低溫降解秸稈木霉菌的篩選、鑒定及功能評(píng)價(jià)

摘要： "中國(guó)北方冬季氣溫低，秸稈直接還田后腐解效率低，易造成病原菌積累。為促進(jìn)秸稈原位腐解，降低病原菌積累，采用低溫培養(yǎng)結(jié)合纖維素酶、半纖維素酶、漆酶活性篩選，獲得一株低溫降解秸稈的木霉菌株C47-3；該菌在秸稈液體培養(yǎng)基中于15 ℃條件下培養(yǎng)15 d時(shí)，對(duì)秸稈的降解率為22.28%；該菌株經(jīng)形態(tài)學(xué)觀察和分子生物學(xué)鑒定為近深綠木霉Trichoderma paratroviride；木霉菌株C47-3及其揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)供試的葡萄座腔菌、禾谷絲核菌、灰葡萄孢等8種病原菌均具有抑制效果，對(duì)假禾谷鐮孢菌的抑制率可達(dá)60 %以上。篩選得到的木霉菌株C47-3在提高低溫條件下秸稈腐解效率的同時(shí)具有一定的生防潛能，為我國(guó)北方冬季玉米秸稈還田后高效利用及土傳病害的生物防治提供了菌種資源。

關(guān)鍵詞： 木霉；低溫；秸稈降解；鑒定；抑菌率

中圖分類(lèi)號(hào)： S182 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1002-4026（2023）02-0050-09

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)志碼（OSID）：

Screening，identification， and functional evaluation of low temperature

degradation of straw Trichoderma

TAI Shaohua1， HU Jindong2，WEI Shaowen3， HONG Bo4，WANG Xixin1，SUN Youmin1*

（1. School of Municipal and Environmental Engineering，Shandong Jianzhu University，Jinan 250101，China；2. Shandong Provincial

Key Laboratory of Applied Microbiology，Ecology Institute，Qilu University of Technology （Shandong Academy of Sciences），

Jinan 250013，China；3. Qingdao Agricultural Administrative Law Enforcement Branch，Qingdao 266073，China；

4. Agricultural and rural Bureau of Lanshan District， Linyi 276000，China）

Abstract∶ Because of low temperatures in northern China during winter， straw with low decomposition efficiency is directly returned to the field， making pathogen accumulation easy. To promote in-situ decomposition of straw and reduce the accumulation of pathogenic bacteria， a strain of Trichoderma， C47-3， which degrades straw at a low temperature， was obtained through low temperature culture combined with cellulase， hemicellulase， and laccase activity screening. The strain was inoculated in straw liquid medium， and the straw degradation rate was 22.28% after 15 days of cultivation at 15 ℃. Morphological observation and molecular biology analysis revealed that the strain was Trichoderma paratroviride. The Trichoderma strain C47-3 and its volatile substances inhibited the growth of eight pathogens， including Botryosphaeria dothidea， Rhizoctonia cerealis， and Botrytis cinerea， and the inhibition rate of Fusarium pseudograminearum was greater than 60%. The screened Trichoderma strain C47-3 can improve straw decomposition efficiency at low temperatures and has biocontrol potential， providing strain resources for the efficient utilization of corn straw after returning to the field in winter and the biological control of soil-borne diseases in northern China.

Key words∶ Trichoderma；low temperature；straw degradation；identification；bacteriostatic rate

農(nóng)作物秸稈是一類(lèi)重要的可再生資源[1]，我國(guó)秸稈資源非常豐富，年均產(chǎn)量約為8.65×108 t[2]。秸稈還田是將農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廢棄秸稈資源開(kāi)發(fā)利用的主要途徑，通過(guò)秸稈還田可以提高土地天然有機(jī)質(zhì)含量、提高土壤環(huán)境質(zhì)量，降低秸稈燃燒所帶來(lái)的環(huán)境污染[3-4]。但我國(guó)目前秸稈還田的總體水平較低，不到全國(guó)秸稈資源總數(shù)的20%[5]。秸稈還田后在自然狀態(tài)下腐熟速度較慢，特別是在北方地區(qū)冬季溫度降低，秸稈不能及時(shí)腐解，嚴(yán)重影響了作物的正常生長(zhǎng)，且秸稈還田為病原菌生存、繁殖提供了有利的條件，增加了病原菌初侵染源[6]，病原菌不斷積累，導(dǎo)致翌年作物病害的發(fā)生，影響作物產(chǎn)量。

