基于有效積溫模型的草地貪夜蛾田間種群動態分析

王文薈 黃運新 周華眾 楊俊杰 萬鵬 封洪強 彭宇

關鍵詞：草地貪夜蛾； 種群動態；田間調查數據；模型分析

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J．E．Smith）屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，又稱秋黏蟲，起源于美洲熱帶和亞熱帶地區，是一種遷飛性和廣食性害蟲。2018年12月，草地貪夜蛾在我國云南省首次被發現，目前已在我國南方完成定殖。2019年以來草地貪夜蛾隨季風逐代向北遷移進入長江、黃河流域的糧食作物主產區為害。草地貪夜蛾包括玉米型和水稻型兩種生態型，分別以玉米和水稻為主要寄主作物，入侵我國的草地貪夜蛾經鑒定為玉米型。從發現到現在，草地貪夜蛾已迅速發展成我國的一種重要農作物害蟲，對我國主要糧食作物特別是玉米構成重大威脅。

作為人侵中國的一種新害蟲，草地貪夜蛾的相關研究已大量展開。這些研究包括遷飛路線、發生區區劃、越冬區調查、產卵力與飛行能力、生長發育條件、實驗種群生命表等。不過，縱觀現有的研究文獻，草地貪夜蛾田間種群動態方面的研究卻不多見。其原因可能是田間種群動態涉及的因素眾多，很難通過試驗方式進行研究，而對于一種新的入侵害蟲，通過田間調查獲取多年數據進行分析研究的條件目前也不具備。模型模擬分析可能是研究草地貪夜蛾田間種群動態的一種重要的替代和補充方法，相比試驗研究，模型模擬可以將眾多復雜因素整合在一起，研究這些因素對種群動態的定性和定量影響。相關方法已廣泛應用于研究溫度條件、殺蟲劑、寄主作物等因素對昆蟲種群動態和害蟲發生的影響。當然，模型模擬分析也需要必要的試驗和監測數據做支撐，以便對模型進行校驗和結果驗證。

湖北省玉米產區不僅是草地貪夜蛾的適生區，同時也是草地貪夜蛾從華南越冬區遷往黃淮海玉米主產區的重要的遷飛過渡區，因此研究草地貪夜蛾在本地區的田間種群動態，了解其發生特點，探究相關影響因素，對實現準確測報與指導科學防治具有重要意義。為此，本文在湖北地區選取當陽、仙桃、武穴、紅安4地作為研究地點，通過抽樣調查結合模型分析對湖北省局部草地貪夜蛾的田間種群動態進行研究。本文旨在了解湖北省局部草地貪夜蛾的發生動態，分析首次見卯時間、初始卵密度、溫度、產卵年齡分布等因素對草地貪夜蛾的發生時間及水平的影響。

1材料與方法

1.1研究對象

針對湖北省局部地區玉米田間草地貪夜蛾種群，通過抽樣調查和模型分析對草地貪夜蛾的田間種群動態進行研究。研究區域內草地貪夜蛾無法越冬，故首次出現的草地貪夜蛾均為外地遷入蟲源。

1.2幼蟲調查

選取當陽、仙桃、武穴、紅安4地的玉米田調查草地貪夜蛾幼蟲的田間種群密度（百株蟲量），調查時間為2020年5月-10月。每地選取3塊具有代表性的玉米田，從苗期開始每周調查1次。采用5點取樣法，玉米抽雄前采用W形、抽雄后采用梯形取樣，每點各選取10株，逐株調查，記錄每株幼蟲數量，最后根據調查總株數折算成百株蟲量。首次見蟲時除記錄蟲數外同時觀測記錄蟲齡。

