計(jì)算出其身高大約為3 m[11]。這樣的體型基本上排除了步氏巨猿為樹(shù)棲性的可能性，因此我們推測(cè)其主要生活于地表。但需要強(qiáng)調(diào)的是，只有找到顱后骨骼尤其是四肢骨骼，才能確切地知道其位移行為方式。

8 性別差異與社會(huì)性行為

步氏巨猿的犬齒和下頜均展現(xiàn)了高度的性別差異[22]。柳城巨猿洞下頜骨III 和I 下頜體尺寸的差異（下頜骨III 第一臼齒處下頜體深度比下頜骨I 大40%）表明雌性和雄性的頭骨也存在顯著的差異。步氏巨猿下頜體深度的性別差異超過(guò)了包括大猩猩在內(nèi)的現(xiàn)生大猿。在大猩猩中，雄性平均下頜體深度僅比雌性大16%～20%[111]。步氏巨猿上下犬齒的大小分布存在雙峰性[1]。雄性和雌性上犬齒最大徑的均值分別為21.1 mm 和15.4mm，前者與后者比率為1.37。與現(xiàn)生狹鼻猴類(lèi)（catarrhines） 比較，步氏巨猿上犬齒性別差異水平超過(guò)除大猩猩之外的所有現(xiàn)生人猿超科成員。關(guān)于步氏巨猿性別差異，Oxnard也得到了相似的結(jié)論[112]。總之，步氏巨猿的雄性比雌性擁有更大的體型，明顯更大的犬齒，表明雄性之間的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)激烈[113]。然而，由于犬齒在兩性當(dāng)中都相對(duì)較小，即使在雄性當(dāng)中，其僅稍微伸出頰齒咀嚼面。據(jù)此可以推斷，犬齒炫耀（canine display） 在步氏巨猿的競(jìng)爭(zhēng)技能中并不是重要的組成部分。此外，正如大猩猩那樣，靈長(zhǎng)類(lèi)中高度的性別差異通常與一雄多雌（polygyny）的種群性別結(jié)構(gòu)有關(guān)。Oxnard 認(rèn)為步氏巨猿種群中雄性和雌性的數(shù)量幾乎相等，所以其性別結(jié)構(gòu)可能并不是所謂的一雄多雌[112]。一項(xiàng)以包括黑猩猩和大猩猩在內(nèi)的7 個(gè)野生靈長(zhǎng)類(lèi)群體的研究表明所有群體的雌雄比例都接近于1：1[114]。導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因主要在于，和大猩猩一樣，獨(dú)居的雄性以及全雄性群體通常會(huì)生活在一雄多雌群體的周邊[115]。基于這些研究和步氏巨猿的性別差異程度，步氏巨猿種群應(yīng)有與大猩猩相似的性別結(jié)構(gòu)。

9 演化趨勢(shì)

步氏巨猿游離牙齒標(biāo)本的數(shù)量較多，加上越來(lái)越多新地點(diǎn)的發(fā)現(xiàn)以及更加可靠的年代測(cè)定，使得討論步氏巨猿是否隨時(shí)間發(fā)生過(guò)形態(tài)變化成為可能。Zhang[116] 和張銀運(yùn)[117]分析了其牙齒大小隨時(shí)間的變化。他所使用的樣本包括最初發(fā)現(xiàn)的5 個(gè)洞穴地點(diǎn)[18，22，24，94，99]，以及地點(diǎn)未知的采購(gòu)標(biāo)本[22]。基于當(dāng)時(shí)對(duì)步氏巨猿的年代學(xué)認(rèn)識(shí)，Zhang 將樣本按時(shí)代分為兩組。早更新世組包括柳城巨猿洞（638顆牙齒），而中更新世組包括建始、巴馬、大新和武鳴（19顆牙齒）[116]。而采購(gòu)的標(biāo)本均被歸入中更新世組。原因在于這些標(biāo)本很有可能來(lái)自洞口低、易于到達(dá)的洞穴地點(diǎn)，所以應(yīng)該晚于早更新世。Zhang 的結(jié)論是早更新世組的頰齒比中更新組在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上要小，表明步氏巨猿的牙齒隨時(shí)間有增大的趨勢(shì)[116]。此后，張銀運(yùn)重新測(cè)量了所有牙齒以避免觀察者間誤差，并增加了湖北采購(gòu)的180 顆牙齒到樣本中[117]。年代分組與Zhang[116] 相同，但較年輕的組的年代被認(rèn)為是晚早更新世、早中更新世或更晚。采購(gòu)的標(biāo)本也同樣被歸入時(shí)代較晚一組。張銀運(yùn)再次確認(rèn)了其先前的結(jié)論，較年輕的組要比早更新世的組顯著大[117]。

