36個小麥審定和區試品種（系）的抗白粉病基因推導

張成 李松杰 賈云夢 張美惠 王貴 單鼎城 范潔茹 袁軍海 劉偉 周益林

關鍵詞：小麥品種；小麥白粉菌；抗病基因；基因推導

小麥白粉病是由專性寄生真菌禾布氏白粉菌小麥?；鸵鸬臍鈧餍远嘌h病害。近年來，全國發病面積穩定在600萬～850萬hm2，一般發病年份產量損失達10%-20%，嚴重年份損失高達50%以上。目前，選育和種植抗病品種仍是防治小麥白粉病最經濟有效和安全的措施之一，但由于小麥白粉菌具有毒性變異快、病菌群體異質性高等特點，大面積長期種植單一抗病品種極易對病原菌群體產生較高的選擇壓力，從而導致抗病品種的抗性喪失。如20世紀70-80年代，我國小麥育種專家選育出一批來自黑麥血緣（IB/IR易位或代換系），含有Pm8基因的小麥品種（系），這些品種（系）在生產上曾經發揮了很大的作用，但隨著這些小麥品種大面積種植，導致Pm8抗性基因完全喪失抗病性；近年來由于生產上攜帶Pm4a或Pm4b基因品種的推廣，小麥白粉菌群體對Pm4a和Pm4b的毒性頻率也呈較快的上升趨勢。因此，明確我國當前審定和區試品種含有的抗性基因，可為這些品種的合理種植（布局和輪換）提供重要依據。

我國從20世紀50年代初開始，到本世紀初建立起了一整套較完備的主要農作物品種區試審定制度和體系，對品種的更新換代和推廣應用起到了重要作用，同時也促進了抗病育種發展和抗病品種的使用，目前區試品種的抗性鑒定是采用多年多點田間鑒定的方法，所以大多數區試抗性優良的品種或者區試后審定的品種其含有的白粉病抗性基因未知。為了在生產上合理地利用這些品種，明確其含有的抗病基因非常必要。本研究對在區試試驗成株抗性鑒定中對白粉病抗性表現好的36個小麥品種（其中11個品種已通過審定并推廣）進行了抗白粉病基因推導，明確其攜帶抗性基因的情況，以期為品種的合理使用及布局提供重要的參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

46個已知抗白粉病基因的小麥品種（系）和24個已知毒性的小麥白粉菌菌株均由中國農業科學院植物保護研究所提供。供試的36個小麥推廣和區試品種（系）包括11個已審定的品種，其名稱、系譜、審定編號和來源詳見表1。

1.2試驗方法

小麥品種苗期抗病性鑒定研究參考向齊君等的方法。按司權民等的調查方法記載第一葉的反應型?？剐苑旨壊捎?～4級，其中反應型0、0；、1和2型為抗??；3和4型為感病。抗病基因推導分析方法為通過比較已知抗病基因品種（系>和供試材料的抗譜，如果供試材料與某個含已知抗病基因的品種（系）的抗譜相同或非常接近則認為供試材料含有與該品種（系）相同的抗病基因，復合抗病基因是通過比較供試材料的抗譜與2個或2個以上的已知基因品種（系）的合成抗譜的相似程度來確定。

2結果與分析

2.1 11個審定品種的抗白粉病基因推導

已知抗病基因品種（系）和供試材料對24個小麥白粉菌菌株的反應見表2和表3。11個審定品種中‘西科麥11’‘綿麥902’‘綿麥367’‘圣麥173’‘南麥660’等5個品種對參試的所有菌株表現抗病，從已知抗性基因的抗譜可看出，有8個已知抗性基因Pm1c、Pm1e、Pm4c、Pm12、Pm13、Pm16、Pm21和Prn46對參試菌株全部表現抗病，因此對以上5個品種進行了親本溯源，其中‘西科麥11’‘綿麥367’和‘綿麥902’這3個品種的結果顯示，‘西科麥11’的親本之一為‘貴農6號’（表1），而‘貴農6號’雜交親本是‘中燕96-3’（母本）與‘貴農21’，已有的研究表明，‘貴農6號’及其親本‘貴農21’均含有Pm21，故推測‘西科麥11’可能含有Pm21基因；‘綿麥36“親本組合為‘綿麥37/川麥43’，王洋洋等通過FISH分析及分子檢測研究發現‘綿麥367’和‘綿麥37’（‘96EW37/綿陽90-100’）均含有Pm21基因，這說明‘綿麥367’含有的抗性基因Pm21可能來自于‘綿麥37’；同樣‘綿麥902’的親本組合為‘綿麥37/MY1848∥綿06-367’，親本中也有‘綿麥37’，‘綿麥902’含有的抗性基因也可能是Pm21?！?73’的親本為‘石4185/圣麥106’，其親本之一‘石4185’高感白粉病，‘圣麥106’的親本是‘冀麥38/石4185’，因此推測含有其抗性基因有可能來自于‘冀麥38號’（‘植4001/石4212-10’）；‘南麥660’親本為‘3911/M49’，目前無法根據此親本推測其含有的高抗基因及其來源?！嶜?36’‘輪選266’‘銅麥6號’‘中麥175’和‘新世紀878’共5個品種與Pm2的抗譜基本一致，推測其含有抗病基因Pwz2，且‘鄭麥136’和‘輪選266’的親本組合中均含有‘濟麥22’，該品種可能含有抗病基因Pm2；‘中麥175’親本組合為‘BPM27/京411’，其中‘京411’一直是北部冬麥區高產、廣適品種選育的骨干親本，目前已經育成了包括‘中麥175’‘中麥12’‘京9428’等在內的多個小麥新品種?！率兰o878，的親本組合為‘西農979/煙農19’，推測其含有的抗性基因可能來自‘西農979’或者‘西農979’的親本‘西農2611’?！?2號’與供試的46個已知基因抗病譜都不同。