1.3模型構建

基于有效積溫原理，根據實際溫度條件，以天為時間單位，劃分年齡結構，建立草地貪夜蛾年齡結構種群動態模型。模型假設雌雄比例為1：1，且不考慮雌雄之間的發育和存活率差異，而雌性是繁殖主體，因此只需針對雌性進行模擬。模型將草地貪夜蛾劃分為卵、幼蟲、蛹、成蟲4個階段。其中，卵、幼蟲、蛹階段又統稱為未成熟階段，以“日·度”為單位進行年齡劃分，而成蟲則以“日齡”為單位進行年齡劃分。模型包括3組基本參數函數，分別是發育率函數、存活率函數、產卵率函數。模型根據實際觀測到的首次見蟲時間、密度、蟲齡推算首次見卯時間和密度并對種群進行初始化，進而根據實際溫度和寄主作物條件逐日計算3組基本參數函數、更新各年齡組的種群密度，當氣候條件滿足入冬條件時，模型結束模擬（圖1）。以下各小節對每個基本參數函數進行說明。

1.3.1發育函數

發育函數用來計算各階段的日發育率，這里日發育率指的是經過1d后年齡的增長量。對于未成熟階段，由于昆蟲是隨著周圍氣溫變化積累能量進行發育，所積累的能量稱為有效積溫（單位：日·度），因此以“日·度”為單位進行年齡劃分。根據有效積溫原理，當環境溫度達到某個起點值時，昆蟲某階段的發育才能開始，該起點值稱為發育起點溫度。根據文獻，在中國草地貪夜蛾的卵、幼蟲、蛹階段的發育起點溫度（CE、CL、CP）分別為10. 26、11. 12、11. 84℃。

有效積溫根據發育起點溫度和日均溫計算。若某天（時間t）的日均溫為T，那么該天卵、幼蟲、蛹階段的有效積溫（DETE、DETLt、DETPt）分別為：

根據昆蟲發育原理，卵、幼蟲、蛹階段的發育均需要一定的累積有效積溫才能發育進入下一階段，該值稱為有效積溫常數。根據文獻[14]，在中國草地貪夜蛾的卵、幼蟲、蛹階段的有效積溫常數（KE、KL、KP）分別為44. 58、208. 86、130. 35日·度。

卵、幼蟲、蛹階段的日發育率即年齡增長率根據當日有效積溫計算。以卵階段為例，如果當日有效積溫為DETE，那么處于卵階段的各年齡組在下一天年齡均增加DETE；如果某個年齡組的年齡增加后大于卵階段的最大年齡（KE），那么該年齡組在下一天進入幼蟲階段。幼蟲階段和蛹階段的發育依此類推。

成蟲階段的年齡以日齡為單位，經過一個單位時間（d）后，所有年齡組均增加一個日齡。

1.3.2存活函數

存活函數用來計算各階段的日存活率。幼蟲階段的日存活率分解可為3個因子計算：寄主作物相關的存活率因子、溫度相關的存活率因子（SE.SL、SP）、其他因子相關的存活率因子（c），分別反映寄主作物、氣溫、其他因子對存活率的影響。其中寄主作物相關的存活率因子h取1或0，即如果時間處于寄主作物生長周期之內，則h=1，否則h=0。草地貪夜蛾的卵期附著在植物葉片上，而蛹期在土壤中完成，寄主作物對卵階段、蛹階段日存活率沒有影響，因此無需考慮寄主作物因子。

溫度相關的日存活率因子（SE、SL、SP）分兩步計算。第一步，根據相關文獻試驗數據的回歸公式分別計算卵、幼蟲、蛹階段的累積存活率：

其中T為日均溫，CE、CL、CP分別為卵、幼蟲、蛹3個階段的發育起點溫度。事實上，蛹期溫度應該按照土壤溫度而不是氣溫來計算，但是考慮到一天中有的時段土壤溫度高于氣溫，而有的日寸段又低于氣溫，同時考慮到目前尚無土壤溫度監測數據，所以此處采用日均溫代替。第二步，根據累積存活率和日發育率計算日存活率：

