馬鈴薯礦質營養研究進展

潘 擎，馮國惠

（1.黑龍江省慶豐農場有限公司，黑龍江 雞西 158305；2.北大荒信息有限公司，黑龍江 哈爾濱 150030）

馬鈴薯是僅次于玉米、小麥、水稻的世界第四大糧食作物，在糧食安全方面發揮著重要作用[1]。然而，隨著種植規模的迅速擴增，對栽培管理水平的要求也有所提高，中國馬鈴薯產業的快速發展亟需科學合理的生產管理技術。其中，礦質營養的吸收、利用、管理是極其重要的研究內容，對平衡馬鈴薯礦質營養、提高塊莖產量品質和保護生態環境均具有重要意義。王曉軍等[2]通過長期輪作與施肥調整了土壤養分含量，同時提高了馬鈴薯的塊莖產量；王秀娟等[3]研究表明，增施中微量元素，馬鈴薯植株長勢增強，產量也增加，同時發現Ca、Mg肥能夠促進植株對N 的吸收，Mg 肥降低對K 的吸收，而Ca 肥降低對P 的吸收，說明中微量元素不僅影響馬鈴薯的產量，還對養分含量有一定影響。另外，馬艷和王小仲[4]研究發現，氮磷鉀配施對馬鈴薯具有明顯的增產作用；李凱等[5]研究發現，葉面噴施Fe、Zn、Mn微肥不僅增加植株的株高、單株塊莖重和商品薯率，還增加了塊莖中的淀粉、還原糖、維生素C 含量以及Fe、Zn、Mn 微量元素的積累量。一系列研究均證實了生產中礦質營養元素對馬鈴薯養分含量、產量和品質的重要作用。

1 馬鈴薯對礦質營養的需求

1.1 馬鈴薯生長發育對礦質元素的需求

馬鈴薯是高產作物，礦質營養成分在產量的形成過程中起到非常重要的作用。植株生長發育主要靠吸收礦物質、水分、同化二氧化碳轉換為有機物。馬鈴薯對礦質營養元素的需求種類繁多，包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Zn、Mn、B 等，其中C、H、O 的主要來源為葉片的光合作用，而N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Zn、Mn、B等主要來源則是通過根系從土壤中吸收。馬鈴薯的整個生長時期對N、K的需求量是最大的，其次是P、Ca、Mg[6]，這些礦質元素除了靠土壤提供外，還需要靠基肥和追肥補給。其他中量和微量營養元素在馬鈴薯的生長和生命活動中，都是不可或缺、也不能相互替代的。各類礦質營養元素通過提高光合生產率，參與并促進光合產物的合成、運轉、分配等生理生化過程，從而對產量形成起到重要作用。

1.2 馬鈴薯缺素植株的癥狀表現

礦質元素對馬鈴薯植株生長的影響很大，必需元素中缺乏任何一種都會引起生長失調，導致減產，降低品質。如缺N 導致植株矮小、莖稈纖細、葉片黃化和枯死；缺P導致頂端生長停滯、植株僵立、基部小葉褪綠變褐、慢慢枯萎脫落；缺K導致植株葉面粗糙皺縮、葉脈下陷、葉片暗綠、葉脈間有青銅色斑點；缺Ca 導致幼葉黃化、葉片窄小、嚴重時頂芽或腋芽壞死；缺Mg 導致葉片變黃變褐、葉肉變厚變脆，嚴重時向上卷曲、脫落；缺S導致植株生長緩慢、葉片葉脈黃化，與缺N 相似，但不提前干枯脫落；缺Fe 導致葉脈深綠而脈間黃化，嚴重時葉片變白，出現壞死斑點逐漸擴大，直至葉片枯死脫落；缺Zn 導致頂端葉片直立、葉片小且葉緣上卷、葉片有灰褐色斑點，嚴重時節間變短，植株矮化枯死；缺Mn導致葉片失綠出現雜色斑點，葉脈仍綠，直至斑點枯死脫落產生殘缺葉片；缺B導致幼葉葉緣黃化、主莖和側芽生長點壞死、節間縮短，全株呈矮叢狀。

