馬鈴薯養分需求及營養調控研究進展

王 芳，姚 彬，黃成東，魯振亞，普正仙，漆增連*

（1.云南云天化股份有限公司研發中心，云南 昆明 650228；2.中國農業大學資源與環境學院，北京 100193）

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）是重要的糧食兼蔬菜作物，2015 年國家開始實施馬鈴薯主糧化戰略，馬鈴薯成為中國“第四大主糧”[1]。2020年，中國馬鈴薯播種面積約為465.6 萬hm2，約占世界馬鈴薯播種面積的26%，鮮食馬鈴薯產量1 831 萬t，占世界馬鈴薯產量的22%，播種面積和產量均居于全球首位[2]。2010～2018 年中國馬鈴薯單產水平穩步提升，由16.2 t/hm2增長至19.7 t/hm2，然而與美國（49.8 t/hm2）、荷蘭（36.6 t/hm2）、英國（35.9 t/hm2）等歐美發達國家仍有較大差距[2]。造成單產差距較大的原因眾多，其中合理的化肥施用是關鍵因素之一，而馬鈴薯生育期內對各種營養元素的需求特征又是合理施肥的重要基礎。馬鈴薯生育期內所必需的營養元素主要有：大量元素碳、氫、氧、氮、磷、鉀，中量元素鈣、鎂、硫，微量元素硼、鋅、錳、銅、鐵、鉬、氯。本文綜述了馬鈴薯生育期內對氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、硼、鋅、錳、銅、鐵、鉬、氯元素的需求量及各營養元素對馬鈴薯地上部生長、塊莖形成、塊莖生長的調控作用，以期為馬鈴薯復合肥產品創新及養分高效利用提供理論依據。

1 大量元素對馬鈴薯生長發育的調控作用

1.1 氮

氮素是馬鈴薯吸收最多的礦質營養元素之一，充足的氮素供應有利于促進馬鈴薯生長發育以及實現馬鈴薯高產高值[3]。研究表明，馬鈴薯每生產1 000 kg塊莖需要吸收氮含量為4.4～6.0 kg[4]。

施用氮肥可以提高馬鈴薯塊莖中有關淀粉合成酶的活性，例如腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、脲苷二磷酸焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶、顆粒結合型淀粉合成酶及淀粉分支酶，從而提高淀粉的積累；但過高的氮肥施用量在生長中期會降低與淀粉合成相關基因的表達和與淀粉合成相關的酶活性[5]。氮肥還能增加塊莖中粗蛋白、維生素C 含量，提升塊莖品質。作物生長的氮源主要分為銨態氮和硝態氮，植物對硝態氮和銨態氮的吸收、運輸、貯藏、同化等方面存在巨大差異，這對植物的生理過程和生長發育有較大影響。然而，關于馬鈴薯對不同氮素形態的響應機理，國內外研究結果不盡相同。有研究結果顯示，馬鈴薯生育期內供應硝態氮的塊莖產量顯著高于銨態氮供應，且馬鈴薯長期施用銨態氮其生長會受到抑制，因此認為馬鈴薯屬于喜硝作物[6,7]。也有研究證明，相比于硝態氮、酰胺態氮和銨硝混合態氮處理，銨態氮處理的馬鈴薯對氮吸收、積累與分配影響最大，且馬鈴薯產量顯著提高，說明馬鈴薯為喜銨作物[8,9]。然而，蘇亞拉其其格等[3]在砂培條件下，以馬鈴薯生育期內塊莖形成期為界，分別在塊莖形成前、后供應銨態氮和硝態氮，結果表明，在塊莖形成前期供應銨態氮和硝態氮兩種形態氮條件下，馬鈴薯的株高、葉面積、葉片SPAD 值、植物干物質積累等均無顯著差異，而塊莖形成后期供應銨態氮馬鈴薯葉片SPAD值和馬鈴薯生長速度均顯著高于硝態氮處理。唐銘霞等[10]研究表明，硝態氮肥能提高馬鈴薯結薯數量，而增施銨態氮肥能促進馬鈴薯塊莖膨大。綜上，氮素對馬鈴薯生長發育的影響十分復雜，因此不能簡單地將馬鈴薯歸結為喜銨或喜硝作物，需要根據馬鈴薯種植區域的土壤類型、氣候條件及不同生育期，具體選擇氮素不同形態配伍，有助于促進馬鈴薯地上部生長、產量形成和品質提升。例如，在春天較冷的北方一作區或在南方酸性土壤種植區受氣候及土壤條件的影響，銨態氮的轉化較為緩慢，所以增施一定比例的硝態氮有助于促進馬鈴薯氮素吸收。硝態氮肥容易隨水淋失，并且馬鈴薯塊莖形成后期銨態氮肥的作用效果顯著優于硝態氮肥，因此在馬鈴薯塊莖形成后期應當調整施肥策略，以銨態氮供應為主則有助于提高馬鈴薯塊莖產量和品質[11]。