由于上述存活率皆是基于實驗室條件所得的參數，僅反映了溫度條件的影響，并未反映干旱、降雨、天敵、競爭等其他野外環境因子的影響，因此可能高估了野外條件下的存活率。模型將除溫度以外的其他因子對存活率的影響通過一個校正系數c（0≤c≤1）來反映，為表述方便，本文將其稱作“校正存活率”。

最后，根據上述獲取的3個存活率因子，按照乘積原則最終計算得到時間t時卵、幼蟲、蛹階段的日存活率DSEt、DSL、DSP分別為：

理論上，成蟲階段的日存活率也應考慮3個因素的影響：寄主作物、溫度條件、其他環境因子。不過，由于草地貪夜蛾成蟲可通過取食水和花蜜補充能量進行后續的發育與繁殖，因此寄主作物對成蟲階段的存活率影響可以忽略。而溫度條件除了對成蟲壽命產生影響之外，尚無證據表明可以對成蟲階段的存活率造成額外影響。基于上述原因，模型僅考慮其他因子對成蟲階段存活率的影響，并將它們的影響通過校正系數c來反映，也就是成蟲階段的日存活率DSA=c。

同時，模型設置成蟲達到預期壽命時自然死亡。相關試驗表明溫度對成蟲壽命具有顯著影響，基于不同溫度條件下的試驗數據的回歸分析顯示，成蟲壽命AL可由相關文獻試驗數據的回歸公式計算：

其中T為日均溫，同時為避免成蟲年齡出現小數，對所得成蟲壽命進行四舍五人即可確定其以“日齡”為單位的值。

1.3.3產卵函數

草地貪夜蛾的成蟲階段可分為產卵前期和產卵期2個階段，其中產卵前期時間與溫度相關?；诓煌瑴囟葪l件下的試驗數據的回歸分析顯示，產卵前期時間POTt可由相關文獻試驗數據的回歸公式計算：

其中T為日均溫。為避免產卵前期時間出現小數，對上面所得值四舍五入即可得到產卵前期的天數，也就是處于產卵前期的最大日齡，而產卵前期的最大日齡加1即是產卵期的最小日齡。

根據相關文獻，成蟲的產卵概率（產卵量占累計產卵量的比率）與年齡相關，其分布形態非常接近韋伯分布，所以本文采用韋伯分布來計算不同年齡的產卵概率：

其中k、r分別為韋伯分布的形狀和比例參數。由于目前尚無試驗數據對上述參數進行精準估計，所以模型考慮了幾種不同的參數組合，分別是k=2.5，r=2.0;k=2.5，A=3.5;k=2.5，r=5.O，通過比較不同的參數組合的模擬結果來分析產卵年齡分布對種群動態的影響。

年齡z的雌蟲的日產卵量DFt（x）由累計產卵量F（t）和該年齡的產卵概率f（x）決定。根據文獻，溫度對草地貪夜蛾的繁殖力（一生的累計產卵量）具有顯著影響。根據不同溫度條件下的試驗數據，通過分段擬合的方法得到累計產卵量函數如下：

由于年齡z是離散變量，因此日產卵量還需根據全部年齡組的累計產卵量進行標準化處理，最終可得年齡為z的單雌日產卵量DF（z）為：

1.4模型運行條件

模型運行需要三方面的數據，分別是日平均氣溫、寄主作物的生長周期、草地貪夜蛾的初始種群時間和密度。對于寄主作物的生長周期，研究區內種植有春、夏、秋玉米，生長周期基本覆蓋5月-10月。另外，實地調查發現，在玉米收獲后草地貪夜蛾仍可轉移至玉米自生苗為害，因此模型將寄主作物的生長周期設置為5月-10月。除此之外，模型運行還需設定基本模型參數，如校正存活率、入冬條件等。其中校正存活率為待定參數，針對不同研究樣點，通過模擬數據與監測數據比對，選取使得均方根誤差（RMSE）最小的值作為校正存活率的默認參數值。入冬條件則根據相關文獻設置為連續10d日平均氣溫低于卵的發育起點溫度。