Zhang 等基于產(chǎn)自14個(gè)地點(diǎn)1218顆步氏巨猿犬后齒測(cè)量數(shù)據(jù)重新驗(yàn)證了這一問(wèn)題[118]。在更加可靠的年代數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，Zhang等將樣本按時(shí)代早晚分為3組：早早更新世的百孔洞、龍骨坡、柳城巨猿洞、吹風(fēng)洞和么會(huì)洞，晚早更新世的巖亮洞、泊岳山巨猿洞、建始龍骨洞、三合大洞和缺缺洞，以及中更新世的武鳴、巴馬、大新黑洞和合江洞[118]。分析結(jié)果支持Zhang[116] 和張銀運(yùn)[117] 的結(jié)論，步氏巨猿的牙齒從早更新世到中更新世存在逐漸增大的趨勢(shì)。

除了隨時(shí)間增大之外，步氏巨猿牙齒可能還發(fā)生了形態(tài)的變化。Zhang等基于micro-CT 數(shù)據(jù)研究了步氏巨猿上前臼齒的釉質(zhì)—齒質(zhì)界面形態(tài)，將產(chǎn)自最年輕的洞穴地點(diǎn)之一合江洞（40萬(wàn)～32萬(wàn)年前）的三顆上前臼齒的形態(tài)與柳城巨猿洞、三合大洞和采購(gòu)標(biāo)本進(jìn)行了對(duì)比[119]。結(jié)果表明，合江洞上前臼齒的主要齒脊比其他對(duì)比標(biāo)本的發(fā)育要更銳利清晰。此外，合江洞上前臼齒上的附屬齒脊，尤其是源自前尖的附屬齒脊數(shù)量更多且更發(fā)育。與其他地點(diǎn)步氏巨猿的上前臼齒不同，合江洞上第三前臼齒的原尖前棱與前附尖脊之間沒(méi)有相互連接，上第四前臼齒上與前尖前棱之間不存在連接，導(dǎo)致了近中緣脊出現(xiàn)了一個(gè)缺口。由于合江洞的年代較新，一個(gè)可能的解釋就是這些形態(tài)差異反映了步氏巨猿種群由于承受生存壓力而瀕臨絕滅之前牙齒形態(tài)發(fā)生的趨于復(fù)雜化的微演化。

10埋藏學(xué)

自從von Koenigswald 于1935年首次發(fā)現(xiàn)并命名步氏巨猿以來(lái)，在中國(guó)南方喀斯特地區(qū)陸續(xù)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)19處步氏巨猿化石地點(diǎn)（表1），但其化石材料僅限于4 個(gè)不完整的下頜骨[1] 和近2000顆游離牙齒。游離牙齒和下頜骨數(shù)量的豐富與顱骨和顱后骨骼的缺乏形成了鮮明的對(duì)比。遺憾的是，中國(guó)南方喀斯特地區(qū)含步氏巨猿化石的洞穴堆積的埋藏學(xué)研究還沒(méi)有系統(tǒng)開(kāi)展。僅White 對(duì)柳城巨猿洞的埋藏學(xué)進(jìn)行了初步觀察[120]。同樣是由于出土化石中骨骼的缺乏與游離牙齒的壓倒性多數(shù)形成了鮮明的對(duì)比，并且多數(shù)牙齒齒根上都存在嚙齒類(lèi)嚙咬的痕跡，所以他認(rèn)為造成中國(guó)南方地區(qū)洞穴堆積化石地點(diǎn)游離牙齒化石富集但缺乏骨骼的罪魁禍?zhǔn)资呛镭i。豪豬有搜集和嚙咬骨骼的習(xí)性。它們能夠?qū)⒐趋腊徇\(yùn)或拖拽到它們的巢穴中，并啃食骨骼和牙齒的齒根，而牙齒的齒冠由于有堅(jiān)硬的釉質(zhì)包裹則被丟棄。對(duì)現(xiàn)生南非豪豬的研究表明，它們每年可以搜集數(shù)十塊骨骼用以嚙咬[121]。這樣的速度如果放到地質(zhì)歷史的尺度，確實(shí)可以造成牙齒化石的大量富集。豪豬也是中國(guó)南方地區(qū)更新世動(dòng)物群中最為常見(jiàn)的成員之一[101，122]。這就解釋了在中國(guó)南方洞穴地點(diǎn)中游離牙齒與骨骼保存數(shù)量的巨大差異。其他的哺乳動(dòng)物，如食肉類(lèi)，可能也對(duì)化石的富集起了一定的作用，但是它們的作用明顯都只是輔助性的。這些化石牙齒上也很少能見(jiàn)到因滾動(dòng)而造成的磨損，因此除了季節(jié)性流水的沖積之外，流水的長(zhǎng)距離搬運(yùn)因素應(yīng)該可以被排除。步氏巨猿游離牙齒的豐富和顱后骨骼的缺乏也是出于同樣的原因。但耐人尋味的是，如果沒(méi)有豪豬在洞穴中對(duì)這些骨骼所作的破壞，沒(méi)有它們作為化石富集的中介，我們可能永遠(yuǎn)也不會(huì)知道步氏巨猿的存在。如此看來(lái)，步氏巨猿的顱骨及顱后骨骼只能寄希望于將來(lái)特異埋藏的發(fā)現(xiàn)。好在中國(guó)南方喀斯特地區(qū)第四紀(jì)洞穴堆積非常豐富，只要分區(qū)域開(kāi)展拉網(wǎng)式的主動(dòng)性洞穴調(diào)查，步氏巨猿的突破性化石材料總有一天會(huì)重見(jiàn)天日。