2 馬鈴薯對礦質營養的吸收和轉移

2.1 馬鈴薯對礦質營養的吸收

礦質養分通過擴散或者質流到達根表，被根吸收，根作為三大營養器官之一，可以從土壤中吸收養分和水分[7]。馬鈴薯作為塊莖類繁殖作物，其生長初期對礦質營養的吸收不僅僅通過根，母薯內的養分轉移也是很重要的一部分。馬鈴薯苗期，因根系還沒有伸長無法從環境中獲取養分，母薯的營養轉移便成為其生長的唯一營養供應源[8]，所以母薯的大小直接影響著馬鈴薯的出苗和長勢。高航等[9]研究馬鈴薯母薯等級對植株生長勢和結薯大小分布的影響，結果表明母薯越大，出苗越早，出苗率越高，且植株的長勢好、產量高；李勇[10]探討原原種塊莖大小對馬鈴薯農藝性狀的影響時表明，塊莖越大，保苗率和株高、莖粗值越高。同樣楊昌達等[11]、郭華春[12]、付一程[13]的相關研究，都驗證了母薯存在對植株進行養分轉移的現象。

植物根系礦質營養的吸收主要是受到截獲、質流、擴散等共同影響，是根系表面與土壤的相互作用，根系長度、重量、分布等指標決定著對養分的吸收能力[14]。馬鈴薯是一種淺根作物，根系分布淺，根系密度也相對低，馬鈴薯的匍匐根也分布在土壤表層，所以土壤肥力對其吸收養分的能力影響較大。化肥可以為馬鈴薯提供充足的N、P、K 大量元素，而中微量元素常常需要采取施用農家肥或者有機肥方法加以補充，這樣才有利于改善土壤狀況，促進根系對中微量元素的吸收。

2.2 馬鈴薯對礦質營養的轉移

礦質營養元素在馬鈴薯體內的運輸形式主要是無機離子的轉移和同化有機物后的運輸。轉移方向一般是從吸收部位運輸到利用部位、從貯藏部位運輸到生長部位、從衰老部位運輸到幼嫩部位[15]。已經參與到生命活動中的礦質營養元素，有的可以重復利用，如N、P、K、Mg、Cu、Zn；有的可重復利用但利用率較低，如S、Mn、Mo；還有一部分是不可重復利用的，如B、Ca、Fe。可重復利用的礦質元素在植株體內可從老葉轉到幼葉上、從衰老器官轉到休眠芽和根莖上、從營養器官轉到種子上等。各種礦質營養元素不僅可以在植物體內轉移，同時還能夠排出體外，隨著雨水和結露被淋洗到土壤中[16]。

3 影響馬鈴薯礦質營養的因素

3.1 土壤條件

土壤的溫度、通氣狀況、pH 和土壤溶液濃度均是馬鈴薯根系吸收礦質營養的影響因素。土壤溫度影響酶的活性、原生質膠體黏性和透性以及根尖的木栓化程度，所以在一定范圍內，土壤溫度越高，根系吸收礦質營養的速度會越快，但溫度過高會導致速度下降。土壤的通氣狀況直接影響馬鈴薯植株根系的呼吸作用，通氣良好的土壤氧氣充足、二氧化碳少，能夠增強根系對礦質營養的吸收。土壤pH對植株礦質營養的間接吸收影響較大，如堿性土壤中Fe、Ca、Mg、Cu、Zn元素容易形成不溶性化合物，無法被吸收；而酸性土壤中K+、Ca2+、Mg2+等溶解性增強，流失嚴重；另外在強酸性土壤中，常常會因一些金屬元素溶解度增大，導致數量過多引起中毒現象。馬鈴薯一般喜歡偏酸性土壤，最適pH為5.0～5.5[17]。土壤溶液濃度對植株礦質營養元素的影響主要是根系對離子的吸收，這里存在一個離子載體的飽和效應，當土壤溶液濃度低于平衡濃度時，隨濃度的增加吸收礦質元素的速度將增加，達到平衡濃度不再增加，而濃度過高則會引起反滲透，植物體水分反滲到土壤，引起植株死亡。