1.5模型驗證

采用2020年湖北省當陽、仙桃、武穴、紅安4地的玉米田間幼蟲抽樣調查數據和對應氣象站點的日平均氣溫數據對模型進行驗證。各氣象站點的日平均氣溫數據來源于中國氣象數據網（http：∥WWW．nmic．cn/）和中國科學院資源環境科學數據中心（http：∥WWW．resdc．cn/）。氣象站點選用數據庫中距離研究地最近的站點。

2結果與分析

2.1草地貪夜蛾的種群動態特征及初始種群密度的影響

當陽樣點的調查結果（圖2a）顯示：草地貪夜蛾的見蟲時間從6月4日開始一直持續到10月底；幼蟲百株蟲量在8月底之前一直處于較低水平，平均不到1頭，全年峰值21頭，發生在9月中旬，之后逐漸下降。模型模擬結果顯示：該樣點草地貪夜蛾共發生5代，除了第4代外，其他各代都非常輕。根據實際種群初始條件得到的模型模擬結果與調查結果大體相符，特別是全年峰值發生的時間基本吻合。

仙桃樣點的調查結果（圖2b）顯示：草地貪夜蛾的見蟲時間從6月1日開始一直持續到10月底；幼蟲百株蟲量在7月底之前低于10頭，之后快速上升，在9月中旬達到全年峰值（36頭），然后逐漸下降。模型模擬結果顯示：該樣點草地貪夜蛾發生5代，第4代發生最重，其他各代相對較輕。根據實際的種群初始條件得到的模型模擬結果與調查結果在部分時間點上相吻合但整體存在一定的差異。

武穴樣點的調查結果（圖2c）顯示：草地貪夜蛾的見蟲時間從5月27日開始一直持續到10月底；幼蟲百株蟲量在7月底之前不到2頭，之后快速上升，在9月下旬達到23頭的全年峰值，然后逐漸下降。模型模擬結果顯示：該樣點草地貪夜蛾發生5代，其中1～3代相對較輕，4～5代較重。根據實際的種群初始條件得到的模型模擬結果與調查結果在部分時間點上相吻合但整體存在一定的差異。

紅安樣點的調查結果（圖2d）顯示：草地貪夜蛾的見蟲時間從6月9日開始一直持續到10月底；幼蟲百株蟲量在9月下旬之前都比較平穩，保持在約5頭的水平；全年峰值10頭，發生在9月下旬，之后逐漸下降。模型模擬結果顯示：該樣點草地貪夜蛾發生4代，1～3代相對較輕，第4代較重。根據實際的種群初始條件得到的模型模擬結果與調查結果在部分時間點上相吻合但整體存在一定的差異。

為了進一步了解初始種群密度對種群動態的影響，除了根據調查數據得到的實際初始種群密度外（記為IEC-1），模型還考慮了兩種假設的初始種群密度，分別是實際初始種群密度的1.5倍和2.0倍（分別記為IEC-2和IEC-3）。針對4個樣點的模型模擬結果均顯示，IEC-3對應的幼蟲百株蟲量峰值最高，IEC-2其次，IEC-1最低（圖2a～d）。也就是說，在其他條件相同的情況下，初始種群密度越高，幼蟲百株蟲量峰值越高。由于初始種群密度代表的是各樣點的種群基數，種群基數越高，后續種群規模也越大，因此這個結果是合理的。

2.2首次見卯時間對草地貪夜蛾種群動態的影響

為了解首次見卯時間對草地貪夜蛾種群動態的影響，除了根據調查數據推算的實際時間外（為方便起見稱為實際的首次見卯時間，記為ITC-1），模型還考慮了2種假設的首次見卵時間，分別比實際時間提前7d（記為ITC-2）和推遲7d（記為ITC-3）。在3個不同的首次見卯時間中，ITC-2對應的時間最早，ITC-1其次，ITC-3最晚。