11古生態(tài)、食性以及絕滅

目前，除了最靠南的海南信沖洞位于熱帶雨林帶之外，步氏巨猿的其他化石地點(diǎn)都分布在中國(guó)南方地區(qū)的亞熱帶常綠闊葉林地區(qū)[123]。雖然亞熱帶的北界在整個(gè)更新世期間隨著冰期旋回在不斷變化，但可能步氏巨猿生存時(shí)期的植被和氣候大體與現(xiàn)在并無(wú)二致。分布區(qū)內(nèi)南部早更新世和中更新世洞穴地點(diǎn)由東洋界適應(yīng)了熱帶和亞熱帶氣候的動(dòng)物群成員占主導(dǎo)，而北部的地點(diǎn)則更趨于東洋界和古北界成員的混合[101]。廣西崇左三合大洞的小哺乳動(dòng)物群中以森林為棲息環(huán)境和樹(shù)棲的種類(lèi)占主導(dǎo)地位，它們的生態(tài)偏好確認(rèn)了步氏巨猿棲息于熱帶和亞熱帶森林環(huán)境[124]。更新世期間，在廣西地區(qū)與步氏巨猿共生的狹鼻猴靈長(zhǎng)類(lèi)非常多樣，包括獼猴屬（Macaca）、仰鼻猴屬（Rhinopithecus）、白臀葉猴屬（Pygathrix）、烏葉猴屬（Trachypithecus）、冠長(zhǎng)臂猿屬（Nomascus） 和猩猩屬[85]。雖然在現(xiàn)代的動(dòng)物群中并沒(méi)有可以與之相匹配的靈長(zhǎng)類(lèi)群落，但越南北部的熱帶雨林環(huán)境中棲息的靈長(zhǎng)類(lèi)與之最為接近[125]。

早更新世缺缺洞巨猿化石層位中的孢粉研究結(jié)果指示了一個(gè)溫暖的溫帶到亞熱帶氣候，落葉和常綠闊葉林的混合環(huán)境[126]。森林由樺樹(shù)、橡樹(shù)和栗樹(shù)為主導(dǎo)，并有多樣化的灌木和草本植物林下層，包括蕨類(lèi)、草和雙子葉植物。

早更新世步氏巨猿牙釉質(zhì)C、O同位素研究表明其棲息于潮濕、茂密且林冠封閉的亞熱帶森林中[105，127-129]。Zhang 等的孢粉和C、O 同位素研究同樣表明，步氏巨猿更加偏好林冠封閉的森林環(huán)境[2]。與廣東省鼎湖山自然保護(hù)區(qū)的生態(tài)環(huán)境非常匹配[128，130]，其代表了一種亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林，年均溫為21℃，年降水量1900 mm[131]。

由于其高度特化的齒頜形態(tài)，步氏巨猿攝食行為的重建也是研究者們關(guān)注的問(wèn)題。有多種方法和手段被用來(lái)進(jìn)行相關(guān)研究，每一種都為步氏巨猿的食性偏好提供了重要的線(xiàn)索，但是難點(diǎn)在于將如何將多種證據(jù)整合到一個(gè)統(tǒng)一的功能—行為模型當(dāng)中。

