胡枝子幼苗不同生長(zhǎng)階段葉水勢(shì)對(duì)干旱-復(fù)水的響應(yīng)特征

摘要：為探究胡枝子（Lespedeza bicolor）葉水勢(shì)對(duì)干旱－復(fù)水環(huán)境的響應(yīng)特征，本研究通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究干旱-復(fù)水對(duì)胡枝子不同生長(zhǎng)時(shí)期葉水勢(shì)的影響。研究發(fā)現(xiàn)：土壤干旱程度、干旱持續(xù)時(shí)間和苗木生長(zhǎng)階段3個(gè)因素以及各因素間的相互作用對(duì)胡枝子葉水勢(shì)產(chǎn)生了極顯著影響（Plt;0.01）；隨著干旱程度加劇，胡枝子葉水勢(shì)呈下降趨勢(shì)，水分脅迫指數(shù)呈上升趨勢(shì)；40.00%土壤相對(duì)含水量處理的胡枝子葉水勢(shì)下降幅度達(dá)到最大，其中生長(zhǎng)初期干旱60 d以及生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)后期干旱15 d處理的苗木葉水勢(shì)分別比對(duì)照下降了0.93 MPa，0.79 MPa和0.57 MPa；隨著旱后復(fù)水時(shí)間的增加，胡枝子3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的葉水勢(shì)逐漸恢復(fù)，恢復(fù)速率與干旱程度、干旱脅迫持續(xù)時(shí)間及苗木生長(zhǎng)階段密切相關(guān)。恢復(fù)供水6 d后，胡枝子生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)后期葉水勢(shì)未恢復(fù)到對(duì)照水平，生長(zhǎng)中期葉水勢(shì)總體恢復(fù)到接近對(duì)照水平，出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：葉水勢(shì)；生長(zhǎng)階段；干旱脅迫；補(bǔ)償效應(yīng)；胡枝子

中圖分類號(hào)：S19 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2023）07-2077-09

Responses Characteristics of Leaf Water Potential in Different Growth Stages of Lespedeza bicolor Seedlings to Drought Stress and Rewatering

FENG Shu-lin^1*， ZHOU Ting²， WANG Jun-li1

（1. Xianyang Vocational Technical College， Xianyang， Shaanxi Province 712100， China; 2. Xianyang Academy of Agricultural Sciences， Xianyang， Shaanxi Province 712100， China）

Abstract：In order to reveal the response characteristics of Lespedeza bicolor seedlings to drought and rewatering，leaf water potential of L. bicolor was measured at its different growth stages under drought and rewatering conditions in a pot experiment carried out in a greenhouse. The results showed that soil moisture，drought duration，and growth stage，as well as the interactions among those three factors，had significant （Plt;0.01） effects on the leaf water potential of L. bicolor seedlings. With the droughtness became severe and severe，the seedling leaf water potential decreased and the water stress index increased. Under the condition of soil relative water content （SRWC） 40.00%，the leaf water potential of seedlings decreased to its lowest extent. In addition，in the early growth stage （EGS） in a duration for 60 days of drought stress，the fast growth stage （FGS） and the late growth stage （LGS） in the duration for 15 days of drought stress，the leaf water potential decreased by 0.93 MPa，0.79 MPa，and 0.57 MPa，respectively. However，the leaf water potential of the seedlings in all three growth stages recovered gradually over a few days after being rewatered. There was a strong correlation of the pace of recovery with the drought severity，length of drought duration，growth stage. In contrast，after 6 days of the subsequent rewatering，the leaf water potential of L. bicolor seedlings in EGS and LGS did not fully recovered to the control level. However，in FGS，the leaf water potential of L. bicolor seedlings recovered to the control level and showed morphological recovery and a physiological compensation effect in L. bicolor seedlings.

