環青海湖地區多年生禾草的混播效應

摘要：為明確環青海湖地區多年生禾草的混播效果，本研究在海南州共和縣巴卡臺農牧場開展了多年生禾草混播試驗，以適宜高寒草甸種植生長的5個多年生鄉土草種（T，‘同德’短芒披堿草（Elymus sibiricus ‘Tongde’）、Z，‘青海’中華羊茅（Festuca sinensis ‘Qinghai’）、C，‘青海’草地早熟禾（Poa pratensis ‘Qinghai’）、L，‘青海’冷地早熟禾（Poa crymophila ‘Qinghai’）、B，‘青海’扁莖早熟禾（Poa pratensis var. anceps ‘Qinghai’））為實驗材料，采用隨機區組方式，設置6個混播組合，對建植后第3年的植被群落結構和土壤理化特性進行測定分析。結果表明：不同組合混播草地建后第3年，其群落結構和土壤養分差異較大。ZC混播組合蓋度和地上生物量顯著高于其他組合，為96.1%和5.42 t·hm^-2（Plt;0.05）；TZCL混播組合物種多樣性相對較高；TCL混播處理下土壤全氮、有機質最高，值為3.1和77.9 g·kg^-1。TOPSIS綜合評價表明，ZC混播處理是環青海湖地區人工草地建植最理想的混播組合。

關鍵詞：環青海湖；人工草地；混播組合；TOPSIS模型

中圖分類號：S283 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）07-2203-07

Effects of Mixed Seeding of Perennial Grasses in the Area Around Qinghai Lake

TONG Yong-shang， ZHANG Chun-ping， YU Yang， CAO Quan， DONG Quan-min*， YANG Zeng-zeng， ZHANG Xue， ZHANG Xiao-fang， HUO Li-an， LI Cai-di

（Qinghai Provincial Key Laboratory of Adaptive Management on Alpine Grassland， Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Key Laboratory of the Alpine Grassland Ecology in the Three Rivers Region（Qinghai University）， Ministry of Education， Xining， Qinghai Province 748100， China）

Abstract：In order to explore the effects of mixed seeding of perennial grasses in the area around Qinghai Lake，a mixed seeding experiment of perennial grasses was carried out in Bakatai Farm，Gonghe County，Hainan，Qinghai. Five perennial native grass species （T，Elymus sibiricus ‘Tongde’，Z，Festuca sinensis ‘Qinghai’，C，Poa pratensis ‘Qinghai’，L，Poa crymophila ‘Qinghai’，B，Poa pratensis var. anceps ‘Qinghai’） suitable for planting and growing in alpine meadows were selected as the research object，using a random grouping method，six mixed sowing combinations were planted then to measure and analyze the vegetation community structure and soil physicochemical characteristics in the third year after planting. The results showed that the community structure and soil nutrients of mixed grassland with different combinations varied greatly in the third year after planting. The coverage and aboveground biomass of ZC mixed combination were significantly higher than those of other combinations，with a value of 96.1% and 5.42 t·hm^-2 respectively （Plt;0.05）. The species diversity of TZCL mixed sowing combination was relatively high. The soil total nitrogen and organic matter were the highest under the TCL mixed sowing treatment，which were 3.1 and 77.9 g·kg^-1. TOPSIS comprehensive evaluation showed that the ZC mixed sowing is the most ideal mixed sowing combination for artificial grassland establishment in the area around Qinghai Lake.