3.2 生長發育時期

馬鈴薯各生育時期，因生長發育階段的不同，所需養分量也不相同。苗期馬鈴薯體內的營養成分吸收主要用于莖葉生長，促使植株早生快發，養分吸收以氮磷為主；生育中后期開始控制地上部的營養生長，生長中心轉移到塊莖，各類礦質營養元素也將集中向塊莖轉移，此時要控氮追鉀，補充中微量元素，以促進塊莖的形成和膨大。孫磊等[18]在肥力中等的土壤上種植馬鈴薯，其中2/3 氮肥基施，1/3 氮肥在塊莖增長初期追施的處理，有利于養分在塊莖中分配，獲得了最高的塊莖產量；張瓊等[19]在馬鈴薯不同生育時期追施鉀肥進行增產效果分析，結果表明現蕾初期追肥效果最佳；李凱等[5]在馬鈴薯苗期和塊莖膨大期葉面噴施Fe、Zn、Mn微肥，結果顯示促進了植株生長發育和塊莖形成。諸如此類的研究均驗證了各生育時期對不同礦質養分的需求差異，且直接影響產量。

3.3 水肥管理

“水促肥，肥調水”。水分不僅影響馬鈴薯植株體對礦質營養元素的吸收，還影響著營養元素在體內的轉移和分配。水分在土壤中是營養元素的載體，充足的水分是土壤有效養分數量和遷移速率的保障，適宜的土壤水分狀況促進作物對養分的吸收[20]。Mengel和Von Braunschweig[21]的研究發現，作物吸鉀量隨灌水量的增加有明顯增加趨勢；陳瑞英等[22]在不同水氮條件下馬鈴薯產量和氮肥利用特性的研究中發現，相同氮肥條件下，不同灌溉定額對馬鈴薯產量影響較大，產量隨著灌水量的增加而不斷增大。

長期施用化肥會破壞土壤狀況，補充有機肥能恢復和維持土壤的有機狀態，所以有機肥配合化肥施用可有效提高土壤養分有效性，增加植株對礦質營養元素的吸收和利用。任珂等[23]研究表明無機肥對土壤中氮磷鉀含量影響較大，而有機肥對馬鈴薯植株體內的氮磷鉀含量影響較大，說明了有機肥的施用能夠增加馬鈴薯植株對礦質元素的吸收與利用；付強等[24]研究表明，有機肥等氮替代25%～50%的化肥提高了馬鈴薯植株的氮素吸收量及塊莖產量；秦永林等[25]研究表明，適當的有機肥替代化肥比例可以促進馬鈴薯-小麥輪作體系經濟器官對鉀的吸收率，同時具有增產作用。另外有研究表明，氮鉀互作可改善“源與庫”的關系，進而提高馬鈴薯的產量[26]。合理施用氮鉀肥是馬鈴薯高產優質栽培中的主要措施，適宜的氮鉀配比可加快植株生長，調控植株對營養元素的利用，促進光合產物向塊莖中轉移，從而加快塊莖膨大，最終使馬鈴薯達到高產優質的效果。

4 礦質營養對馬鈴薯生長發育的影響

4.1 礦質營養對馬鈴薯生理生化的影響

礦質營養元素在馬鈴薯體內的生理生化作用，歸納起來主要有以下幾個方面。

（1）組成植物體內的有機物。如N、S、P，N是蛋白質、核酸、磷脂、葉綠素及各種酶、維生素、內源激素、生物堿的必要組分；S是構成硫氨基酸和蛋白質的基本元素，也是生物素、硫胺素焦磷酸、鐵氧還蛋白、輔酶A的重要成分；P則是構成大分子物質的結構組分，磷酸屬于橋鍵物，把各種結構單元連接到復雜或大分子的結構上，形成含P 有機化合物如核酸、磷脂、核苷酸、三磷酸腺苷，在植物代謝過程中有重要作用。