Key words：Leaf water potential;Growth stage; Drought stress;Compensation effect; Lespedeza bicolor

干旱是全球較為嚴(yán)重的氣象災(zāi)害之一，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與發(fā)展有廣泛影響^[1-3]。我國(guó)年平均降雨量不足的地區(qū)約占總土地面積的52.5％，尤其是在我國(guó)北方地區(qū)，水是限制植物生長(zhǎng)的重要非生物脅迫因子之一，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響尤為明顯^[4-5]。在土壤水分虧缺條件下，苗木可通過(guò)協(xié)調(diào)自身生理生化代謝過(guò)程來(lái)一定程度避免或減緩?fù)寥浪痔澣睂?duì)自身傷害。如干旱條件下，植物幼苗水分生理、光合生理等生理活動(dòng)會(huì)受到明顯影響^[6-7]，但也隨苗木種類、干旱脅迫強(qiáng)度和干旱脅迫持續(xù)時(shí)間的不同而呈現(xiàn)一定的差異性。同時(shí)，植物遭受干旱脅迫后恢復(fù)供水能夠一定程度地修復(fù)干旱脅迫造成的傷害^[8]，通常旱后復(fù)水條件下植物的恢復(fù)程度也與植物類型、干旱強(qiáng)度和干旱發(fā)生時(shí)期存在緊密關(guān)系。苗木水勢(shì)能夠一定程度體現(xiàn)植物抵御干旱脅迫的影響情況，是了解苗木體內(nèi)水分情況的重要生理代謝參數(shù)，在植物水分生理研究中常有涉及^[9-10]。

植物水勢(shì)是能夠直接體現(xiàn)植株水分虧缺情況或水分狀況的生理參數(shù)。在苗木各部位水勢(shì)中，葉水勢(shì)常被用來(lái)表示植物體內(nèi)基本水分狀況，其值隨環(huán)境因子的變化而變化^[11-13]，是判斷苗木水分狀況、抗旱性能優(yōu)良與否的重要指標(biāo)^[14]。研究發(fā)現(xiàn)，相同的土壤干旱條件下，如果植株的整體水勢(shì)表現(xiàn)越低，說(shuō)明植株抵抗干旱脅迫的能力越強(qiáng)^[15]。當(dāng)土壤水分供應(yīng)不足時(shí)，苗木會(huì)通過(guò)改變水勢(shì)調(diào)節(jié)自身水分代謝來(lái)增強(qiáng)從土壤中吸收水分的能力，以滿足苗木正常生長(zhǎng)發(fā)育的水分生理活動(dòng)需要^[16]。同時(shí)，在干旱脅迫解除后苗木水勢(shì)會(huì)逐步得到恢復(fù)，恢復(fù)情況與干旱程度、干旱持續(xù)時(shí)間和植物生長(zhǎng)階段緊密相關(guān)^[10]。隨著旱后供水時(shí)間的延長(zhǎng)，植物會(huì)呈現(xiàn)一定程度的恢復(fù)和補(bǔ)償效應(yīng)^[17-18]。吳學(xué)蕤等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫降低了貴州貞豐、河南周口和山東菏澤3個(gè)種源的構(gòu)樹(shù)（Broussonetia papyrifera）葉水勢(shì)，且重度干旱脅迫均顯著降低了各種源構(gòu)樹(shù)葉水勢(shì)；復(fù)水后各種源構(gòu)樹(shù)葉水勢(shì)逐步恢復(fù)，出現(xiàn)超補(bǔ)償現(xiàn)象^[19]。此外，在干旱環(huán)境條件下，一些學(xué)者在青岡幼苗（Cyclobalanopsis glauca）的生長(zhǎng)^[20]、南方紅豆杉（Taxus chinensis var. mairei）的葉綠素含量^[21]、杉木（Cunninghamia lanceolata）葉片的水分生理特征^[22]、紅砂（Reaumuria soongorica）的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物響應(yīng)特征^[23]、俄羅斯大果沙棘（Hippophae rhamnoides ssp. Russi）光合熒光參數(shù)^[24]，以及萊姆（Rhododendron Halfdem lem）、弗吉尼亞（R. Virginia Richards）、惠特尼（R. Ann Rose Whitney）3個(gè)常綠高山杜鵑植物的光合生理參數(shù)^[25]等領(lǐng)域開(kāi)展了大量有價(jià)值的研究工作，但涉及植物年生長(zhǎng)小周期內(nèi)不同生長(zhǎng)時(shí)期的生理代謝活動(dòng)對(duì)土壤干旱－復(fù)水干擾環(huán)境的應(yīng)激響應(yīng)特征開(kāi)展的研究工作仍顯不足。