Key words：Around Qinghai Lake;Artificial grassland;Mixed sowing combination;TOPSIS model

青藏高原地區氣候寒冷，牧草低矮稀疏且生長緩慢，在人為因素和環境因子的雙重影響下，天然草地出現了大規模的退化傾向，生產力大幅降低。同時，如果遇到極端天氣，草畜矛盾更加突出，嚴重限制了當地草地畜牧業的健康發展^[1-3]。建植高產優質的人工草地是彌補飼草缺乏、緩解草畜矛盾和促進畜牧業健康發展的關鍵措施^[4-5]。在青藏高原地區，多年生禾本科人工混播草地因其抗逆性能強、優質高產等特點，恰好成為解決這一問題的關鍵舉措^[6-7]。

混播作為一種科學、精密的種植模式，是推動草地農業可持續發展的重要手段。相比于單播模式，混播可充分發揮各草種的特性，顯著改善物種間的競爭關系，充分的利用環境資源，可起到提質增效的作用^[8-9]。李思達等^[10]在海北州西海鎮開展了多年生禾草混播試驗，篩選出了高產的最佳混播組合。楊曉鵬等^[11]研究進一步表明，不同比例禾禾混播能顯著改善牧草的營養品質。也有研究表明，混播能夠改善群落結構和土壤環境^[12-13]。事實上，多年生禾本科牧草的混播方式和混播比例嚴重影響著植被群落特征以及土壤養分。因此，混播組分的種間關系是制約草地資源利用效率的關鍵因素，科學得當的牧草品種搭配在一定程度上能夠確保人工混播草地的高產和穩產^[14-15]。確定適宜混播組合，應綜合考慮主副飼草品種的種間相互關系以及形態學等特征^[16-17]。合理搭配多年生上繁草、中繁草和下繁草可以有效的調節群落結構和利用環境資源，長期維持草地群落較高的生產力和穩定性，這是人工草地可持續利用的關鍵技術^[18-19]。董怡玲等^[20]通過TOPSIS綜合模型，對混單播措施下極度退化草地植被和土壤碳氮恢復效果進行了評價，其結果也表明，混播比單播措施恢復效果好，但評價對象僅是單一的禾草混播組合，并不能作為高寒地區最適宜的禾草混播組合進行推廣。

國內有關高寒地區混播的研究多集中于混播方式或者混播比例篩選^[3-4，7]，而不同混播方式下植被和土壤綜合效益的研究略為少見。因此，利用青藏高原本土草種建植混播草地，通過土壤和植被數據進行綜合評價，進而篩選出生產—生態兼優的混播組合，對青藏高原退化草地的修復具有重要意義。本研究以‘同德’短芒披堿草（Elymus sibiricus‘Tongde’）、‘青海’中華羊茅（Festuca sinensis‘Qinghai’）、‘青海’草地早熟禾（Poa pratensis‘Qinghai’）、‘青海’冷地早熟禾（Poa crymophila‘Qinghai’）、‘青海’扁莖早熟禾（Poa pratensis var. anceps‘Qinghai’）5種多年生牧草為供試材料，以不同組合混播草地為研究對象，通過分析建植后第3年不同組合混播草地的植被群落結構和土壤理化特性，揭示混播方式對草地植被群落和土壤養分的影響，運用TOPSIS模型綜合評價，進而篩選出環青海湖地區建植人工草地的最佳混播組合，旨在為青藏高原退化高寒草地的重建提供科學指導和參考依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗區位于青海省巴卡臺農牧場（100°55′E，36°17′N），平均海拔3 300 m，年平均降水量為300 mm，年蒸發量在2 000～2 400 mm之間，年平均氣溫為4.1℃。試驗區冬季寒冷漫長，夏季溫和短暫，年內干旱少雨且溫度偏低，氣溫垂直分布明顯，太陽輻射強，屬高原大陸性氣候特征。降水季節性分布不均，主要集中在7—10月。試驗地土壤為高山草甸土和黃綿土。

1.2 試驗設計

試驗于2019年5月上旬在青海省海南藏族自治州共和縣巴卡臺農牧場建立多年生人工草地，以廣泛用于青藏高原退化草地修復治理的‘青海’中華羊茅、‘青海’草地早熟禾、‘青海’扁莖早熟禾、‘青海’冷地早熟禾、‘同德’短芒披堿草為供試材料，均由青海省畜牧獸醫科學院提供。采用隨機區組試驗設計，以上中下繁草搭配為依據，設置6個不同組分混播處理，各混播處理及播種量見表1，每個處理3個重復，共18個小區，小區面積為50 m×50 m，小區間間隔10 m。底肥為尿素和磷酸二胺各75 kg·hm^-2，將草種均勻混合后以行距15 cm，播深3～5 cm進行機械條播。

