不同元素對鎘（Cd）脅迫下小麥光合特性及抗氧化系統的影響

關世羽

（赤峰應用技術職業學院，內蒙古 赤峰 024000）

近年來，隨著采礦業的快速發展，礦區周圍的農田土壤污染程度也在逐步加劇，而鎘（Cd）污染是我國分布范圍最廣的土壤重金屬污染物，污染耕地面積超過20萬hm2。鎘（Cd）元素是一種遷移性差、富集性高、毒性強且進入人體不易被分解的重金屬污染物，對人體具有致癌性。據統計，我國每年受到重金屬污染的糧食達1 200萬t，糧食產量減少100萬t，導致直接經濟損失至少200億元[1]。鎘（Cd）在土壤中極易被植物吸收，也極易在植物中富集，尤其是小麥、水稻等作物對鎘（Cd）具有極強的富集性，通過食物鏈的傳遞最終進入人體，導致許多人體疾病的發生。

小麥是我國重要的糧食作物，其品質關系著我國食品安全和國民生活水平，但在部分地區，耕地面臨著鎘（Cd）污染，導致了小麥減產，影響了小麥的品質與食品安全指標。有研究表明，鎘（Cd）能顯著降低小麥種子發芽率，且隨著鎘（Cd）含量的增加，小麥的發芽率呈下降趨勢[2]。同時，鎘（Cd）對小麥的生長發育也起到了一定的抑制作用。

鋅（Zn）元素和錳（Mn）元素是植物生長發育的必需微量元素，而植物吸收轉運Mn2+、Zn2+、Cd2+會使用相同的載體蛋白，如IRT、ZIP、NRAMP等。在植物體內，鎘（Cd）與錳（Mn）、鋅（Zn）的累積常表現為拮抗作用[3]，噴施MnSO4、ZnSO4溶液可以緩解鎘（Cd）對小麥的毒害。鉀（K）元素是植物生長發育必需的大量營養元素之一，是一種酶的活化劑，能提高很多酶的活性。因此，本試驗選取鋅、鉀、錳元素的化合物作為試驗的化學試劑，研究這3種元素對鎘（Cd）脅迫下小麥光合特性及抗氧化系統的影響。

植物光合作用產生的有機物質是植物生長的重要來源。鎘（Cd）會抑制小麥的光合作用，打破小麥機體平衡，這是造成小麥減產的重要因素。劉建新等[4]研究證實，Cd2+脅迫不僅抑制小麥幼苗的生長發育和干物質積累，而且會影響小麥抗氧化酶活性，打破小麥機體的氧化代謝平衡，引起生物毒性。本試驗將通過探究噴施不同元素物質分析小麥的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）以及抗氧化酶、過氧化氫酶的變化，揭示元素物質對緩解鎘（Cd）毒害的影響。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試小麥品種：‘蒙麥23號’。

供試試劑：MnSO4、K2SO4、ZnSO4均為分析純。

供試土壤：取自我國西部某礦區周圍的農田土壤，土壤基礎養分含量為pH 8.22，有機質含量為26.91 g·kg-1，全氮含量為3.21g·kg-1，全磷含量為1.55 g·kg-1，全鉀含量為28.18 mg·kg-1，全鎘含量為 2.66 mg·kg-1。根據《土壤環境質量農用地土壤污染風險管控標準（試行）》（GB 15618—2018）中pH＞7.5的其他農田土壤鎘含量風險篩選值為0.6 mg ·kg-1，說明本試驗田土壤鎘含量已超標，小麥生長受到鎘（Cd）的脅迫影響。

1.2 試驗設計

試驗為盆栽試驗，盆缽直徑為30 cm，高度為25 cm，每盆裝5 kg土壤。選取籽粒飽滿的小麥種子，經過氧化氫消毒后播種，每盆播種20粒小麥種子，出苗后每盆保留5棵幼苗。試驗為單因素設計，在小麥分蘗盛期和孕穗期分別噴施MnSO4、K2SO4、ZnSO4溶液，濃度均為5 mmol·L-1，設清水為對照（CK），每個處理20盆。盆缽隨機放置，定期變換位置。

1.3 測定項目與測定方法

1.3.1 光合作用指標 孕穗期噴施MnSO4、K2SO4、ZnSO4溶液5 d后，在上午9：00—11：00，每個處理隨機選取10盆，從每盆中隨機選取3株小麥，每株小麥自上而下選取3片完全展開的功能葉片，選取葉片中段，用Li-6400便攜式光合測定儀測定各處理小麥葉片光合作用指標，包括凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。

1.3.2 抗氧化系統指標 孕穗期噴施MnSO4、K2SO4、ZnSO4溶液5 d后，每個處理隨機選取10盆，每株小麥剪取1片功能葉，葉片充分混合后分成6等份，測定小麥過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）的活性，采用試劑盒進行測定（CAT活性檢測試劑盒采用紫外吸收法、SOD活性檢測試劑盒采用黃嘌呤氧化酶-NBT法、POD活性檢測試劑盒采用愈創木酚法）。

1.4 數據處理

采用Excel 2010和SAS 9.0軟件進行數據處理與統計分析，用Duncan 法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 各處理對鎘（Cd）脅迫下小麥葉片光合作用指標的影響

2.1.1 各處理對小麥葉片凈光合速率的影響 與對照（CK）相比，噴施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液顯著提高了小麥葉片凈光合速率（Pn），其中噴施ZnSO4溶液處理的小麥葉片凈光合速率（Pn）提高了33%，噴施K2SO4溶液處理的小麥葉片凈光合速率（Pn）提高了21%，噴施MnSO4溶液處理的小麥葉片凈光合速率（Pn）提高了24%（圖1）。由此可見，噴施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液對提高小麥葉片凈光合速率（Pn）、緩解鎘（Cd）對小麥光合作用的抑制具有一定作用。