胡枝子屬（Lespedeza）為豆科（Leguminosae）重要的飼料植物資源^[26]，屬直立灌木，在亞洲、歐洲、北美洲及大洋洲均有分布，中國(guó)約有26余種，全球約有60余種。胡枝子根系發(fā)達(dá)，具有抗寒抗旱、耐貧瘠、耐鹽、耐重金屬、花色漂亮等優(yōu)良特性，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，通常在丘陵水土流失區(qū)域、沙石地，以及退化草地、沙化草地等地區(qū)均有分布，在我國(guó)北方的退化草地治理、沙化草地治理、水土保持、植被恢復(fù)和多年生豆科飼料植物的利用中具有重要的開(kāi)發(fā)價(jià)值和潛力^[27]。同時(shí)，因胡枝子（Lespedeza bicolor）具有良好的適口性，再加上綠期長(zhǎng)，枯黃期晚、返青早、粗蛋白質(zhì)含量高等優(yōu)點(diǎn)，是我國(guó)干旱和半干旱地區(qū)退化草地改良、人工牧草地建植和生態(tài)恢復(fù)常用優(yōu)良木本植物^[28]。近年來(lái)，胡枝子屬植物在種植業(yè)、林業(yè)和畜牧業(yè)的生產(chǎn)活動(dòng)中引起了越來(lái)越多的關(guān)注，但因胡枝子種植和發(fā)展區(qū)域的干旱問(wèn)題，苗木不同生長(zhǎng)時(shí)期的生長(zhǎng)發(fā)育常常受到土壤水分虧缺的影響。當(dāng)前，關(guān)于干旱－復(fù)水干擾環(huán)境對(duì)胡枝子苗木不同生長(zhǎng)時(shí)期的生理活動(dòng)產(chǎn)生的影響尚不明確，需深入相關(guān)領(lǐng)域開(kāi)展研究工作。基于此，本研究以1齡的胡枝子盆栽苗木為試驗(yàn)材料，通過(guò)人工模擬土壤干旱－復(fù)水環(huán)境，研究分析了土壤干旱脅迫以及旱后復(fù)水對(duì)胡枝子苗木不同生長(zhǎng)時(shí)期水勢(shì)的影響，以闡明干旱－復(fù)水干擾環(huán)境下胡枝子苗木不同生長(zhǎng)時(shí)期水分生理的應(yīng)激響應(yīng)特征，為胡枝子苗木在我國(guó)干旱、半干旱以及季節(jié)性干旱地區(qū)的種植業(yè)、林業(yè)和畜牧業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)中的高效栽培和科學(xué)灌溉管理提供理論支持和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以豆科植物胡枝子為試驗(yàn)對(duì)象，選取株高、地徑生長(zhǎng)狀況基本相近，苗齡1年的幼苗為試驗(yàn)種苗。栽培基質(zhì)取自咸陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)田，土壤田間持水量22.3%。在栽培基質(zhì)使用前，除去林草根系、樹(shù)枝樹(shù)葉、石塊等雜物后將基質(zhì)充分混勻、過(guò)篩和風(fēng)干處理，待栽培基質(zhì)風(fēng)干后放置于防雨大棚作為試驗(yàn)苗木栽培基質(zhì)備用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)運(yùn)用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)方法，設(shè)置干旱脅迫程度、干旱持續(xù)時(shí)間和苗木生長(zhǎng)階段3個(gè)處理因素，通過(guò)人工模擬土壤干旱－復(fù)水試驗(yàn)。試驗(yàn)布設(shè)在咸陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院防雨大棚，從4月中旬開(kāi)始，至10月下旬結(jié)束。將土壤水分含量等于100.00%土壤相對(duì)含水量（Soil relative water content，SRWC）的處理設(shè)為對(duì)照（CK），研究87.84% SRWC，70.00% SRWC，52.16% SRWC和40.00% SRWC 4個(gè)土壤水分，以及 4個(gè)干旱歷時(shí)（15 d，30 d，45 d和60 d）對(duì)苗木生長(zhǎng)初期階段（4月中旬—6月中旬）、生長(zhǎng)中期階段（6月中旬—8月中旬）、生長(zhǎng)后期階段（8月中旬—10月中旬）3個(gè)不同生長(zhǎng)時(shí)期苗木水勢(shì)的影響，土壤水分和干旱歷時(shí)的設(shè)置參照張玉玉等方法進(jìn)行^[18]。3月上旬將生物炭基肥施入栽培基質(zhì)，按2 250 kg·hm^-2施肥量標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行施肥，肥料充分混入栽培基質(zhì)后裝入高30 cm、頂部直徑30 cm和底部直徑23 cm的試驗(yàn)桶，每桶裝12 kg栽培基質(zhì)。將平均地徑8.40 mm，平均苗高45.34 cm的胡枝子種苗移栽至裝有12 kg栽培基質(zhì)的試驗(yàn)桶，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。幼苗移栽后，及時(shí)補(bǔ)水，以保證移栽幼苗的成活。待移栽苗木成活后，在每個(gè)栽培桶的土壤表面覆蓋1 kg蛭石，以減緩盆栽土壤水分蒸發(fā)。根據(jù)試驗(yàn)設(shè)定的土壤水分梯度和干旱持續(xù)時(shí)間分別對(duì)生長(zhǎng)初期階段、生長(zhǎng)中期階段和生長(zhǎng)后期階段3個(gè)不同生長(zhǎng)時(shí)期的胡枝子苗木進(jìn)行干旱－復(fù)水處理。在對(duì)生長(zhǎng)初期階段苗木進(jìn)行干旱－復(fù)水處理的同時(shí)，生長(zhǎng)中期階段處理組和生長(zhǎng)后期階段處理組苗木保持100.00% SRWC供水。此外，在對(duì)生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)后期階段進(jìn)行干旱－復(fù)水處理的時(shí)候，參照生長(zhǎng)初期階段的方法進(jìn)行。每天下午17：00—19：00通過(guò)精度為1 g的電子秤稱重補(bǔ)充每日減少的土壤水分，每個(gè)處理組的土壤水分含量誤差控制在5%以內(nèi)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定與方法