秸稈中難降解的物質(zhì)主要由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素構(gòu)成[7]，Petersson等[8]發(fā)現(xiàn)有大量的氫鍵存在于纖維素分子之間，導(dǎo)致纖維素水解比較困難。為了提高秸稈的降解率，目前對(duì)秸稈降解菌研究較多的主要是真菌，如木霉屬、曲霉屬、漆斑霉屬、白腐真菌等[9]。低溫條件下的秸稈降解菌大多在10～25 ℃生長(zhǎng)狀態(tài)最好[10]，但目前常用的秸稈降解菌株存在酶活低、耐冷性弱等問(wèn)題，不能有效降解秸稈，還田效果差[11]，同時(shí)這些菌株通常不具備抗菌活性。而木霉作為秸稈降解菌中的一種，能夠分泌多種降解纖維素的酶系[12]，被廣泛應(yīng)用于秸稈降解的研究。同時(shí)木霉是一類(lèi)能促進(jìn)植物生長(zhǎng)的生防真菌[13]，對(duì)多種病原菌具有抑制作用，因此，本文對(duì)低溫降解秸稈的木霉菌株進(jìn)行篩選，同時(shí)對(duì)其進(jìn)行生防功能的檢測(cè)，以期獲得對(duì)降解秸稈以及防治病害具有潛力的菌株。

1材料與方法

1.1材料

1.1.1菌株

供試菌株主要選用的是秋冬季從大興安嶺和長(zhǎng)白山采集并分離的C47-3、TW23516等86株木霉。供試病原真菌包括葡萄座腔菌Botryosphaeria dothidea、灰葡萄孢Botrytis cinerea、腐皮鐮刀菌Fusarium solani、立枯絲核菌Rhizoctonia solani、白腐盾殼霉 Coniothyrium diplodiella、假禾谷鐮孢Fusarium pseudograminearum、禾谷絲核菌Rhizoctonia cerealis、尖孢鐮孢Fusarium oxysporum，以上菌株由山東省科學(xué)院生態(tài)研究所環(huán)境微生物研究室保藏。菌株采用馬鈴薯葡萄糖瓊脂（potato dextrose ager，PDA）培養(yǎng)基活化兩次，25 ℃培養(yǎng)。

1.1.2培養(yǎng)基

PDA培養(yǎng)基：葡萄糖20 g，瓊脂16 g，土豆浸液1 000 mL，pH自然，115 ℃，30 min滅菌，PD液體培養(yǎng)基不含瓊脂。

纖維素酶篩選培養(yǎng)基：CMC 10 g，KH2PO4 2 g，（NH4）2SO4 4 g，MgSO4·7H2O 0.5 g，瓊脂16 g，蛋白胨1 g，蒸餾水1 000 mL，121 ℃，20 min滅菌；半纖維素酶篩選培養(yǎng)基將上述CMC換為木聚糖，配置方法不變。

愈創(chuàng)木酚顯色培養(yǎng)基[14]：土豆浸液1 000 mL，葡萄糖20 g，CuSO4 "0.01 g，愈創(chuàng)木酚0.4 g，瓊脂16 g，蒸餾水1 000 mL，pH 5.5，115 ℃，30 min滅菌。

秸稈液體培養(yǎng)基[15]：（NH4）2SO4 6 g、尿素3 g、CaCl2 0.1 g、K2HPO4 1 g、蛋白胨3 g、NaCl 0.1 g、MnSO4·7H2O 0.016 g、MgSO4·7H2O 0.5 g、ZnSO4·7H2O 0.014 g、FeSO4·7H2O 0.05 g、CoCl2·6H2O 0.037 g，玉米秸稈20 g，1 000 mL蒸餾水，121 ℃，20 min滅菌。