深且粗壯并向后逐漸加深的下頜體以及厚實(shí)的聯(lián)合部都表明步氏巨猿咀嚼堅(jiān)韌食物時(shí)下頜承受了強(qiáng)烈的應(yīng)力[132-134]。遺憾的是，食物種類(lèi)、物理性質(zhì)以及下頜骨形態(tài)之間的關(guān)系還不清楚[134，135]。例如，步氏巨猿很深的下頜骨在現(xiàn)生高等靈長(zhǎng)類(lèi)中的葉食者、種子食者和硬物食者中也存在[136-139]。同樣，向后逐漸加深的下頜體通常也存在于葉食性高等靈長(zhǎng)類(lèi)中，但偶爾也存在于種子食者中。

釉質(zhì)厚且高冠的臼齒以及傾向于重度磨耗的頰齒，顯示出牙齒為研磨食物而發(fā)生的適應(yīng)[140]。臼齒化的前臼齒、相對(duì)大且高冠的臼齒以及頰齒加長(zhǎng)的齒根說(shuō)明步氏巨猿可以強(qiáng)有力地咀嚼大塊的纖維質(zhì)食物[141]。然而，起伏平緩的齒尖和發(fā)育弱的齒脊表明步氏巨猿并不適應(yīng)高效地咀嚼樹(shù)葉尤其是草葉。步氏巨猿犬后齒的高齲齒率[22，105，89] 與現(xiàn)生黑猩猩相似，表明其食物包括碳水化合物豐富的果實(shí)[142，143]。較小的門(mén)齒表明食物在攝入之前可能并不需要太多的處理，但門(mén)齒與頰齒不同的磨耗方式的確意味著門(mén)齒的重度使用。

大熊貓與步氏巨猿共生，兩者均有粗壯的下頜、很厚的釉質(zhì)、形態(tài)復(fù)雜的齒尖以及丘齒型臼齒，這使得一些研究者認(rèn)為步氏巨猿可能也專(zhuān)門(mén)以竹子為食[44，51，120，141，144]。然而，步氏巨猿更厚的釉質(zhì)以及更高的齒冠指示了不同的功能需求[140]。Groves 還注意到了步氏巨猿和山地大猩猩（Gorilla gorilla berigei）之間的相似性，而后者以粗糙且富含纖維質(zhì)的植物為食[145]。

Ciochon等在步氏巨猿臼齒的表面提取到了可以進(jìn)行分類(lèi)鑒定的植硅體[144]。其中有一部分源自草本植物的營(yíng)養(yǎng)器官，而大多數(shù)則與桑科（或者密切相關(guān)的類(lèi)群）果實(shí)毛細(xì)胞相似。桑科植物為木本灌木或者樹(shù)木，主要生長(zhǎng)在亞熱帶和熱帶地區(qū)，可以產(chǎn)生各種可以食用的果實(shí)，如桑椹、無(wú)花果、面包果、榴蓮和榕樹(shù)果。最近，Qu 等報(bào)道了步氏巨猿牙齒表面的結(jié)石中發(fā)現(xiàn)的淀粉粒，表明步氏巨猿也食用根莖[129]。

Daegling 和Grine分析了一個(gè)步氏巨猿小樣本的微磨痕特征[146]。結(jié)果表明，在現(xiàn)生靈長(zhǎng)類(lèi)中步氏巨猿與普通黑猩猩（Pan troglodytes） 最為相似，而其進(jìn)食堅(jiān)硬食物的種類(lèi)（如婆羅洲猩猩Pongo pygmaeus） 的典型微磨痕構(gòu)造顯著不同。但是現(xiàn)生哺乳動(dòng)物中特化為竹子食性的種類(lèi)（如灰馴狐猴Hapalemur griseus 和大熊貓）不存在可以與步氏巨猿進(jìn)行對(duì)比的微磨痕類(lèi)型。微磨痕分析的結(jié)果并不能排除竹子是步氏巨猿主要食物的可能性，所以更為可能的是，其擁有與黑猩猩相似的廣譜食性[146]。

步氏巨猿牙釉質(zhì)C、O同位素值的范圍很廣，涵蓋了共生有蹄類(lèi)動(dòng)物變異范圍的大部分區(qū)間[2，84，105，127-129]。這些分析結(jié)果表明，步氏巨猿的食譜中涵蓋了多種C3 植物來(lái)源的食物。