1.3.1 葉水勢(shì) 在干旱－復(fù)水試驗(yàn)處理期間，用Model 1000型植物壓力室按照試驗(yàn)計(jì)劃定期開(kāi)展試驗(yàn)植株生長(zhǎng)初期階段、生長(zhǎng)中期階段和生長(zhǎng)后期階段葉水勢(shì)測(cè)定。在苗木不同生長(zhǎng)時(shí)期分別于干旱脅迫結(jié)束后開(kāi)展干旱植物葉水勢(shì)測(cè)定，記作干旱脅迫處理的苗木水勢(shì)；之后及時(shí)進(jìn)行復(fù)水處理，分別測(cè)定復(fù)水2 d，4 d和6 d后的苗木葉水勢(shì)情況，作為干旱脅迫解除后進(jìn)行復(fù)水處理的苗木水勢(shì)。參照植物水勢(shì)的測(cè)定方法，清晨從胡枝子苗木中上部采集成熟、無(wú)損傷無(wú)病害的向陽(yáng)面功能葉片進(jìn)行水勢(shì)測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)3～4次。

1.3.2 植物水分脅迫指數(shù) 植物水分脅迫指數(shù)（Water stress index，WSI）反映干旱條件下植物觀測(cè)的指標(biāo)與對(duì)照的偏離程度，可通過(guò)該參數(shù)的測(cè)定分析來(lái)判斷植株受水分脅迫的影響程度。植株水分脅迫指數(shù)值在0～1之間，值越大說(shuō)明植株受土壤水分虧缺的危害程度越大，其計(jì)算參照王丁等^[29]方法進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)處理

文中所采用數(shù)據(jù)為每個(gè)處理測(cè)定的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。試驗(yàn)采用辦公軟件Excel 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，用Origin 2018 繪圖，SPSS 26.0進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 胡枝子葉水勢(shì)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)特征

如表1所示，干旱脅迫對(duì)胡枝子3個(gè)不同生長(zhǎng)階段苗木葉水勢(shì)的影響總體趨勢(shì)一致，均隨著土壤干旱程度的加劇呈下降的變化趨勢(shì)。除60 d干旱歷時(shí)下87.84% SRWC處理的胡枝子幼苗生長(zhǎng)初期階段葉水勢(shì)與對(duì)照差異不顯著外，其處理組的葉水勢(shì)顯著低于對(duì)照水平（Plt;0.05）。