1.2方法

1.2.1木霉菌株耐低溫性能初篩

將活化好的86株木霉分別轉(zhuǎn)接至90 mm直徑的PDA平板上，分別放置在培養(yǎng)溫度為15 ℃和25 ℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)96 h，菌落生長(zhǎng)半徑的測(cè)量采用十字交叉法，通過(guò)計(jì)算菌株在15 ℃和25 ℃條件下菌落半徑比值，從而選取菌落半徑比值大于35 %的菌株，用于進(jìn)一步的酶活性測(cè)定。

1.2.2木霉菌株產(chǎn)纖維素酶、半纖維素酶、漆酶性能復(fù)篩

將耐低溫性能較好的木霉菌株分別轉(zhuǎn)接至纖維素酶篩選培養(yǎng)基、半纖維素酶篩選培養(yǎng)基和愈創(chuàng)木酚培養(yǎng)基，25 ℃培養(yǎng)5 d。分別向纖維素酶篩選平板和半纖維素酶篩選平板中加入0.1%的剛果紅靜置染色，再用1 mol/L 氯化鈉溶液沖洗掉染液，觀察菌落周?chē)纬傻耐该魅?，測(cè)量透明圈半徑。愈創(chuàng)木酚培養(yǎng)基觀察菌落顏色及其周?chē)袩o(wú)紅棕色的變色圈產(chǎn)生。

1.2.3木霉菌株C47-3低溫條件下秸稈降解率及降解過(guò)程中酶活性測(cè)定

將木霉C47-3接種至PD液體培養(yǎng)基中，搖床培養(yǎng)48 h，取10 mL接種至100 mL秸稈液體培養(yǎng)基中，置于恒溫培養(yǎng)箱中低溫15 ℃靜置培養(yǎng)，分別在第3、5、15 d時(shí)對(duì)發(fā)酵液中的纖維素酶、半纖維素酶、漆酶活性進(jìn)行測(cè)定。實(shí)驗(yàn)設(shè)置未接種木霉的空白對(duì)照，每處理3次重復(fù)。15 d時(shí)收集瓶?jī)?nèi)的秸稈后用蒸餾水沖洗，烘干至恒重后稱取重量，計(jì)算降解率[16]。秸稈降解率計(jì)算公式：

D= M0-M M0 ×100%，

式中M0為初始秸稈的干重，M為秸稈降解后的干重。

纖維素酶和半纖維素酶活性測(cè)定采用二硝基水楊酸法[17-18]，以每分鐘分解底物產(chǎn)生1 μg葡萄糖/木糖的酶量定義為一個(gè)酶活力單位U，纖維素酶和半纖維素酶酶活計(jì)算公式[19]為：

X= ρ×N×103 T ，

式中ρ為OD540吸光值下對(duì)應(yīng)的葡萄糖/木糖質(zhì)量濃度（mg/mL），N為粗酶液原質(zhì)量濃度與稀釋后質(zhì)量濃度的比值，T為反應(yīng)時(shí)間。

漆酶活性測(cè)定以愈創(chuàng)木酚為底物，參照張宇婷等[20]所述的方法進(jìn)行測(cè)定，以每分鐘催化氧化1 nmol愈創(chuàng)木酚的酶量作為一個(gè)酶活力單位U，漆酶活性計(jì)算公式[21]為：

Q= A×V1×106 V2×T×ε ，

式中A為OD465吸光值，V1為反應(yīng)體系的總體積，V2為反應(yīng)酶液的體積，ε為愈創(chuàng)木酚的吸光系數(shù)。

1.2.4木霉菌株C47-3形態(tài)學(xué)鑒定

將木霉菌株C47-3轉(zhuǎn)接到PDA培養(yǎng)基上，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)，定期觀察記錄木霉在培養(yǎng)基上的菌落特征、分生孢子發(fā)育形態(tài)等情況，并拍照記錄。