1.2 磷

磷是馬鈴薯生長發育所必需的營養元素之一，盡管馬鈴薯對磷的需求量較少，但磷對馬鈴薯的生長發育及塊莖形成具有重要的作用[12,13]。研究表明，因馬鈴薯品種不同其每生產1 000 kg塊莖需吸收磷含量通常在1.0～3.0 kg[4]。

施用磷肥可顯著提高馬鈴薯株高、莖粗，促進地上部碳水化合物向塊莖中轉移，可提高馬鈴薯生育后期根冠比[14]。磷對馬鈴薯根系發育尤其是側根發育意義重大，并促進塊莖的成熟，可在一定程度上緩解因施氮過多造成的馬鈴薯晚熟。室內培養試驗表明，低磷脅迫可促進馬鈴薯根系群體構建，增加根系在培養基中的表面積，提高根系吸收面積，有效促進根系對磷的吸收[15]。此外，適量的磷素供應促進馬鈴薯根系生長的同時可提高馬鈴薯體內生物膜的穩定性，有助于提高馬鈴薯植株對干旱的耐受能力[16]。田間試驗研究表明，合理的磷肥用量可以提高馬鈴薯大中薯數、馬鈴薯產量[17]及商品薯率。磷對馬鈴薯品質的提升主要體現在降低馬鈴薯塊莖內支鏈淀粉比例但提高總淀粉含量[18]，強化塊莖淀粉羥基和磷酸鹽間的脂化作用，使淀粉粘結性增強，提升淀粉品質[19]，提高塊莖中可溶性蛋白[20]及維生素C含量[21]。

1.3 鉀

馬鈴薯是喜鉀作物，在整個生育期內對鉀素的需求量相對較大[22]，充足的鉀素供應，能夠促進馬鈴薯植株生長發育，增強馬鈴薯的抗逆性[23]。馬鈴薯平均每生產1 000 kg塊莖需吸收鉀含量為7.9～13.0 kg[4]。

植物對鉀的吸收方式與氮、磷略有差異，植物通過根系細胞吸收鉀離子，再運輸到植物體內其他組織中[24]。鉀素可以促進植物根系生長、增強根系活力，提高馬鈴薯植株光合效率，影響光合產物的合成與運輸，為馬鈴薯產量和品質的形成奠定基礎[24,25]。喬建磊等[26]系統研究了低鉀脅迫下馬鈴薯植株光合機構響應特性，結果表明低鉀脅迫時馬鈴薯葉片葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素含量都明顯下降，進而影響馬鈴薯光合速率。馬鈴薯塊莖形成后，充足的鉀素供應條件下，三分之二的光合產物在1 d內被轉運到塊莖中，而鉀素供應不足時，只有不到一半的光合產物在同一時期被轉移[27]。鉀主要通過影響馬鈴薯單株結薯數及大中薯率從而影響其產量，合理提高土壤速效鉀含量對提高馬鈴薯塊莖產量效果顯著[28]。有研究表明，適量增施鉀肥可提高馬鈴薯結薯量、塊莖質量、大薯率等指標，從而增加馬鈴薯產量[24,29,30]。研究表明，在同一試驗條件下，氮肥的增產率可達64.7%、磷肥可達36.0%，鉀肥的馬鈴薯增產率僅為24.1%，這說明限制馬鈴薯產量增加因子依次為氮＞磷＞鉀[31]。但是，鉀肥施用過多則會抑制作物產量增加，這可能是由于過量施鉀肥會抑制作物對氮、鎂、鐵其他養分的吸收，從而對植物生長產生不利影響[32]，若此時作物對鉀的吸收持續增加，存在馬鈴薯對鉀的奢侈吸收。因此，合理施用鉀肥對馬鈴薯產量和品質的提升至關重要。