在苗木生長(zhǎng)初期階段，與對(duì)照水平相比，除60 d干旱歷時(shí)下87.84% SRWC處理組的苗木葉水勢(shì)未顯著下降外，其余脅迫處理組的苗木葉水勢(shì)均顯著下降（Plt;0.05）。其中，15 d，30 d，45 d和60 d 4個(gè)不同干旱歷時(shí)下 40.00% SRWC水分處理組的苗木葉水勢(shì)較對(duì)照分別下降了0.67 MPa，0.64 MPa，0.84 MPa和0.93 MPa。

在苗木生長(zhǎng)中期階段，與對(duì)照水平相比，4個(gè)干旱歷時(shí)下4個(gè)水分處理組均顯著降低了苗木的葉水勢(shì)（Plt;0.05），且不同干旱歷時(shí)（15 d，30 d，45 d和60 d）下40.00% SRWC水分脅迫處理的苗木葉水勢(shì)均下降到4個(gè)水分處理組中的最低水平，比對(duì)照分別下降了0.79 MPa，0.60 MPa，0.50 MPa和0.59 MPa。

在苗木生長(zhǎng)后期階段，4干旱歷時(shí)下各水分虧缺處理組的苗木葉水勢(shì)與對(duì)照水平的差異性與生長(zhǎng)中期基本相近，15 d，30 d，45 d和60 d不同干旱歷時(shí)下各水分處理組的苗木水勢(shì)與對(duì)照相比均顯著下降。其中，4個(gè)干旱歷時(shí)下40.00% SRWC水分處理組的苗木葉水勢(shì)與生長(zhǎng)初期階段、生長(zhǎng)中期階段的響應(yīng)特征大致相同，葉水勢(shì)均下降到最低水平，比對(duì)照下降了0.57 MPa，0.49 MPa，0.49 MPa和0.52 MPa。

顯著性檢驗(yàn)分析結(jié)果表明，在胡枝子生長(zhǎng)初期階段、生長(zhǎng)中期階段和生長(zhǎng)后期階段3個(gè)不同生長(zhǎng)時(shí)期，土壤水分、干旱歷時(shí)、生長(zhǎng)階段以及各因素間的交互作用均對(duì)胡枝子幼苗葉水勢(shì)有極顯著影響（Plt;0.01）。

2.2 胡枝子水分脅迫指數(shù)的變化特征

如圖1所示，隨著土壤干旱程度的加重，胡枝子3個(gè)生長(zhǎng)階段的水分脅迫指數(shù)均不同程度增加。在胡枝子生長(zhǎng)初期階段，15 d，30 d，45 d和60 d干旱歷時(shí)下87.84% SRWC和70.00% SRWC處理組的水分脅迫指數(shù)的平均值為0.29和0.67，52.16% SRWC和40.00% SRWC處理組的水分脅迫指數(shù)的平均值為0.75和0.81，分別是87.84% SRWC處理組的水分脅迫指數(shù)的2.56和2.76倍。在胡枝子生長(zhǎng)中期階段，4個(gè)干旱歷時(shí)（15 d，30 d，45 d和60 d）下87.84% SRWC和70.00% SRWC處理組的苗木水分脅迫指數(shù)的平均值為0.32 和0.39，52.16% SRWC和40.00% SRWC處理組的水分脅迫指數(shù)的平均值為0.46和0.51，分別是87.84% SRWC處理組的水分脅迫指數(shù)的1.43和1.57倍。在胡枝子生長(zhǎng)后期階段，4個(gè)干旱歷時(shí)下87.84% SRWC和70.00% SRWC處理組的水分脅迫指數(shù)的平均值為0.40 和0.48，52.16% SRWC和40.00% SRWC處理組的水分脅迫指數(shù)的平均值為0.51和0.56，分別是87.84% SRWC處理組的水分脅迫指數(shù)的1.27和1.38倍。