1.2.5木霉菌株C47-3分子生物學(xué)鑒定

參照羅中欽等[22]的方法制備木霉模板DNA。采用引物ITS1-F/ITS4、EF1-728F/TEF1LLErev擴(kuò)增ITS和TEF1-α基因序列。PCR反應(yīng)體系為25 μL：DNA模板2 μL，2×PCR 反應(yīng)緩沖液12.5 μL，10 μmol/L引物各0.5 μL，ddH2O補(bǔ)充9.5 μL。PCR反應(yīng)程序：98 ℃ 4 min；98 ℃ 10 s，53 ℃ 30 s，72 ℃ 20 s，35個(gè)循環(huán)；72 ℃ 5 min。擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)1 % 瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)后，對(duì)目的片段進(jìn)行膠回收純化，純化后的樣品直接送往生工生物工程（上海）股份有限公司測(cè)序。測(cè)序后的序列經(jīng)過(guò)SeqMan軟件處理后，在NCBI的BLAST程序中進(jìn)行同源性分析，下載具有高度相似性且同時(shí)含有ITS和TEF1-α的基因序列。序列按照ITS-TEF1-α的順序首尾拼接，通過(guò)Mega軟件進(jìn)行序列比對(duì)分析后使用Neighbor-Joining Tree構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)[23-24]。

1.2.6木霉菌株C47-3對(duì)病原真菌的抑制作用

采用對(duì)峙法[25]測(cè)定木霉對(duì)病原真菌的抑制率，將木霉菌和病原真菌接種至90 mm PDA平板上，兩菌位于平板直徑線上兩端各距中心點(diǎn)35 mm處，同時(shí)設(shè)置對(duì)照只接種病原真菌，每處理設(shè)置3次重復(fù)，均放于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)，用直尺測(cè)量病原真菌在對(duì)峙方向的生長(zhǎng)半徑，計(jì)算抑制率。抑制率計(jì)算公式如下，若木霉蔓延至將病原真菌全部覆蓋，則抑制率為100%。

I= R0-R R0 ×100%，

式中R0為對(duì)照病原真菌的半徑，R為處理病原真菌的半徑。

采用對(duì)扣法[26]測(cè)定木霉產(chǎn)揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)病原真菌的抑制率，將木霉和病原真菌分別接種至90 mm PDA平板中間，將兩個(gè)平板對(duì)扣起來(lái)，密封住兩平板對(duì)接處，將接有木霉的一面朝上，同時(shí)設(shè)置對(duì)照只接種病原真菌，每處理設(shè)3次重復(fù)，將上述平板置于恒溫培養(yǎng)箱25 ℃培養(yǎng)5 d，病原真菌菌落半徑采用十字交叉法測(cè)量，抑制率的計(jì)算公式與對(duì)峙法相同。

2結(jié)果與分析

2.1耐低溫木霉菌株初篩結(jié)果

采用PDA培養(yǎng)基篩選低溫耐受性能較好的木霉菌株，在供試的86株木霉菌株中，有11株在25 ℃與15 ℃下生長(zhǎng)速率比超過(guò)35 %，結(jié)果如表1所示。

2.2木霉產(chǎn)纖維素酶、半纖維素酶、漆酶復(fù)篩結(jié)果

對(duì)上述耐低溫性能較好的木霉菌株在各篩選培養(yǎng)基上的產(chǎn)纖維素酶、半纖維素酶、漆酶情況進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果如表2所示，菌株C47-3在篩選平板上的綜合產(chǎn)酶性能最好，纖維素酶水解圈半徑為0.70 cm，半纖維素酶水解圈半徑為0.63 cm，在愈創(chuàng)木酚培養(yǎng)基上呈現(xiàn)的氧化帶顏色較深。菌株C47-3在各培養(yǎng)基呈現(xiàn)的情況如圖1所示。

2.3木霉菌株C47-3對(duì)秸稈的降解效果及酶活性測(cè)定結(jié)果

通過(guò)在秸稈液體培養(yǎng)基中添加木霉C47-3于15 ℃ 降解玉米秸稈15 d后，測(cè)定得到秸稈降解率為22.28%。在秸稈降解過(guò)程中，對(duì)纖維素酶、半纖維素酶、漆酶活性進(jìn)行了測(cè)定，繪制得到的葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)曲線為y=－0.074＋1.259x，R2=0.996；木糖標(biāo)準(zhǔn)曲線為y =－0.007＋1.969x，R2=1.000。在降解秸稈的第3、5、15 d測(cè)得纖維素酶活如表3所示，從數(shù)據(jù)中可以看出，在秸稈降解過(guò)程中，發(fā)酵初期纖維素酶活較高，隨后活性逐漸降低，半纖維素酶活在5 d時(shí)最高，發(fā)酵初期和末期較低，漆酶活性在第15 d時(shí)最高。上述結(jié)果推測(cè)可能在添加木霉降解秸稈的過(guò)程中，前期主要是纖維素酶發(fā)揮作用，中后期伴隨著易利用的纖維素酶含量的降低，半纖維素酶和漆酶活性逐漸增強(qiáng)。