1.3 樣品采集

于混播草地建植后第3年的旺盛生長季（即2021年8月）在各試驗小區進行土壤和植被樣品的采集。設定大小為50 cm×50 cm的樣方進行植被樣品的采集。在每塊樣地內以對角線取樣法設置5個采樣點，用直徑3.5 cm的土鉆采集0～30 cm土層土壤，后合均勻后分為2份待測。

1.4 測定指標及方法

1.4.1 植被指標 設置50 cm×50 cm樣方，齊地面刈割后分物種并稱取鮮重，每個小區重復3次，由于條件限制，將其鮮草置于太陽下晾曬數天后稱干草質量。植被蓋度采用針刺法，在樣方內每種植物隨機選取5株用卷尺測定其自然高度，取其平均值。

1.4.2 土壤指標 土壤養分指標：土壤全氮（Total nitrogen，TN）、全磷（Total phosphorus，TP）、銨態氮（Ammonium nitrogen，AN）、硝態氮（Nitrate nitrogen，NN）、速效磷（Available phosphorus，AP）、土壤有機質（Soil organic matter，SOM）采用全自動間斷化學分析儀（Clever Chem 380）。采用烘干法測定土壤含水量（Soil moisture content，SMC）。

1.4.3 計算方法 基于植物群落的物種數、高度、蓋度、生物量等計算植物重要值、群落種屬結構和群落多樣性指數。

物種重要值（P_i）=（RH+RC+RB）/3

式中：RH為植物種的相對高度；RC為相對蓋度；RB為相對生物量

Shannon-Wiener指數（H）=—ΣP_ilnP_i

Simpson指數（D）= 1—ΣP²_i

Pielou指數（J）= —ΣP_ilnP_i/lnS

式中：S為每個樣方的物種總數；P_i為第i個物種的相對重要值。

1.5 數據分析

采用SPSS 23.0對試驗結果進行單因素方差分析，采用R語言（R 4.2.1）軟件作圖。利用TOPSIS模型建模進行綜合評價^[21]。

2 結果與分析

2.1 不同組合混播草地植被蓋度和地上生物量

6個混播處理植被蓋度均高于88.5%，ZC（‘青海’中華羊茅+‘青海’草地早熟禾）處理植被蓋度和生物量顯著高于其他處理，分別為96.1%和5.42 t·hm^-2（圖1）。較TZCL（‘同德’短芒披堿草+‘青海’中華羊茅+‘青海’草地早熟禾+‘青海’冷地早熟禾），TCL（‘同德’短芒披堿草+‘青海’草地早熟禾+‘青海’冷地早熟禾），CLZ（‘青海’草地早熟禾+‘青海’冷地早熟禾+‘青海’中華羊茅），ZL（‘青海’中華羊茅+‘青海’冷地早熟禾），ZB（‘青海’中華羊茅+‘青海’扁莖早熟禾）處理相比，ZC處理地上生物量分別提高了14.6%，33.8%，24.6%，108.5%，28.7%（Plt;0.05）。

2.2 不同組合混播草地生物多樣性

不同物種混播草地的生物多樣性不同（Plt;0.05）。不同組合混播草地群落Shannon-Wiener指數和Simpson指數變化趨勢基本一致（圖2a，圖2c），TZCL處理的Shannon-Wiener指數和Simpson指數均高于其他處理，TZCL處理的Shannon-Wiener指數分別較TCL，CLZ，ZC，ZL，ZB處理高42.4%，27.2%，98.5%，92.6%，101.5%（圖2a）。不同組合混播草地Pielou指數差異不顯著，ZL處理的Pielou指數最高，高于TCL處理19.3%。TZCL處理和CLZ處理的Simpson指數顯著高于其他處理（圖2c）。另外，從圖2可以看出，ZC和ZB處理的Shannon-Wiener指數、Pielou指數和Simpson指數差異不顯著。