研究發(fā)現(xiàn)，52.16% SRWC和40.00% SRWC脅迫處理的苗木3個(gè)不同生長(zhǎng)時(shí)期的水分脅迫指數(shù)明顯高于87.84% SRWC和70.00% SRWC水分處理的水分脅迫指數(shù)，其中40.00% SRWC脅迫處理組的苗木水分脅迫指數(shù)上升幅度較其他3個(gè)土壤水分處理組的水分脅迫指數(shù)上升幅度明顯增加，說(shuō)明40.00% SRWC脅迫處理對(duì)胡枝子苗木水勢(shì)的影響較大。

2.3 胡枝子葉水勢(shì)與土壤含水量的相關(guān)性

胡枝子不同生長(zhǎng)時(shí)期的葉水勢(shì)與土壤含水量的相關(guān)性如圖2所示，苗木生長(zhǎng)初期階段、生長(zhǎng)中期階段和生長(zhǎng)后期階段的葉水勢(shì)與土壤含水量的相關(guān)性總體趨于一致，均為正相關(guān)關(guān)系。在苗木生長(zhǎng)初期階段（圖2A-D），干旱歷時(shí)15 d的相關(guān)系數(shù)（R2=0.990 5）gt;60 d （R2=0.979 5）gt;45 d（R2=0.977 7）gt;30 d（R2=0.966 6）；在苗木生長(zhǎng)中期階段（圖2E-H），干旱歷時(shí)15 d的相關(guān)系數(shù)（R2=0.961 8）gt;30 d（R2=0.961 2gt;60 d（R2=0.960 3）gt;45 d （R2=0.927 8）；在苗木生長(zhǎng)后期階段（圖2I-L），干旱歷時(shí)15 d的相關(guān)系數(shù)（R2=0.945 5）gt;60 d（R2=0.945 2）gt;30 d（R2=0.908 4）gt;45 d（R2=0.900 5）。15 d，30 d，45 d和60 d不同干旱歷時(shí)下胡枝子3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的苗木水勢(shì)受土壤水分的影響有所不同，但苗木水勢(shì)與土壤含水量均呈線性關(guān)系，生長(zhǎng)初期、生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)后期階段的苗木水勢(shì)均隨土壤水分含量的增加而上升。

2.4 旱后復(fù)水胡枝子葉水勢(shì)的恢復(fù)特征

干旱脅迫處理后，胡枝子幼苗3個(gè)生長(zhǎng)階段葉水勢(shì)對(duì)復(fù)水的響應(yīng)存在一定差異。在胡枝子的生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)中期階段，隨著盆栽土壤水分條件的改善，各土壤水分虧缺處理的苗木葉水勢(shì)總體呈上升—下降—上升的變化趨勢(shì)（生長(zhǎng)中期15 d干旱歷時(shí)處理除外），苗木生長(zhǎng)后期階段葉水勢(shì)總體呈上升趨勢(shì)（圖3）。

在幼苗生長(zhǎng)初期階段（圖3 A-D），復(fù)水2 d后苗木葉水勢(shì)較復(fù)水前快速回升，復(fù)水4 d后葉水勢(shì)有所下降，復(fù)水6 d后葉水勢(shì)逐漸恢復(fù)，但15 d，30 d，45 d和60 d不同干旱歷時(shí)下各脅迫處理的苗木葉水勢(shì)未完全恢復(fù)到與對(duì)照相近水平。在苗木生長(zhǎng)中期階段（圖3 E-H），干旱脅迫處理結(jié)束后恢復(fù)土壤供水，胡枝子葉水勢(shì)的變化與胡枝子在生長(zhǎng)初期階段葉水勢(shì)的恢復(fù)存在差異。干旱處理土壤恢復(fù)供水2 d后，15 d，30 d，45 d和60 d不同干旱歷時(shí)下各脅迫處理組的苗木水勢(shì)均表現(xiàn)出快速上升的變化趨勢(shì)；復(fù)水4 d后，與復(fù)水2 d相比，除干旱歷時(shí)45 d下87.84% SRWC，52.16% SRWC和40.00% SRWC水分處理的苗木葉水勢(shì)未恢復(fù)到對(duì)照相近水平外，其余處理組的苗木葉水勢(shì)恢復(fù)到與對(duì)照相近水平；干旱脅迫解除恢復(fù)供水6 d后，15 d，30 d，45 d和60 d干旱歷時(shí)下各脅迫處理的苗木葉水勢(shì)總體恢復(fù)到與對(duì)照相近水平（干旱歷時(shí)45 d下40.00% SRWC處理的苗木葉水勢(shì)除外）。在苗木生長(zhǎng)后期階段（圖3I-L），干旱脅迫后進(jìn)復(fù)水處理的胡枝子苗木水勢(shì)的恢復(fù)與苗木生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)中期階段水勢(shì)恢復(fù)存在一定差異，復(fù)水2 d后各水分處理的苗木水勢(shì)快速恢復(fù)，之后呈現(xiàn)緩慢上升的變化趨勢(shì)。在土壤恢復(fù)供水6 d后，4個(gè)干旱歷時(shí)下各脅迫處理的苗木水勢(shì)變化趨于平緩，但仍未完全恢復(fù)到接近對(duì)照水平，與對(duì)照差異顯著。