馬鈴薯是喜肥作物，其生育期內對氮、磷、鉀元素形態和數量需求不盡相同，需要根據種植區域土壤、氣候條件及馬鈴薯品種差異選擇合適的氮、磷、鉀施肥量，有利于實現資源最大化利用，減少環境污染，實現馬鈴薯的提質增效。

2 中微量元素對馬鈴薯生長發育的調控作用

中微量元素是植物生長發育必不可少的營養元素，雖然作物對中微量元素的需求量較少，但其在提高作物產量、提升作物抗逆性及改善作物品質等方面起到重要作用[33]。長期以來由于人們只關注大量元素，而忽視了中微量元素的投入，造成土壤中微量元素缺乏，限制了作物產量和品質的提高[34]。研究表明，馬鈴薯平均每生產1 000 kg塊莖需吸收鈣1.44 kg[35]、鎂3.56 kg[36]、硫0.26 kg[37]、硼5.80 g[38]、鋅5.30～12.90 g[39]、鐵78.20 g[35]、錳7.40 g[40]、銅3.83 g[41]、鉬0.51 g[42]。

2.1 鈣

鈣在植株體內具有養分和信號的雙重作用。缺鈣會導致馬鈴薯生長發育過程中生理活動紊亂，容易引起塊莖褐斑病、空心病、軟腐病等生理病害[43]，表皮出現不光滑和易擦傷的現象，嚴重影響馬鈴薯塊莖產量及品質。鈣與果膠酸形成果膠酸鈣穩定細胞壁的結構，施鈣能增加薯皮厚度，增強對真菌侵染的抵御能力，從而減少病害的發生，延長塊莖的儲存時間。當植物受到不良外界環境刺激時，細胞內的鈣信號轉導會對環境脅迫作出應答反應。Ca2+和鈣調蛋白（Calmodulin，CaM）作為信號分子對誘導馬鈴薯塊莖產生具有一定作用，鈣信號可能參與調節匍匐莖尖激素水平從而誘導塊莖形成，Ca2+通過鈣依賴性蛋白激酶（Calcium-dependent protein kinases，CDPKs）誘導許多細胞內信號傳導途徑[44]。然而，馬鈴薯塊莖被濕潤的軟土包圍，其蒸騰作用比地上部弱很多，因此相比于葉片，塊莖更容易引起缺鈣[44]。有研究表明，馬鈴薯對鈣的吸收方式不同于其他營養元素，通過主根系統吸收的鈣元素直接被輸送到地上部分，而由匍匐莖和塊莖產生的根從周圍土壤中吸收鈣為馬鈴薯塊莖提供鈣養分[45]。施鈣能提高馬鈴薯葉片光合色素含量，提高光合速率，為產量的形成奠定基礎。合理施用鈣肥不僅能提高馬鈴薯塊莖產量和商品薯率，而且可以顯著促進碳水化合物和蛋白質的合成[46]，提高塊莖維生素C 含量[47]，提高馬鈴薯塊莖抗機械擦傷能力[48]以及降低塊莖褐斑病、空心病等病害的發生率[43]。然而，土壤交換性鈣含量并不能作為馬鈴薯生育期內鈣需求量的唯一指標，因為馬鈴薯對季節性鈣養分需求較為敏感，也就意味著每季馬鈴薯都需要增施一定的鈣肥以達到增產、穩產的目的[49]。綜上，鈣對馬鈴薯的生長發育及產量形成十分重要，在補充鈣元素時必須考慮土壤、氣候和其他肥料的均衡配施等問題，通過控制鈣肥的施用時期（塊莖形成期和塊莖膨大期）、施用方式（以水溶態鈣的方式施用于塊莖和匍匐莖周圍）以及施用量來提高鈣肥利用率。

2.2 鎂

鎂是馬鈴薯必需的營養元素，參與植物體許多重要新陳代謝，對馬鈴薯的生長發育、產量及品質形成具有重要作用。研究表明，鎂是葉綠素的中心原子，是葉綠素中唯一的金屬原子[50]，對維持葉綠體結構舉足輕重，植物一旦缺鎂葉綠體結構受到破壞，基粒數下降、被膜損傷、類囊體數目降低[51]。馬鈴薯植株輕度缺鎂時，表現為葉脈失綠；嚴重缺鎂時，馬鈴薯根系和塊莖生長受到抑制，淀粉含量降低，進而影響馬鈴薯產量和品質。劉林敏等[52]研究結果表明，不同鎂肥處理馬鈴薯均增產10%以上。鎂可以調控馬鈴薯淀粉的形成，葉面噴施適宜濃度的硫酸鎂，能更好地促進馬鈴薯葉片同化產物的合成與運輸，也能增強馬鈴薯塊莖對同化產物的接收與轉運能力[53]，有利于改善馬鈴薯塊莖品質。