（2）與植物體內的醇基酯化。如P、B，形成磷酸酯與硼酸酯，磷酸酯對代謝物質的活化及能量的轉換起著重要作用，硼酸酯有利于物質運輸[27]。

（3）作為酶的輔助因子，使酶形成適宜的結構而表現出催化作用。建立細胞與組織液的滲透勢，控制生物膜的透性與電勢，以及對細胞內外的離子起到平衡作用等。如K、Mg、Ca、Mn、Cl[28]。

（4）以一種螯合的形式存在，對植物體內氧化還原反應和電子傳遞起一定的作用，如Fe、Cu、Zn、Mn、Mo。

（5）參與植物體重要生理活動。如Fe、Zn、Ca，Fe 是固氮酶的組成部分，在生物固氮中起重要作用；Zn 參與植物生殖器官的發育和受精過程；Ca2+作為體內重要的第二信使，在植物細胞信號轉導中起到核心作用。

4.2 礦質營養對馬鈴薯根莖葉生長的影響

氮磷鉀作為馬鈴薯吸收量最多的礦質營養，主要促進根系發育、莖葉和塊莖的生長。生育早期有充足的氮，可增強植株的抗旱性，提高出苗率；充足的磷又能夠促進植株匍匐莖的產生，為塊莖形成做準備；而鉀可以延緩葉片衰老，延長熟期，促進塊莖膨大。三種大量營養元素均對植株的葉面積、株高、莖粗和根影響顯著。董文等[29]通過施氮水平對冬播馬鈴薯植株生長的影響研究發現，施氮量與株高和莖粗呈顯著或極顯著的正相關關系；高炳德[30]研究表明，在一定范圍內，葉面積系數與施氮量呈正相關關系；王天等[31]研究磷肥用量對馬鈴薯植株生長發育和根系形態的影響，發現適量磷肥促進了馬鈴薯株高、莖粗和匍匐莖的增加，促進根系的總根長、根表面積、根體積、根直徑和根尖數的增加；湯立陽[32]研究結果表明，施硫酸鉀肥和氯化鉀肥都可以提高馬鈴薯的株高、莖粗和主莖數；趙陽[33]研究表明，適量鉀素可以使馬鈴薯幼苗的株高、根莖葉的干重、根長、根表面積、根投影面積、根體積、根尖數、根分枝和根交叉數表現出明顯增高。

中微量元素對馬鈴薯根莖葉的生長發育同樣影響很大。研究表明，Ca 可以增加馬鈴薯葉片中的葉綠素和類胡蘿卜素的含量[34]，增加生物量[35]，延緩植株衰老[36]；Mg 可以促進根系的形態建成，增加根冠比[37]；S 可以提高馬鈴薯單株葉面積，增加葉綠素含量[38]；缺Fe 幼葉會失綠，而充足的Fe 可以增加植株的株高和莖粗[5]；Zn 能促使葉面積增大、促進根系生長，增加根系活力[39]；B能夠促進植株體內的糖類代謝，避免碳水化合物積累，影響植株生長[40]；Mn 能夠增加植株葉片酶活性、產量以及可溶性蛋白、有機酸、維生素C 和淀粉含量等[41]。

4.3 礦質營養對馬鈴薯產量和品質的影響

馬鈴薯為喜肥作物，對于礦質營養的反應很敏感。雖然馬鈴薯的產量和品質主要由品種本身的遺傳特性所決定，但其生長發育中礦質營養的供應同樣十分重要[42]，如單株結薯數、單薯重以及塊莖中的蛋白質、維生素C、淀粉和還原糖含量，都會隨礦質元素供應水平的變化而變化。