從以上的結果可以看出，供試的11個已審定品種中，有5個品種對所有24個不同毒性的菌株表現全抗，且有3個可能攜有Pm21基因；有5個品種可能攜有Pm2基因，另外1個品種‘黔麥22號’盡管末推導其含有的抗性基因，但試驗結果顯示其與供試的46個已知基因抗病譜都不同。各地可根據其品種的適應性（表1）、種植需求、所攜有抗性基因或抗譜以及當地病原菌的毒性現狀進行合理的推廣和種植。如‘鄭麥136’可在河南省、湖北省北部、陜西省、江蘇和安徽兩省淮河以北地區高中水肥地塊種植；‘新世紀878’與‘鄭麥136’適宜種植區相近，在黃淮冬麥區南片的河南省平原灌區，陜西省西安、渭南、咸陽、銅川和寶雞市灌區，江蘇省淮河、蘇北灌溉總渠以北地區，安徽省沿淮及淮河以北地區高中水肥地塊種植，由于這兩個品種均含有Pm2基因，生產上可以選用其中之一或與含有其他抗病基因的品種搭配使用，特別是河南和陜西兩地其病菌群體對Pm2毒性頻率近年來已呈上升趨勢，這兩個品種應慎用或減少使用；‘中麥175’和‘銅麥6號’均適宜在我國北部和西北部麥區種植，但這兩個品種也都含有Pm2，因此在此地區種植時也要注意合理布局或與其他抗病基因品種輪換使用；‘輪選266’也含有Pm2基因，適宜在北京市、天津市及河北省大面積推廣種植；其他幾個對所有參試菌株全抗的品種，特別是可能攜有Pm21基因的3個品種目前適宜種植區比較局限，如‘綿麥367’可在四川省、云南省、陜西省、湖北省及貴州省種植，‘西科麥11’‘綿麥902’和‘南麥660’只適宜種植在四川省平壩、丘陵地區，而‘圣麥173’也只適宜在山東省的高產地塊種植。另外抗性譜特殊的‘黔麥22號’只可在貴州省主要麥區推廣種植。