模型模擬結果顯示，4個樣點都具有一個共同特征，即ITC-2對應的后續各世代的發生時間相對最早，ITC-1次之，ITC-3最晚，表明首次見卯時間對后續各世代的發生時間具有正向影響：首次見卵時間越早，后續各世代的發生時間也越早（圖3a～d）。因為首次見卵時間越早，這批卵發育到下代成蟲并達到產卵峰值的時間就越早，所以這個結果與常識是相符的。

不過，首次見卵時間對各世代的發生水平（用幼蟲百株蟲量波動周期的局部峰值來表示）的影響在各樣點之間存在差異。在當陽樣點，ITC-2對應的各世代發生水平最高，ITC-3次之，ITC-1最低（圖3a）；在仙桃樣點，ITC-2對應的各世代發生水平最高，ITC-1次之，ITC-3最低（圖3b）；在武穴和紅安樣點，ITC-1對應的各世代發生水平最高，ITC-2次之，ITC-3最低（圖3c，d）。樣點之間的差異表明，首次見卵時間對各世代發生水平并無確定的正向或負向影響，其原因是首次見卵時間可能與溫度因子之間產生交互作用，從而對各世代發生水平產生不確定的影響。

2.3氣溫上升對草地貪夜蛾種群動態的影響

為了解氣溫上升對草地貪夜蛾種群動態的影響，除了采用各樣點的實際日平均氣溫數據外（記為TC-1），模型還考慮了兩種假設的溫度上升模式，分別是日平均氣溫比實際的上升0.5℃（記為TC-2）和1℃（記為TC-3）。

4個樣點的模擬結果均顯示：TC-3對應的各世代的發生水平最高，TC-2次之，TC-1最低（圖4a～d）。結果同時顯示：TC-3對應的各世代的發生時間相對最早，TC-2次之，TC-1最晚（圖4a～d）。也就是說，氣溫上升幅度越大，害蟲發生的時間和水平越高。以當陽樣點為例，當日均溫上升1℃時，各世代的發生時間提前約10d左右，發生水平提高一倍以上。由于氣溫上升不僅導致害蟲發育加快，而且在一定范圍內導致存活率和產卵力提高，所以上述結果是合理的。

2.4產卵年齡概率分布對草地貪夜蛾種群動態的影響

為了解雌蟲產卵年齡的概率分布對草地貪夜蛾種群動態的影響，針對不同的產卵年齡概率分布參數對草地貪夜蛾的種群動態進行模擬。如1.3.3所述，本文的產卵年齡概率分布采用韋伯分布，其具體形態由兩個參數決定：形狀參數和比例參數。在形狀參數固定的情況下，比例參數可以反映產卵年齡分布的集中程度：比例參數越小，產卵年齡分布越集中，產卵期也越短。為此，本文將形狀參數固定，而將比例參數作為可變參數研究產卵年齡概率分布對種群動態的影響。模型一共考慮了3個不同的比例參數：3.5、2.0、5．0，相應的產卵年齡概率分布分別記為FC-1、FC-2、FC-3，其中FC-1（比例參數為3.5）為默認的產卵年齡概率分布。3個概率分布反映的產卵期集中程度從高到低依次是FC-2、FC-1、FC-3。

4個樣點的模擬結果均顯示：FC-2對應的各世代的發生水平最高，FC-1次之，FC-3最低（圖5a～d）。結果同時顯示：FC-2對應的各世代的發生時間相對最早，FC-1次之，FC-3最晚（圖5a～d），即產卵期集中程度越高，各世代的發生水平越高，發生時間也越早。在其他條件相同的情況下，如果產卵期越集中，那么雌蟲在短時間的產卵量就越高，各世代發生的時間和水平也就越高，所以上述結果是合理的。