綜合以上證據(jù)表明，步氏巨猿消耗范圍很廣的植物性食物，包括果實(shí)、樹(shù)葉和莖，可能還包括地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)存儲(chǔ)器官。竹子似乎并不是食譜的重要組成成分。食物主要從枯枝落葉層和林下層獲得，還有從林冠層掉落的果實(shí)。除了被子植物之外，枯枝落葉層還能夠供養(yǎng)種類(lèi)豐富的可食用真菌和蕨類(lèi)。牙齒微磨痕和植硅體的分析結(jié)果和較高的齲齒率都表明果實(shí)是食譜的關(guān)鍵組分。然而，齒列中前齒的尺寸說(shuō)明門(mén)齒并沒(méi)有預(yù)處理果實(shí)和其他植物部位的功能。碩大且釉質(zhì)極厚的頰齒和厚實(shí)的下頜骨適合咀嚼范圍廣泛的充滿(mǎn)纖維質(zhì)的粗糙植物性食物。

Zhang等以廣西22處洞穴堆積化石地點(diǎn)為研究對(duì)象，對(duì)步氏巨猿的絕滅事件進(jìn)行了綜合研究[2]。在這22處地點(diǎn)中，不僅包括11處產(chǎn)出步氏巨猿化石的地點(diǎn)，還包括11 處時(shí)代較晚未產(chǎn)出步氏巨猿化石的地點(diǎn)。研究結(jié)果表明，步氏巨猿絕滅于29.5萬(wàn)～21.5萬(wàn)年前。70萬(wàn)～60萬(wàn)年前，由于季節(jié)性增強(qiáng)，環(huán)境開(kāi)始變得更加多樣化，森林群落的結(jié)構(gòu)開(kāi)始發(fā)生變化，致使步氏巨猿偏好的食物資源匱乏，不得不依賴(lài)缺少營(yíng)養(yǎng)的備選食物，其食物的多樣性大為減少。盡管如此，它們的體型卻變得越來(lái)越大，攝食活動(dòng)的地理范圍也大為減少。因此，其種群長(zhǎng)期面臨生存壓力，且不斷萎縮，最終走向絕滅。

12與直立人的共存以及人類(lèi)起源從亞洲到非洲的范式轉(zhuǎn)換

Ciochon 等報(bào)道了越南Tham Khuyen 洞共生的直立人和步氏巨猿[81]。如前所述，該地點(diǎn)的步氏巨猿已被重新鑒定為猩猩[1]，而其中所謂的直立人也被重新鑒定為猩猩[147，148]。中國(guó)也有多處步氏巨猿與所謂直立人或疑似人族成員共生的報(bào)道，如重慶巫山龍骨坡（Homo erectus wushanensis[103] 或H. aff. ergaster or habilis[86]）、湖北建始龍骨洞（Meganthropus paleojavanicus[104]）、廣西田東么會(huì)洞（H. erectus[90]）、廣西崇左三合大洞（cf. Hominidae 或cf. Ponginae[98]）、廣西田東吹風(fēng)洞（Hominoidea gen. et sp. indet.[89]） 等等。Ciochon 認(rèn)為這些與步氏巨猿共生的直立人或者疑似人族成員并非人類(lèi)，而屬于一種系統(tǒng)發(fā)育位置仍然未知的“神秘古猿”（mystery ape）[148，149]。Ciochon 還進(jìn)一步得出結(jié)論，直立人并不是中國(guó)南方地區(qū)更新世廣義劍齒象—大熊貓動(dòng)物群的成員之一，而真正的毫無(wú)爭(zhēng)議的直立人化石地點(diǎn)都發(fā)現(xiàn)于秦嶺—淮河一線(xiàn)以北，即廣義劍齒象—大熊貓動(dòng)物群分布范圍的北方，例如陜西藍(lán)田公王嶺、安徽和縣、江蘇南京湯山、北京周口店等等[148，149]。截至目前，對(duì)“神秘古猿”的研究一直在進(jìn)行，但始終未能驗(yàn)明正身。最為根本的問(wèn)題還在于化石材料的局限性，因?yàn)槟軌蛑巍吧衩毓旁场边@一身份的形態(tài)學(xué)證據(jù)全部來(lái)自牙齒。由于形態(tài)和大小變異范圍的高度重疊，亞洲更新世期間人類(lèi)（hominins） 和猩猩類(lèi)（pongines） 的臼齒型牙齒很難相互區(qū)分[150，151]。這也是導(dǎo)致“神秘古猿”久久未能展示真顏的根本原因。鑒于此，至少在“神秘古猿”驗(yàn)明正身之前，我們沒(méi)有理由相信步氏巨猿曾經(jīng)和人類(lèi)共存。