然而，不能盲目的補充鎂營養元素，應根據目標區域土壤特征、鎂肥性質合理補充鎂肥，以實現作物高產、高效。例如，南方酸性土壤高降雨量地區，施用水溶性含鎂復合肥可能會造成大量的鎂淋洗或徑流損失，降低了鎂肥的效果；而施用難溶性鎂肥，其養分供應緩慢，無法滿足作物生育期內養分需求。因此，應選擇速緩效結合的鎂肥，既有利于減少鎂淋洗損失，又能保證作物鎂素供應。

2.3 硫

硫素是馬鈴薯生長發育所必需的營養元素之一[54]，參與植物重要新陳代謝過程，對馬鈴薯體內蛋白質合成、中微量元素積累及馬鈴薯產量和品質形成具有重大意義。其對植物的影響僅次于氮、磷、鉀。馬鈴薯缺硫后，植物生長緩慢、葉片普遍黃化，與缺氮表型類似，然而葉片不會提前干枯凋落[54]。施用硫肥可顯著提高馬鈴薯塊莖產量，提高馬鈴薯塊莖抗瘡痂病能力，促進馬鈴薯塊莖品質提升，例如提高馬鈴薯塊莖維生素C 含量[55]。此外，硫是含硫氨基酸的重要組成成分，施用硫肥能提高作物中蛋白質含量，改善品質[56]。王惠珠[57]在常規施肥的基礎上增施硫肥，可顯著提高馬鈴薯塊莖產量和品質，實現增產、增收。綜上，合理施用硫肥可顯著提高馬鈴薯產量和品質，因此根據目標區域土壤及氣候特征，選擇合適形態及合適施用量的硫肥，對實現馬鈴薯高效高值生產、提升硫肥利用率具有重大意義。

2.4 微量元素

微量元素不僅是農業生產中作物產量和品質進一步提升的關鍵因素，還是形成農產品獨特風味的關鍵元素，常常作為酶或酶輔助因子存在于植物體內，具有較強的專一性和不可替代性[58]。對馬鈴薯生長發育起調節作用的微量元素有很多，其中對馬鈴薯生長、產量、品質提高具有調控作用的微量元素，主要有鋅、硼、錳、鐵、銅、鉬、氯。鋅在植物光合作用、植物生長素和蛋白質合成中發揮關鍵作用[59]。鋅對馬鈴薯體內多種酶起調節、穩定和催化作用，不僅是植物體內酶的重要組成成分，而且作為酶輔助因子參與植物體內激素代謝、呼吸作用、光合作用等生理過程以及蛋白質、核酸等物質合成[59]。馬鈴薯缺鋅時表現為株型矮小、葉小畸形、葉脈間失綠黃化，嚴重影響馬鈴薯產量和品質。硼能促進馬鈴薯碳水化合物的代謝和運輸，增強植物的光合作用，防止葉片衰老，促進根系發育。賈景麗等[60]研究表明，合理施用硼肥浸種能顯著提升馬鈴薯塊莖品質。適量施用錳肥可促進馬鈴薯出苗，增加馬鈴薯株高、減少塊莖腐爛率，增強馬鈴薯抗逆性，促進馬鈴薯根系構建，其產量和品質均可得到改善[61]。李凱等[62]研究表明，葉面噴施鐵鋅錳肥可促進馬鈴薯植株生長發育，增加單株塊莖重，提高馬鈴薯商品薯率，其產量也有明顯的增加，并且通過增加馬鈴薯塊莖中淀粉、維生素C等含量，提升馬鈴薯品質。鐵可以參與馬鈴薯葉綠素的合成，促進馬鈴薯光合作用。馬鈴薯缺鐵時葉片黃化，光合作用降低，且缺鐵時會影響與呼吸作用有關離子的主動運輸，影響多種代謝過程，例如降低還原糖、有機酸及維生素B2的含量，進而影響馬鈴薯的生長發育過程。李豐先等[63]研究表明，噴施鐵、鋅和鐵鋅配施，降低了馬鈴薯還原糖含量，提高了維生素C、淀粉、粗蛋白和干物質含量，改善了馬鈴薯的營養品質，且對馬鈴薯單株結薯數、單株產量和商品薯率均有積極影響，使馬鈴薯的營養價值和經濟價值最大化。銅參與植物的光合作用，與葉綠素形成有關，銅可促進碳水化合物和蛋白質的代謝與合成，提高植物抗逆性。馬鈴薯葉面噴施銅能提高馬鈴薯葉片葉綠素含量，延長光合作用時間，生產更多光合產物，最終提高產量[64]。植物對鉬的需求量低于其他微量元素，其主要生理功能與氮的代謝有關。研究發現，適宜的鉬和硼營養配施有效地抑制生物氧自由基對生物膜的破壞作用，維護生物膜的穩定與透性，促進細胞保護酶活性提高，降低其脂質過氧化作用，提高了植物的光合作用與正常的能量代謝，從而促進馬鈴薯的生長發育，提高產量[65]。馬鈴薯在生長發育過程中對氯的需求也是必不可少的，一旦缺氯，馬鈴薯葉片出現退綠、葉尖枯萎等問題，進而影響植株的健康生長。但是在生長過程中也不應該過量施用氯元素，控制氯元素在土壤溶液中的濃度低于300 mg/kg，土壤溶液氯濃度過高時會抑制馬鈴薯對NO3-的吸收，影響H2PO4-的吸收和運輸，抑制光合產物向塊莖積累[66]，進而影響馬鈴薯的正常生長發育。