圖1 各處理對鎘（Cd）脅迫下小麥葉片凈光合速率的影響

2.1.2 各處理對小麥葉片胞間CO2濃度的影響噴施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液對鎘（Cd）脅迫下小麥葉片胞間CO2濃度（Ci）產生一定的影響（圖2）。與對照（CK）相比，噴施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液處理的小麥葉片胞間CO2濃度（Ci）顯著提高，其中噴施ZnSO4溶液處理的小麥葉片胞間CO2濃度（Ci）提高19%，噴施K2SO4溶液處理的小麥葉片胞間CO2濃度（Ci）提高11%，噴施MnSO4溶液處理的小麥葉片胞間CO2濃度（Ci）提高16%。

圖2 各處理對鎘（Cd）脅迫下小麥葉片胞間CO2濃度的影響

2.1.3 各處理對小麥葉片氣孔導度的影響 與對照（CK）相比，噴施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液處理的小麥葉片氣孔導度（Gs）顯著提高，分別比對照（CK）提高了16%、6%、11%（圖3）。噴施ZnSO4溶液與噴施K2SO4和MnSO4溶液的處理比較，小麥葉片氣孔導度（Gs）分別提高了10%和6%。

圖3 各處理對鎘（Cd）脅迫下小麥葉片氣孔導度的影響

2.1.4 各處理對小麥葉片蒸騰速率的影響 噴施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液對鎘（Cd）脅迫下的小麥葉片蒸騰速率（Tr）產生一定的影響（圖4）。噴施ZnSO4溶液和MnSO4溶液處理的小麥葉片蒸騰速率（Tr）分別比對照（CK）提高了87%和73%，噴施K2SO4溶液處理的小麥葉片蒸騰速率（Tr）比對照（CK）提高50%。噴施ZnSO4溶液與噴施K2SO4溶液的處理比較，小麥葉片蒸騰速率（Tr）顯著提高25%，噴施MnSO4溶液與噴施K2SO4溶液的處理比較，小麥葉片蒸騰速率（Tr）顯著提高16%。

圖4 各處理對鎘（Cd）脅迫下小麥葉片蒸騰速率的影響

2.2 各處理對鎘（Cd）脅迫下小麥葉片抗氧化酶系統的影響

2.2.1 各處理對小麥葉片過氧化氫酶（CAT）活性的影響 噴施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液均提高了小麥葉片過氧化氫酶（CAT）活性，分別比對照（CK）提高了105%、66%、107%（圖5）。噴施ZnSO4溶液和MnSO4溶液與噴施K2SO4溶液的處理比較，小麥葉片過氧化氫酶（CAT）活性分別提高了24%和25%。由此可見，噴施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液可緩解鎘（Cd）對小麥葉片的毒害。

圖5 各處理對鎘（Cd）脅迫下小麥葉片過氧化氫酶活性（CAT）的影響

2.2.2 各處理對小麥葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響 噴施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液均提高了小麥葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性，分別比對照（CK）提高了24%、10%、12%（圖6）。噴施ZnSO4溶液和MnSO4溶液與噴施K2SO4溶液的處理比較，小麥葉片超氧化物歧化酶活性分別提高了12%和11%。

圖6 各處理對鎘脅（Cd）迫下小麥葉片超氧化物歧化酶活性（SOD）的影響

2.2.3 各處理對小麥葉片過氧化物酶（POD）活性的影響 與對照（CK）相比，噴施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液處理的小麥葉片過氧化物酶活性（POD）分別提高了54%、28%、50%（圖7）。噴施ZnSO4溶液和MnSO4溶液與噴施K2SO4溶液的處理比較，小麥葉片過氧化物酶活性分別提高了21%和17%。

圖7 各處理對鎘（Cd）脅迫下小麥葉片過氧化物酶活性（POD）的影響

3 結論與討論

試驗表明，噴施一定濃度的ZnSO4、MnSO4、K2SO4溶液能提高小麥葉片凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr），緩解鎘（Cd）對小麥葉片的毒害，提高了小麥的光合作用，噴施上述溶液還能提高小麥葉片抗氧化酶活性，緩解鎘（Cd）脅迫下過氧化氫和丙二醛對小麥葉片的氧化作用。Saifullah等[5]研究表明，ZnSO4能抑制植物對鎘（Cd）元素的吸收，施用ZnSO4可以降低植物體內的鎘（Cd）元素含量，進而提高小麥的光合作用。馬生軍等[6]研究表明，噴施一定濃度的MnSO4溶液可促進作物葉片的光合作用及生長，提高作物產量。適當濃度的MnSO4溶液能夠清除甘草葉片細胞中產生的活性氧，減少細胞膜脂的過氧化。廖前超[7]研究表明，隨著施鉀水平的提高，水稻植株凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）呈升高趨勢，葉片胞間CO2濃度（Ci）呈現先降低后升高趨勢。周振[8]研究表明，鋅（Zn）元素的添加使小麥葉片中丙二醛和過氧化氫的含量顯著減少，SOD、POD、CAT酶的活性顯著提高。鉀（K）元素可以刺激植物體內細胞免疫系統工作，增強植物細胞的抗氧化性。本試驗結果與上述研究結論較為一致。

綜上所述，小麥葉片噴施一定濃度的ZnSO4、MnSO4、K2SO4溶液能提高其光合作用和抗氧化能力，緩解鎘（Cd）對小麥的毒害，其中以噴施ZnSO4溶液的效果最好。