在中國(guó)南方地區(qū)的早期人類(lèi)被定性為“神性古猿”之后，目前中國(guó)被廣為接受的最早的人類(lèi)化石為1.15 Ma[152]或1.63 Ma[153]的陜西藍(lán)田Homo erectus。如此一來(lái)，從人類(lèi)起源的角度看，亞洲也被徹底籠罩在“走出非洲第一幕”（Out of Africa I） 相關(guān)理論的陰影之中。但是，如果把時(shí)間追溯到20世紀(jì)80年代之前，“人類(lèi)搖籃”并不在非洲，而在亞洲。在20 世紀(jì)50 年代之前，古人類(lèi)學(xué)界主流的目光都聚焦于亞洲的發(fā)現(xiàn)，如爪哇的“Pithecanthropus erectus”和“Meganthropus palaeojavanicus”[17]，北京周口店的“Sinanthropus pekinensis”[27，154，155]。這些化石在當(dāng)時(shí)被認(rèn)為是人屬中最早的成員，也就是說(shuō)，人屬的起源中心在亞洲。但從20 世紀(jì)30 年代前后開(kāi)始，古人類(lèi)學(xué)者們?cè)诜侵揸戧懤m(xù)續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些上新世到早更新世期間的重要人族成員南方古猿Australopithecus 的化石，如南非Taung 的A. africanus[156]、南非Sterkfontein附近Kromdraai 的A. robustus[157]、坦桑尼亞Olduvai Gorge 的A. boisei[158] 和H. habilis[159]、肯尼亞East Rudolf 的A. biosei[160-164]、埃塞俄比亞Hadar 的A. afarensis[165] 等等。于是，從20 世紀(jì)50 年代開(kāi)始古人類(lèi)學(xué)界逐漸改變了觀點(diǎn)，認(rèn)為人屬的起源中心不在亞洲而在非洲。盡管如此，直到20 世紀(jì)70 年代末人們?nèi)匀徽J(rèn)為產(chǎn)自西瓦里克的臘瑪古猿（Ramapithecus） 是最古老的人族成員（hominins）[166，167]。直到20世紀(jì)80年代初，巴基斯坦和土耳其出土的西瓦古猿頭骨化石材料證實(shí)Ramapithecus 為Sivapithecus 的晚出異名，而Sivapithecus與猩猩的親緣關(guān)系更近，與人類(lèi)的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)[64，65，168]。至此，亞洲在早期人類(lèi)演化方面的高光時(shí)刻徹底終結(jié)，取而代之的便是“走出非洲第一幕”的相關(guān)理論。如果上述產(chǎn)自中國(guó)南方喀斯特洞穴堆積中的“神秘古猿”最終也被證實(shí)為猩猩的近親，就意味著亞洲這塊曾被認(rèn)為是大陸在早期人類(lèi)演化的進(jìn)程中并未擔(dān)當(dāng)任何形式的舞臺(tái)。果真如此嗎？

13展望：填補(bǔ)中國(guó)南方喀斯特地區(qū)上新世哺乳動(dòng)物及人類(lèi)化石記錄的空白

中國(guó)南方地區(qū)是喀斯特地形地貌在我國(guó)的主要分布區(qū)域。根據(jù)我國(guó)新近紀(jì)的哺乳動(dòng)物化石記錄[169]，東洋界和古北界在我國(guó)南北分治的動(dòng)物地理區(qū)系格局在中新世晚期就已經(jīng)初步形成。然而，一個(gè)長(zhǎng)期困擾我們的事實(shí)就是，我國(guó)古北界的哺乳動(dòng)物化石記錄從晚中新世到更新世是基本連續(xù)的，而東洋界的化石記錄在整個(gè)上新世期間都是空白。在云南開(kāi)遠(yuǎn)、保山、祿豐、元謀、昭通等幾處產(chǎn)自中新世晚期湖沼相或河湖相地層中與Lufengpithecus 共生的哺乳動(dòng)物群之后，便是遍布整個(gè)南方喀斯特地區(qū)的產(chǎn)自更新世洞穴或裂隙堆積中的廣義劍齒象—大熊貓動(dòng)物群，目前還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)任何一個(gè)位于我國(guó)東洋界的上新世哺乳動(dòng)物群能將二者聯(lián)系起來(lái)。