3結論與討論

本文采用抽樣調查和模型分析相結合的方法對草地貪夜蛾的田間種群動態進行了研究，并以模型為基礎分析了首次見卯時間、初始卵密度、溫度、產卵年齡分布等因素對草地貪夜蛾的發生時間和水平的影響。抽樣調查結果顯示：4個樣點的幼蟲首見時間在5月27日至6月9日，持續時間一直到10月底；種群存在比較清晰的全年峰值時間，幼蟲百株蟲量的全年峰值發生在9月上旬至9月中旬。模型模擬結果與當陽樣點的抽樣調查結果擬合較好，與其他樣點的抽樣調查結果在主要時間節點上也基本吻合但整體上存在一定差異。產生差異的主要原因可能是樣點存在隨機的、多次的、不對稱的遷入遷出，而這些復雜的遷入遷出條件在目前的模型中暫時無法準確反映。不過，由于模型模擬結果與調查結果在主要時間節點上基本吻合，所以基于模型的影響因素分析仍然是有效的。

現有研究表明，氣候變化對昆蟲種群動態具有重要影響。其原因是氣候變化導致的溫度的變化對昆蟲的發育、存活、繁殖均具有重要影響。本文通過模型模擬發現，日平均氣溫小幅升高對草地貪夜蛾的發生時間和發生水平均具有很大影響。具體而言，氣溫升高可導致發育速度加快，世代周期縮短，從而導致發生時間提前。與此同時，氣溫升高有助于提高產卵率和存活率進而導致種群發生水平提高。這些結果與其他文獻的結果一致。

寄主作物的生長周期和可用性也是影響昆蟲種群動態的一個重要因素。大多數農業害蟲都是伴隨著寄主作物的生長周期而繁殖，草地貪夜蛾也不例外。前文已提及，入侵中國的草地貪夜蛾屬于玉米型，以玉米為主要寄主作物，所以玉米的種植周期對草地貪夜蛾的田間種群動態具有重要影響。本文選取的4個樣點全年種植玉米，包括春玉米、夏玉米和秋玉米，寄主作物的可用時間從5月一直延續到10月，所以田間見蟲時間基本也在5月-10月之間，與寄主作物的可用時間一致。

對本文4個樣點所在的區域而言，外部遷入蟲源是影響草地貪夜蛾田間種群動態的一個至關重要的因素。由于草地貪夜蛾在樣點所在區域不能越冬，所以各樣點的初始蟲源皆是來自南部的遷入蟲源。本文的結果顯示由遷入蟲源決定的首見卵時間和初始種群密度對各樣點草地貪夜蛾的田間種群動態具有重要影響。首先，首見卵時間越早，后續各世代的發生時間也越早；其次，初始種群密度越高，各世代的發生水平也越高。這些結果符合一般遷飛性害蟲的特點。除了上述結果，本文還發現首見卵時間對各世代發生水平并無確定的正向或負向影響，即首見卵時間越早，各世代的發生水平不一定越高。導致這個結果的原因可能與首見卯時間對應的特定溫度條件有關。綜上所述，本文的結果表明首見卵時間是草地貪夜蛾田間種群發生時間的重要指示指標，而初始種群密度則是發生水平的指示指標。

雖然本文的主要目的并不是精準預測，但是模型未來可以進一步拓展改進，使之具有更好的預測功能。比如，模型目前沒有考慮草地貪夜蛾可能的抗寒性，也沒有考慮空間結構和空間單元之間的遷飛轉移。除此之外，在本文的研究樣點除了春季的初始遷入蟲源外，后期也可能有遷入蟲源。這些遷入蟲源到達研究地點的時間節點、停留時間、產卵量等都可能對草地貪夜蛾的田間種群動態產生影響。目前模型暫未考慮這些因素，后期擬在這些方面進行拓展，以便使模型具有更好的預測性。

模型另一個拓展改進的方向是進一步考慮其他因子的影響?，F有研究表明，除了溫度以外，濕度、降雨和光照條件都可能對昆蟲種群動態產生一定的影響。除此之外，殺蟲劑、天敵等因素也是重要的影響因子。目前的模型僅簡單將這些因子統稱為其他因子，但未來有必要對模型進行拓展，以便分析這些因子對草地貪夜蛾田間種群動態的獨立影響同時使模型具有更好的預測功能。