綜上，微量元素對馬鈴薯生長、產量和品質均有改善作用，然而微量元素的投入并不是越多越好，應根據馬鈴薯生育期內養分需求以及種植區域內土壤條件形成相應的施肥配方，有針對性地施用才能實現馬鈴薯的提質增效。目前，隨著馬鈴薯主糧化戰略的深入推進，馬鈴薯產量、耕作技術將會不斷提高，這必然會導致土壤微量元素的消耗量增加，因此，補充馬鈴薯所需微量元素勢在必行。

2.5 中微量元素的施用方式

中微量元素的施用方式對作物生長及產量形成也有較大的影響，例如，土壤中磷濃度過高或土壤偏堿性，土壤施用鐵元素等則會影響其吸收和轉運。如何補充中微量元素進而提高土壤養分有效性，滿足馬鈴薯生育期內養分需求是馬鈴薯生產中需要注意的問題。中微量元素的合理補充需要因地制宜，根據土壤條件、氣候條件以及馬鈴薯生育期內對養分需求特征，如果將中微量元素肥直接施入土壤，可能會造成中微量元素與大量元素拮抗，影響植物對中微量元素的吸收。就中微量元素施肥方式而言，主要有浸種、基施、拌種、土壤追施和葉面噴施，其中，葉面噴施因其簡便易行、操作簡單而被廣泛應用。當然，中微量元素肥料的發展應向更便利、高效的方向進行，可以將馬鈴薯生育期內所需求的中微量元素與大量元素相結合制備富含中微量元素的復合肥，實現一次施肥，有助于降低施用成本，但這就要求采用中微量元素活化與保活、大量元素速緩效結合、各元素不同形態配伍等技術，實現營養元素在馬鈴薯生育期內長效供應。

3 展 望

各營養元素對馬鈴薯地上部生長、根系發育、產量和品質形成具有重要的調控作用，馬鈴薯生育期內合理的元素形態及元素供應量可實現馬鈴薯高效生產。目前，市面上馬鈴薯專用肥產品類型較多，但過度強調大量元素的重要性而忽略了中微量元素對馬鈴薯生長發育的影響，且肥料中各營養元素形態單一，不能匹配馬鈴薯生長過程中對養分的動態需求。因此，馬鈴薯復合肥產品創新應以馬鈴薯生育期內土壤條件、氣候變化等為基礎，以馬鈴薯生育期內對各種養分的動態需求量、需求形態、元素之間相互協同相互拮抗等為科學依據，以營養元素的形態配伍、速緩效結合、氮素適度緩釋為創制手段，以資源全量利用、低耗低排等綠色工藝為創制途徑，最終實現土壤-作物-肥料精準匹配的馬鈴薯新型復合肥產品，從而真正實現馬鈴薯的綠色高值生產。