2.3 不同組合混播草地土壤養分

不同組合混播草地土壤養分不同（Plt;0.05）。各處理相比較，CLZ處理土壤含水量最高，值為30.19%，較ZB處理差異顯著（圖3a）。TCL處理土壤全氮和土壤有機質含量最高，分別為3.1 g·kg^-1和77.9 g·kg^-1，土壤全氮含量分別較TZCL，CLZ，ZC，ZL，ZB處理高59.9%，35.6%，28.6%，44.7%，43.1%（圖3b-c）。土壤銨態氮和硝態氮含量變化趨勢基本一致，ZC處理銨態氮和硝態氮含量較高，分別為6.6 mg·kg^-1和7.0 mg·kg^-1，TCL處理銨態氮和硝態氮含量最低，分別為5.0 mg·kg^-1和4.2 mg·kg^-1（圖3d-e）。土壤全磷和速效磷含量變化趨勢一致，ZC處理土壤全磷和速效磷含量最高，且顯著高于其它處理，分別為0.5 g·kg^-1和0.8 mg·kg^-1（圖3f，3g）。TCL處理土壤碳氮比顯著低于其它處理（圖3 h）。

2.4 最佳混播組合篩選

基于TOPSIS綜合評價模型，以植被蓋度、地上生物量、Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數和土壤含水量等13個指標構建了評價體系，處理TZCL，TCL，CLZ，ZC，ZL，ZB的貼合度分別為0.46，0.40，0.45，0.54，0.28，0.16，6個混播組合排序依次為ZCgt;TZCLgt;CLZgt;TCLgt;ZLgt;ZB（表3）。因此，ZC處理為最佳混播組合。

3 討論

牧草混播作為飼草生產中最為普遍的方式之一，通過合理設置草種在空間分配上的配置比例，能夠更加充分地利用水、肥、氣、熱、光等環境資源，使得產量穩定且高產^[22]。在適宜的混播組合下，植被群落對光溫條件的利用率普遍較高，這是混播草地提質增效、高產穩產的基礎和保證^[10]。人工草地建植時采取上繁草+中繁草+下繁草多組分混播的方式，以建植長期穩定可持續利用的草地群落。本研究選取了廣泛作為青藏高原退化草地修復的5個草種，設置了不同組分混播處理，通過對比不同組合混播草地植被群落特征和土壤養分狀況并進行綜合評價，以此確定最佳的混播組合。

草地群落物種構成可以直觀反映出群落的外觀形態特征，而物種多樣性不僅能夠反映出群落的結構特征，而且對環境現狀也具有一定的預測功能^[23]。植被蓋度和地上生物量是衡量草地生產力高低的重要指標^[12]。本研究設置了4組分、3組分、2組分混播處理，結果表明，各混播處理之間蓋度和地上生物量差異較大，植被蓋度和地上生物量以2組分‘青海’中華羊茅+‘青海’草地早熟禾混播處理最高，且顯著高于其他混播處理。其原因在于‘青海’中華羊茅屬于中繁草，‘青海’草地早熟禾屬于下繁草，恰巧滿足一高一低的草種搭配，這2種禾草混播之后，在不同的生育階段其根、莖、葉形態特征在空間分布上具有顯著差異，從而實現了陽光、水分和養分等的集約利用，進而提高了草地生產力^[24]。相較于3、4組分混播系統，群落內部種間競爭加劇，各組分養分吸收能力不同，導致不同種屬生物量有所差異。

多年生人工混播草地可持續利用的關鍵在于牧草種類是否搭配合理，若搭配不得當，就會造成種間競爭力差異較大，從而影響種群結構和草地生產力^[25-26]。物種多樣性指數是衡量物種多樣性的指標，能夠反映出物種對環境的適應能力^[27-29]。已有研究表明，多年生人工混播草地的物種多樣性顯著高于單播草地^[5]。本研究發現，不同組分混播處理間物種多樣性具有顯著差異，Shannon-Wiener指數和Simpson指數隨混播組分增多逐漸增大，Pielou指數變化并不顯著，這與徐亞萍等^[30]研究結論相似，在一定范圍內，物種多樣性大小與物種數量呈正比，物種數量越多，群落總體的繁殖和生存能力越強，群落結構就越復雜，群落就更加穩定。