2.4木霉菌株C47-3形態(tài)特征觀察結(jié)果

木霉菌株C47-3的形態(tài)學(xué)特征見(jiàn)圖2，在25 ℃培養(yǎng)條件下，菌株在90 mm直徑的PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)，48 h左右圍繞接種部位開(kāi)始產(chǎn)孢，96 h菌落鋪滿整個(gè)平皿，菌叢密集，形成產(chǎn)孢簇，孢子層逐漸變?yōu)榫G色，菌落呈氈狀，變?yōu)樯罹G色。在顯微鏡下觀察菌株的分生孢子及分生孢子梗，分生孢子呈球形或亞球型，壁光滑，顏色為半透明至淺綠色，孢子大?。?.7～）3.0～3.8（～4.8） μm×（2.5～）2.9～3.5（～4.0） μm；分生孢子梗主枝長(zhǎng)，分枝短，分枝多對(duì)生或輪生，瓶梗為直或稍微彎曲的燒瓶形。

2.5木霉菌株C47-3的序列分析

木霉菌株C47-3的ITS和 TEF1-α基因序列經(jīng)PCR擴(kuò)增測(cè)序后分別獲得645 bp和 1 275 bp 的片段，提交GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)，獲得的登錄號(hào)分別為ON 076872、ON 258615，序列在NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)BLAST比對(duì)結(jié)果顯示與近深綠木霉Trichoderma paratroviride親緣關(guān)系最近，如圖3所示，通過(guò)將ITS和TEF1-α基因序列合并后構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，結(jié)果顯示菌株 C47-3 與Trichoderma paratroviride位于同一進(jìn)化分支，由此可以推斷木霉C47-3為近深綠木霉。

2.6木霉菌株C47-3對(duì)病原真菌的抑制效果

在PDA平板上通過(guò)對(duì)峙培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，木霉菌株C47-3對(duì)供試的8種病原真菌的抑制率如表4所示，抑制率范圍為35.17%～100.00%，其中對(duì)尖孢鐮孢的抑制率為35.17%，對(duì)立枯絲核菌和腐皮鐮刀菌的抑制率為100.00%，對(duì)其他病原真菌的抑制率介于兩者之間。

由圖4可以看出，木霉菌株C47-3產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)8種病原真菌均有抑菌作用，對(duì)于不同的病原真菌的抑菌率不同。其中，對(duì)假禾谷鐮孢的抑菌率最高，為60.13%；對(duì)腐皮鐮刀菌的抑菌率最低，為21.49%（表4）。

3討論

我國(guó)北方地區(qū)的溫度偏低，尤其是冬季低溫的持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，成為秸稈降解效率低的主要因素[27]。因此，人們對(duì)應(yīng)用于低溫環(huán)境秸稈降解菌的研究越來(lái)越關(guān)注。研究表明自然界中存在大量的秸稈降解菌，木霉在降解秸稈方面應(yīng)用較為廣泛。李江燕等[28]從農(nóng)田土壤中分離篩選出的纖維素降解菌L-4纖維素酶活力達(dá)到23.59 U/g，28 ℃條件下15 d的玉米秸稈降解率為23.32%。黃亞麗等[16]在16 ℃培養(yǎng)溫度下篩選得到一株長(zhǎng)枝木霉T. longibrachiatum SDF-31，接種該菌株15 d時(shí)的秸稈降解率達(dá)到40.45%。目前已報(bào)道的相關(guān)秸稈降解的研究較多，而對(duì)于低溫環(huán)境下的秸稈降解菌的研究較少[29]。本研究從寒冷地區(qū)分離得到的多株木霉菌，經(jīng)低溫初篩和酶活篩選培養(yǎng)基復(fù)篩，最終篩選出一株木霉菌株C47-3，通過(guò)形態(tài)學(xué)觀察結(jié)合ITS和TEF1-α多基因系統(tǒng)進(jìn)化分析將其鑒定為近深綠木霉Trichoderma paratroviride。該菌株于15 ℃條件下在秸稈液體培養(yǎng)基中培養(yǎng)15 d的秸稈降解率為22.28%，比上述報(bào)道的偏低，考慮是由于降解條件與上述報(bào)道有所不同，降解溫度比報(bào)道的低，且降解過(guò)程采用了靜置培養(yǎng)，發(fā)酵條件不適宜，影響了降解率，后續(xù)研究會(huì)對(duì)發(fā)酵條件及降解條件進(jìn)行優(yōu)化，以期獲得更高的秸稈降解率。