究竟是哪一種早期人類(lèi)最早走出非洲目前在學(xué)界仍然是存在爭(zhēng)議的科學(xué)問(wèn)題[170-172]。一直到20世紀(jì)末，“走出非洲第一幕”理論都認(rèn)為，Homo均起源于東非且H. erectus 為最早走出非洲的早期人類(lèi)[171]。但到了21世紀(jì)初，一系列古人類(lèi)學(xué)和考古學(xué)的重大發(fā)現(xiàn)使得傳統(tǒng)“走出非洲第一幕”理論受到了嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。格魯吉亞Dmanisi 地點(diǎn)1.77～1.85Ma的早期人類(lèi)化石的發(fā)現(xiàn)[173-176] 使得H. erectus 是最早和唯一走出非洲的早期人類(lèi)這一觀點(diǎn)受到質(zhì)疑。鑒于10萬(wàn)～6萬(wàn)年前的H. floresiensis 原始（與early Homo 或Australopithecus 相似）與衍生（與H. sapiens）形態(tài)特征的鑲嵌模式，Jungers 等[177] 以及Brown 和Maeda[178]都認(rèn)為H. floresiensis 的祖先并不是H. erectus，而是另有其“人”，并且這種理應(yīng)更加原始的早期人類(lèi)走出非洲的時(shí)間是在H. erectus 之前。Argue等甚至認(rèn)為，H. floresiensis 的祖先走出非洲的時(shí)候還處于從Australopithecus 向Homo 演化的過(guò)程當(dāng)中，這一時(shí)間是在完全的Homo 衍生形態(tài)出現(xiàn)之前，即2 Ma 之前[179]。Tocheri 指出，6.7 萬(wàn)或5 萬(wàn)年前的H. luzonensis 的趾骨與年代上相差兩三百萬(wàn)年的A. afarensis 和A. africanus 非常相似，都是彎曲的；其中節(jié)指骨也與australopiths 很相似[172]。鑒于此，他認(rèn)為，與H. floresiensis 一樣，H. luzonensis 或許也證明了H. erectus 并不是唯一走出非洲的早期人類(lèi)。Dennell 在探討早期人類(lèi)何時(shí)擴(kuò)散至亞洲這一問(wèn)題的過(guò)程中也注意到該區(qū)域晚上新世和早更新世化石記錄的明顯缺陷[171]。然而，他認(rèn)為亞洲D(zhuǎn)manisi（1.77～1.85 Ma） 和Sangiran（1.66 Ma） 兩個(gè)關(guān)鍵早更新世人類(lèi)化石地點(diǎn)并不足以說(shuō)明1.8 Ma 之前在如此廣袤的區(qū)域內(nèi)人類(lèi)化石是缺失的，也不足以說(shuō)明H. erectus 是最早并且唯一在現(xiàn)代人之前到達(dá)亞洲的早期人類(lèi)。

中國(guó)目前還不存在像Dmanisi 那樣古老的早期人類(lèi)化石。云南“元謀人”1.7 Ma的年齡因化石層位問(wèn)題而備受爭(zhēng)議[180，181]，并未得到學(xué)界的廣泛接受。中國(guó)也不存在像Homofloresiensis 和H. luzonensis 那樣鑲嵌了early" Homo 或Australopithecus 原始特征的晚期人類(lèi)。中國(guó)目前被廣為接受的最早的人類(lèi)化石為1.15 Ma 或1.63 Ma 的陜西藍(lán)田H. erectus[152，153]，而中國(guó)早期人類(lèi)存在的最古老的考古學(xué)證據(jù)為2.12 Ma 陜西藍(lán)田上陳的人工制品[182]。

如前所述，中國(guó)北方地區(qū)雖然化石記錄相對(duì)完整，但從未出現(xiàn)過(guò)比藍(lán)田Homo erectus更古老的人類(lèi)的蹤跡，或許說(shuō)明早期人類(lèi)并沒(méi)有通過(guò)北方路線(xiàn)遷入中國(guó)。中國(guó)南方喀斯特地區(qū)雖然也缺乏上新世和早更新世的早期人類(lèi)化石記錄，但重慶巫山龍骨坡以及廣西諸洞穴地點(diǎn)早更新世的“神秘古猿”會(huì)不會(huì)代表了一種形態(tài)更加原始的早期人類(lèi)，他們會(huì)不會(huì)在上新世期間也涉足過(guò)中國(guó)南方地區(qū)這片土地。目前，制約我們對(duì)中國(guó)早期人類(lèi)演化歷史認(rèn)識(shí)的關(guān)鍵因素就在于該區(qū)域上新世哺乳動(dòng)物和古人類(lèi)化石記錄的空白。正如Dennell指出，證據(jù)的缺失并不等于缺失的證據(jù)[171]，只有在中國(guó)南方喀斯特地區(qū)找到上新世的化石記錄我們才能給出這一問(wèn)題的答案。除了早期人類(lèi)到達(dá)中國(guó)乃至亞洲的最早時(shí)間問(wèn)題以及“神秘古猿”的真正身份問(wèn)題，中國(guó)南方喀斯特地區(qū)上新世化石記錄中還藏匿著諸多科學(xué)問(wèn)題的答案，如祿豐古猿究竟是不是人科中一個(gè)演化分支的終點(diǎn)、另類(lèi)的步氏巨猿與Indopithecus、Sivapithecus、Lufengpithecus 究竟是怎樣的演化關(guān)系、Yuanmoupithecusxiaoyuan 究竟怎樣憑借一己之力輻射出如此多樣的現(xiàn)代長(zhǎng)臂猿類(lèi)群， 等等。