土壤養分是衡量草地退化及土壤質量優劣的重要指標^[31]，土壤中大量的植物根系以分泌物和根系殘體分解為有機質的形式為土壤輸送養分，本研究以建植第3年的不同組分混播草地為研究對象，因而不同混播處理下植物根系的分布和數量有明顯的差異，導致各處理土壤養分有所差異。本研究也進一步證實，不同混播處理對土壤養分的影響不同。土壤水分作為高寒草地最重要的環境要素和控制因子，顯著影響著草地生態系統結構功能和生態過程^[32]。本研究中土壤含水量以‘青海’草地早熟禾+‘青海’冷地早熟禾+‘青海’中華羊茅混播處理最高，說明該組合相比其它組合，更加有效的提高了土壤的持水能力。土壤銨態氮和硝態氮作為植物生長和高產的良好氮源，可以被植物直接吸收利用^[33]。本研究中，銨態氮和硝態氮含量變化趨勢基本一致，也以中華羊茅+草地早熟禾處理較高，這表明該組合相對于其他組合，對土壤無機氮的吸收利用少，使得土壤無機氮含量維持著更高水平^[34]。土壤碳氮比可以間接反映土壤質量狀況，碳氮比較低的土壤，越有利于土壤有機質分解釋放養分，進而促進植物的生長^[13]。本研究中土壤有機質、全氮含量以‘同德’短芒披堿草+‘青海’草地早熟禾+‘青海’冷地早熟禾處理最高，而土壤碳氮比最低，說明該處理明顯改善了土壤質量，其土壤養分更有利于植物的生長，但因混播組分間競爭激烈，導致產草量等低于其它混播處理。

單一的群落結構和土壤養分指標并不能準確的反映出各處理間的優劣，因此，本研究利用TOPSIS多準則決策模型，將不同處理間的群落結構指標和土壤養分指標充分納入到評價系統進行綜合評價，最終評分依次為ZCgt;TZCLgt;CLZgt;TCLgt;ZLgt;ZB，因此以2組分ZC為最優混播組合，而同組分的ZL和ZB組合相對較差。這3種混播組合都是由中繁草‘青海’中華羊茅分別與下繁草‘青海’草地早熟禾、‘青海’冷地早熟禾、‘青海’扁莖早熟禾進行搭配，但建植第3年的植被蓋度、生物量、群落結構和土壤養分差異較大，ZC處理下蓋度和生物量顯著高于ZL和ZB處理，而物種多樣性指數沒有顯著變化。因此，綜合分析數據得出，混播組分數量相同時，群落結構變化不顯著，而隨著混播組分數量的增加，物種多樣性指數也隨之增加^[35]。另外，混播群落產量、蓋度以及土壤養分的差異可能是由于混播組分自身的遺傳特性以及植物本身對土壤養分的吸收能力或者利用效率差異所導致的^[36]。有研究表明，植物本身對土壤養分的吸收能力或者利用效率與植物根系數量密切相關^[37]，但本研究未進行根系指標的檢測，在后續的研究中應進一步補充完善。

4 結論

不同組合混播草地建植第3年，其群落結構和土壤養分差異較大。ZC混播組合的蓋度和地上生物量最高，為96.1%和5.42 t·hm^-2（Plt;0.05），TZCL混播組合物種多樣性相對較高，TCL混播處理的土壤全氮、有機質最高，為3.1 g·kg^-1和77.9 g·kg^-1，土壤銨態氮、硝態氮、速效磷和全磷ZC混播處理下相對較高。TOPSIS模型綜合評價表明，ZC混播處理可維持較高草地生產力，并顯著提高土壤的養分含量，是環青海湖地區人工草地建植最理想的混播組合。

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（責任編輯 彭露茜）