2.2 25個區試品種（系）的抗白粉病基因推導

供試的25個區試品種（系）的抗白粉病基因推導結果表明（表3），‘揚14-48’‘揚13G1’和‘揚輻麥7291’共3個品種對供試所有菌株表現為抗病。根據其親本溯源這3個品種推斷其可能攜有高抗基因Pm21。‘揚14-48’的親本為‘揚22∥揚9／揚輻麥4號’，而‘揚麥22’的親本是‘揚麥9號* 3/Pm97033-2’，其中‘Pm97033’為高抗白粉病的材料，是通過硬粒小麥一簇毛麥雙二倍體（TH3）/4×Wan7107的幼胚培養及花藥培養后代中選育出普通小麥一簇毛麥抗白粉病易位系。‘揚13G1'的親本為‘寧麥14/揚麥18’，而‘揚麥18’的親本是‘4×寧麥9號／3/6×揚麥1 58∥揚88-128/南農P045’其中‘南農P045’含有Pm21；‘揚輻麥7291’的親本為‘揚輻麥9144∥揚輻麥4號／鎮麥9號’，其中親本‘鎮麥9號’高抗小麥白粉病，含有白粉病抗性基因Pm21。‘GY14038’‘緣麥758’‘菏麥0888-18’‘良星517’‘ZH4261’‘石15-6113’‘良星716’‘存麥619’‘豫同101’和‘圣麥23’共10個品種與Pm2的抗譜基本一致，推測其含有抗病基因Pm2，且‘緣麥758’‘良星517’‘GY14038’‘存麥619’和‘圣麥23’的親本組合中含有‘良星99’或‘濟麥22’，這些親本均可能含有抗病基因Pm2?！S研7號’與Pm8的抗譜基本一致，推測其含有抗病基因Pm8；‘科育1183’和‘南農181’2個品種與Pm4b的抗譜基本一致，推測其含有抗病基因Pm4b，‘科育1183’的親本中含有‘百農791’且‘百農791’及其姊妹系是黃淮麥區骨干親本，先后培育并推廣了‘百農791’及其姊妹系‘百農62’‘百農64’‘百農160’和‘百農AK58’等一系列高產小麥新品種；‘山農K25053’與Pm2+6的抗譜一致，推測其含有抗病基因Pm2+6，‘山農K25053’的親本‘濟麥22’含有抗病基因Pm2。另外，‘糧圣103’‘華麥1403’‘寧16176’‘寧紅1628’‘長江麥608’‘金禾15460’‘金禾13234’和‘華麥15080’共8個品種（系）與供試的46個已知基因品種（系）的抗譜都不同，且‘寧16176’和‘寧紅1628’抗譜基本相同，這些品種（系）未能推導出其含有的抗白粉病基因或基因組合。25個區試品種中有3個可能攜帶Pm21、10個可能攜有Pm2，1個可能攜有Pm2+6、2個可能攜有Pm4b、1個可能攜有Pm8基因，以及8個未推導出基因但抗性優良的品種如‘華麥1403’‘長江麥608’‘金禾15460’‘金禾13234’‘寧16176’和‘寧紅1628’，特別是含有Pm21基因的品種可在育種時進一步加強利用；含有Pm2和Pm4b在一些地區要注意慎用和少用。

3結論與討論

種植抗病品種是控制小麥白粉病最經濟、安全和有效的措施，明確品種（系）中抗病基因可為品種培育、審定及生產推廣提供依據。本研究中的11個已審定品種和25個小麥區試品種（系），有8個品種對24個所有供試菌株表現抗病，特別是溯源結果顯示，其中分別有3個審定品種和3個區試品種可能攜有Pm21基因，當前我國小麥白粉菌群體毒性的監測表明，還未發現對此基因有毒性的菌株（未發表資料），所以這些品種無論在育種和生產上應加強使用。36個小麥審定和區試品種（系）中，有15個品種推導出可能含有有效的抗白粉病基因Pm2，占參試品種的41.67%，近年來一些省份確實已有不少攜帶Pm2基因品種的推廣，使這些省份病菌群體對Pm2毒性頻率也呈上升趨勢，如河南省2010年一2017年間小麥白粉菌群體對Pm2抗性基因的年均毒性頻率雖然低于30%，但年度間有一定波動；陜西2013年小麥白粉菌群體對Pm2基因的毒性頻率達到了38.10%。Pm2單獨應用時已有逐漸喪失抗性的趨勢，但在將它與其他抗性基因如Pm6基因聚合育種的條件下，仍可表現出較強的抗病性。因此，建議這些省份在育種和生產上慎用或減少使用僅含有Pm2基因的品種，并布局含有其他抗病基因的品種。盡管在區試品種（系）中，只有2個品種可能含有抗病基因Pm4b，但近年來白粉菌群體毒性的監測也發現，雖然病菌群體對Pm4b的毒性頻率在不同年份不同地區的表現有較大差異，但全國的毒性頻率總體呈上升趨勢，因此對含有Pm4b基因的小麥品種也應該謹慎使用。

本研究的結果顯示，審定品種‘黔麥22號’及‘糧圣103’‘華麥1403’‘寧16176’‘寧紅1628’‘長江麥608’‘金禾15460’‘金禾13234’和‘華麥15080’8個區試品種（系）與供試的46個已知基因品種（系）的抗譜都不同，推測這些品種（系）可能含有供試基因之外的其他抗病基因或新基因，或因抗性背景或多基因互作導致與目前已知基因抗譜不同，但根據本試驗的抗譜看，其中‘南麥660’‘綿麥367’‘華麥1403’‘長江麥608’‘金禾15460’‘金禾13234’‘寧16176’和‘寧紅1628’等品種抗病性優異，可在今后的育種和生產上應用。

本研究的結果特別是對已審定的11個品種的推廣應用具有重要的參考價值，通過對這些抗病品種合理布局和輪換，不但可以有效地控制小麥白粉病發生和流行，更重要的是可大大降低寄主對病菌群體的選擇壓，從而延長抗病品種的抗性。