秸稈還田是實(shí)現(xiàn)秸稈綜合利用的主要舉措，長(zhǎng)期秸稈還田可以提高秸稈利用率，改善土壤理化性質(zhì)[30]，但還田方式不當(dāng)會(huì)導(dǎo)致各種病害的發(fā)生。馬書(shū)芳等[31]研究發(fā)現(xiàn)秸稈還田時(shí)秸稈中的蟲(chóng)卵和病原菌在土壤中存活，導(dǎo)致作物土傳病害的發(fā)生。還有研究表明，玉米秸稈腐解液中的物質(zhì)對(duì)病原菌的菌絲生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用[6]。因此對(duì)病原菌的抑制也顯得尤為重要，上述報(bào)道的秸稈降解菌沒(méi)有研究其對(duì)病原菌的拮抗作用，實(shí)際有些降解秸稈的菌株也能很好地抑制病原菌的生長(zhǎng)，如陳凱等[32]研究發(fā)現(xiàn)產(chǎn)纖維素酶活較高的蓋姆斯木霉Trichoderma gamsii TW20050對(duì)終級(jí)腐霉的抑制率為 92.0 %，具有很好的抑制作用。李月等[33]從長(zhǎng)期秸稈還田土壤中分離純化得到的秸稈降解真菌中，木霉屬可以快速降解秸稈，同時(shí)對(duì)多種致病菌具有良好的抑制作用。木霉對(duì)植物病害的防治具有非常重要的作用[34]，且木霉產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)在抑制植物病原菌方面也有巨大潛力[35]，能夠在微量條件下對(duì)植物病原菌表現(xiàn)出良好的拮抗活性。本研究得到的低溫秸稈降解菌株C47-3及其揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)葡萄座腔菌、禾谷絲核菌、灰葡萄孢等8種病原真菌均具有抑制作用，其中假禾谷鐮孢會(huì)引起小麥的莖基腐病，嚴(yán)重影響作物產(chǎn)量及質(zhì)量。綜合來(lái)看，菌株C47-3對(duì)假禾谷鐮孢的抑制率較好，抑菌率為60.02%，其揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)假禾谷鐮孢的抑制率為60.13%，表現(xiàn)出良好的抑菌活性，能夠預(yù)防小麥的莖基腐病，對(duì)秸稈還田地塊的病原菌生長(zhǎng)起到良好的抑制作用。

4結(jié)論

綜上所述，本研究通過(guò)篩選獲得一株耐低溫降解玉米秸稈的菌株C47-3，經(jīng)形態(tài)學(xué)觀察和分子生物學(xué)鑒定為近深綠木霉，菌株在低溫條件下的生長(zhǎng)狀態(tài)良好，具有一定的耐冷能力。在酶活性篩選培養(yǎng)基上產(chǎn)酶性能較好，通過(guò)低溫秸稈降解實(shí)驗(yàn)表明該菌株在低溫條件下具有降解秸稈的能力，而且菌株C47-3及其揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)多種病原菌均具有抑制作用。由此可見(jiàn)，該菌株能應(yīng)用于低溫環(huán)境下的秸稈降解，同時(shí)也是一株具有生防能力的菌株，為秸稈降解和生物防治提供了新的微生物資源。

參考文獻(xiàn)：

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