諸多研究表明，氮營養過多、過少都會通過影響植株的營養生長而影響塊莖的形成[43]。適量磷鉀對塊莖的形成均有良好的促進作用，磷可以促進根系發育，增強植株抗逆性，提高抗病能力；K能夠促進植株的光合作用和淀粉合成，最主要可促進葉片碳水化合物向塊莖中的運輸，起到增產提質的作用[44]。伍壯生[45]研究氮磷鉀肥對馬鈴薯單株產量的影響，結果表明貢獻最大的是K肥，其次是N肥，P肥影響不顯著；而馬鈴薯的單薯重同樣受K肥影響最大，其次是P肥，N肥影響最小，且N、P肥之間存在明顯的交互作用。吳琪瀅等[46]對馬鈴薯產量品質與氮磷鉀吸收利用的關系研究中發現，較高的氮磷鉀養分吸收量能保障較高的馬鈴薯塊莖產量和淀粉產量，而較高的氮磷鉀養分含量可顯著提高塊莖中維生素C和蛋白質的含量。

盡管馬鈴薯對中微量元素的需求量很少，但在提高產量和品質方面中微量元素卻發揮重要作用。羅愛花等[47]研究發現，大中微量元素（NPK+Fe+Mn+Cu+Zn+Mg+S）配施能夠增加馬鈴薯塊莖的干物質、粗淀粉積累、維生素C和粗蛋白含量，實現馬鈴薯的穩產優質；吳俊蘭等[48]早在1990 年就報道了微量元素Zn 對馬鈴薯產量和品質的影響，種薯拌種和葉面噴施Zn 肥均可明顯提高干物質，改善品質，提高塊莖中的淀粉和維生素C 含量，降低單寧含量；田種存和張洋[49]研究發現，施用B、Zn不僅可以明顯提高馬鈴薯株高、單株結薯數、大中薯數、單株產量和總產量，還能提高馬鈴薯塊莖中淀粉和蛋白質含量；黨宏波[50]研究了Ca、Mg 元素對馬鈴薯產量與品質的影響，結果增施Ca、Mg肥均可顯著提高干物質含量，增加單株薯重和塊莖產量，同時有效降低瘡痂病的發病率，增強馬鈴薯皮的抗機械損傷能力；安珍等[51]研究表明，增施Fe 肥可提高馬鈴薯塊莖中的淀粉、還原糖、維生素C和蛋白質含量。

5 存在問題及展望

近年來，有關于馬鈴薯礦質營養的研究雖然已經取得了可觀的進展，但仍然存在許多問題需要解決。如：（1）對馬鈴薯生長發育中必需的大量元素相關研究較多，但不夠深入，諸多研究者對植株氮磷鉀吸收利用的影響因素、栽培管理措施的有效性（包括氮磷鉀配比施肥、施肥時期、施肥方式以及輪作、間套作等）以及氮磷鉀對植株產量品質的影響等，均展開了相對系統的研究，但部分結論有差異，缺少有力的事實論證。對于中微量礦質營養元素的研究更是淺嘗輒止，經查閱國內文獻顯示僅有學者通過施用中微肥研究其對馬鈴薯生長發育的影響，而對于中微量元素的吸收規律、影響因素以及元素間的相互作用等均幾乎為空白，所以需要加強此方面的研究。（2）礦質營養元素在植物體內不僅單獨發揮作用，他們還存在著協同或拮抗等復雜的相互作用。如有研究表明，低濃度Ca 促進植株對K 的吸收，而高濃度K則降低植株Mg 的含量[52]。深入研究各營養元素間的互作效應可以掌握其對馬鈴薯生長發育的影響規律，從而提高肥效，降低生產經濟成本，對馬鈴薯產業發展意義重大。因此馬鈴薯礦質營養的交互作用研究需要進一步加強。（3）提高化肥利用效率，有助于馬鈴薯礦質營養元素的吸收利用。盡管目前有機肥無機肥配施、測土配方施肥、水肥耦合、新型肥料施用、輪作套種等技術在馬鈴薯生產上均有應用，但技術體系還需要進一步優化，在技術推廣、成本降低、實施程度提高等方面也需要繼續加強。