三峽地區(qū)存在兩級(jí)高階的夷平面，其中之一便是形成于上新世末期的“山原期”夷平面，海拔高度在1200～1500m；此外還有一個(gè)海拔高度更高的形成于古近紀(jì)晚期的“鄂西期”夷平面，海拔高度在1700～2000m[183，184]。作者在前期調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)了海拔高度在1350～1400m的青崖洞。該洞穴中出土了包括步氏巨猿在內(nèi)的大量哺乳動(dòng)物化石。由于距離青崖洞很近的兩處早更新世地點(diǎn)建始龍骨洞和巫山龍骨坡的海拔高度均在800m左右，所以這些化石的年代應(yīng)不晚于早更新世早期。理論上講，如果早更新世早期洞穴堆積的層位像青崖洞一樣位于“山原期”夷平面上，那么“山原期”夷平面的更高處以及“鄂西期”夷平面上就應(yīng)該有保存上新世洞穴堆積的可能性。令人歡欣鼓舞的是，在2023年11月的前期調(diào)查中，作者的團(tuán)隊(duì)在兩個(gè)高階夷平面1650～1950m的海拔范圍內(nèi)已經(jīng)找到多處不同海拔高度且有一定規(guī)模的洞穴堆積，進(jìn)一步說(shuō)明了在該地區(qū)尋找上新世洞穴堆積的可行性。如果在長(zhǎng)江三峽地區(qū)高階夷平面上可以找到上新世洞穴堆積，將會(huì)填補(bǔ)中國(guó)南方喀斯特地區(qū)上新世化石記錄空白。

如果可以證明這一時(shí)期的化石記錄中存在早期人類(lèi)的化石，將會(huì)使我們重新認(rèn)識(shí)“走出非洲第一幕”的相關(guān)理論。縱觀鄂西地區(qū)的地形圖，恩施板橋鎮(zhèn)與屯堡鄉(xiāng)之間、重慶奉節(jié)長(zhǎng)安土家族鄉(xiāng)和建始長(zhǎng)梁鎮(zhèn)之間、宣恩椿木營(yíng)鄉(xiāng)周邊、五峰牛莊鄉(xiāng)及以南地區(qū)、建始龍坪鄉(xiāng)和巴東綠蔥坡一帶均分布有海拔在1800m 以上的“鄂西期”夷平面。而“山原期”的夷平面則主要分布在巴東野三關(guān)鎮(zhèn)、清太坪鎮(zhèn)和水布埡鎮(zhèn)北部，建始的花坪及周邊也有廣泛分布。幸運(yùn)的是，兩級(jí)高階夷平面于作者正在開(kāi)展調(diào)查工作的巴東縣境內(nèi)均有分布。雖然“鄂西期”夷平面的范圍不大，僅分布在綠蔥坡鎮(zhèn)以西的東西向狹長(zhǎng)地區(qū)以及水布埡鎮(zhèn)南端的蛇口山村一帶，但可以成為三峽地區(qū)兩級(jí)高階夷平面洞穴調(diào)查的試點(diǎn)。如果真的可以在高階夷平面上找到上新世或者更古老的洞穴堆積，無(wú)疑將為解決中國(guó)南方喀斯特地區(qū)上新世化石記錄空白造成的一系列科學(xué)問(wèn)題帶來(lái)新的希望。

致謝：作者感謝《人類(lèi)學(xué)學(xué)報(bào)》副主編吳秀杰研究員邀請(qǐng)作者為“紀(jì)念北京猿人第1頭蓋骨發(fā)現(xiàn)95周年”專(zhuān)輯撰稿，同時(shí)也感謝兩位匿名審稿人富有見(jiàn)地的意見(jiàn)和建議。