3 討論

植物水勢(shì)能夠體現(xiàn)土壤、植被和大氣對(duì)植物體內(nèi)水分可利用性的綜合影響，其值高低能夠反映水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸情況^[30-31]。通常情況下，苗木水勢(shì)值越低，表明苗木將水分輸送到其他較缺水細(xì)胞的能力越強(qiáng)，反之能力越弱^[32]。這可用于評(píng)判植株的受旱程度和抗旱性能，也可作為生產(chǎn)中合理灌溉的重要生理參數(shù)^[33-34]。在當(dāng)前的研究試驗(yàn)中，胡枝子苗木3個(gè)不同生長(zhǎng)時(shí)期的水勢(shì)與土壤干旱程度的相關(guān)性總體相似，表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。隨著土壤水分的下降，胡枝子3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的葉水勢(shì)呈下降趨勢(shì)，其中40.00% SRWC～70.00% SRWC處理組苗木不同生長(zhǎng)階段的葉水勢(shì)均顯著下降（Plt;0.05），說(shuō)明胡枝子苗木葉水勢(shì)對(duì)土壤水分虧缺較為敏感，尤其在40.00% SRWC水分處理組苗木可通過(guò)大幅降低自身水勢(shì)來(lái)調(diào)節(jié)對(duì)土壤有限水分的吸收能力。揭示土壤水分虧缺處理的胡枝子可通過(guò)調(diào)節(jié)水分生理活動(dòng)來(lái)增強(qiáng)從干旱土壤中吸收水分，以此來(lái)適應(yīng)和抵御土壤干旱脅迫環(huán)境，研究結(jié)果與吳學(xué)蕤等對(duì)構(gòu)樹(shù)（Broussonetia papyrifera）和楊建偉對(duì)楊樹(shù)（Populus simonii）的研究發(fā)現(xiàn)相似，與楊明鳳等對(duì)棉花（Gossypium spp）研究發(fā)現(xiàn)存在一定差異^[19，35-36]。

苗木受干旱脅迫的影響程度可通過(guò)水分脅迫指數(shù)來(lái)體現(xiàn)，通常水分脅迫指數(shù)值越大，表明苗木受干旱脅迫的危害程度越大^[37]。本試驗(yàn)研究表明，胡枝子生長(zhǎng)初期階段、生長(zhǎng)中期階段和生長(zhǎng)后期階段3個(gè)不同生長(zhǎng)時(shí)期的苗木水分脅迫指數(shù)對(duì)干旱歷時(shí)的響應(yīng)程度存在差異，但苗木每個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期水分脅迫指數(shù)均隨著土壤水分虧缺程度的加劇呈上升的變化趨勢(shì)，這與王丁等、吳學(xué)蕤等對(duì)植物幼苗水分脅迫指數(shù)的研究發(fā)現(xiàn)基本一致^[11，19]。在15 d，30 d，45 d和60 d不同干旱歷時(shí)處理下，干旱脅迫處理的胡枝子3個(gè)生長(zhǎng)階段的總平均水分脅迫指數(shù)依次為0.63，0.42和0.48，說(shuō)明胡枝子幼苗生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)后期對(duì)干旱脅迫反應(yīng)比生長(zhǎng)中期更為敏感，當(dāng)土壤水分處于虧缺狀態(tài)時(shí)，胡枝子通過(guò)大幅降低葉水勢(shì)來(lái)促進(jìn)對(duì)干旱土壤水分的吸收利用，以抵御脅迫環(huán)境的影響^[19，29]。

干旱脅迫解除后，苗木的恢復(fù)情況是判斷植物抗旱性強(qiáng)弱的直接體現(xiàn)^[38]。旱后復(fù)水條件下，植物葉片水勢(shì)的恢復(fù)表現(xiàn)出明顯的階段異質(zhì)性特征^[39]。本研究表明，干旱脅迫處理復(fù)水后胡枝子苗木葉水勢(shì)的恢復(fù)與土壤干旱程度、干旱持續(xù)時(shí)間和生長(zhǎng)階段密切相關(guān)。土壤干旱程度越重，胡枝子苗木葉水勢(shì)恢復(fù)速率就越慢，這與前人研究結(jié)果基本一致^[40]。在胡枝子幼苗的生長(zhǎng)中期，復(fù)水4 d后15 d，30 d，60 d干旱歷時(shí)處理的幼苗葉水勢(shì)大致接近對(duì)照水平，復(fù)水6 d后與對(duì)照水平差異不顯著（45 d干旱歷時(shí)下40.00% SRWC處理除外），說(shuō)明胡枝子苗木具有較強(qiáng)的旱后恢復(fù)能力，具有一定抵抗干旱脅迫的能力，這與前人的研究發(fā)現(xiàn)基本一致^[41-42]。

隨著旱后供水時(shí)間的延長(zhǎng)，土壤水分狀況逐漸得到改善，復(fù)水激發(fā)了胡枝子苗木的水分生理補(bǔ)償效應(yīng)，其中生長(zhǎng)中期階段的胡枝子苗木水勢(shì)復(fù)水6 d后出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)。研究結(jié)果闡明干旱脅迫處理后恢復(fù)供水能夠一定程度消除干旱脅迫對(duì)胡枝子幼苗的影響，一定范圍的土壤水分虧缺處理后及時(shí)恢復(fù)土壤水分有助于激發(fā)苗木水分生理的補(bǔ)償和超補(bǔ)償效應(yīng)，說(shuō)明干旱脅迫解除后胡枝子苗木可得到不同程度恢復(fù)，復(fù)水能夠激發(fā)植物的生理補(bǔ)償作用，呈現(xiàn)一定的生理補(bǔ)償效應(yīng)，這與張玉玉等^[18]、吳學(xué)蕤等^[19]、Schimpl等^[43]的研究結(jié)果趨于一致。但在干旱脅迫處理復(fù)水6 d后，復(fù)水不能完全消除土壤水分虧缺對(duì)生長(zhǎng)初期、生長(zhǎng)后期階段胡枝子苗木的傷害，水勢(shì)的變化存在明顯差異，這可能與植物的葉片水勢(shì)調(diào)控能力、葉片形態(tài)和根系結(jié)構(gòu)等生理和形態(tài)差異有關(guān)^[44]。

4 結(jié)論

土壤水分、干旱持續(xù)時(shí)間和苗木生長(zhǎng)階段，以及各因素間的交互作用均對(duì)胡枝子葉水勢(shì)產(chǎn)生了極顯著影響（Plt;0.01）。胡枝子葉水勢(shì)和水分脅迫指數(shù)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)特征隨干旱程度、干旱歷時(shí)和苗木生長(zhǎng)階段的不同而存在差異。在40.00% SRWC處理下，胡枝子3個(gè)生長(zhǎng)階段苗木葉水勢(shì)均下降到最低水平。復(fù)水后胡枝子不同生長(zhǎng)階段葉水勢(shì)逐漸得到恢復(fù)，在復(fù)水6 d后生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)后期的葉水勢(shì)未恢復(fù)到對(duì)照水平，生長(zhǎng)中期葉水勢(shì)總體恢復(fù)到對(duì)照水平，出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)。本研究為胡枝子在旱區(qū)、半干旱地區(qū)人工草地建設(shè)、退化草地改良和人工林培育等方面提供了一定的理論參考和實(shí)踐依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）