黃淮海區玉米品種主成分分析和遺傳距離測定及其適應性評價

馬紅珍 許海濤 馮曉曦 許 波 郭海斌 張軍剛 王友華

（駐馬店市農業科學院 河南駐馬店 463000）

玉米是黃淮海區重要的糧食作物， 也是我國工業與飼料的主要原料來源， 在糧食安全保障方面具有十分重要的戰略地位[1]。2022 年我國玉米種植面積4 020 萬hm2，全國總產量25 852 萬t，其中黃淮海區玉米總產量8 562 萬t， 約占全國玉米總產量的33.12%。 為選育應用高產穩產、優質、抗逆等具有優良性狀的玉米新品種， 在選育過程中需要對玉米品種的眾多性狀進行研究， 從中篩選出適應生產需求的新品種[2-3]。 品種評價是玉米育種的關鍵環節之一，從確立育種目標、品種評價至優異品種選育，均需要一個全面、定量、客觀、科學的評價體系[4]。 主成分分析對數個性狀指標利用一種降維方法進行研究，在信息損失較少的基礎上， 找到可代表原來較多變量的幾個綜合因子， 使其盡可能多地承載原變量的信息量，把多個因子轉化成幾個互不相關的綜合指標，可避免信息重疊及交叉， 又可綜合反映多個原指標信息，使結果分析進一步簡化、清晰、可信、客觀，從大量復雜試驗數據中能夠透析事物本質[1,5-6]。 國內外學者對玉米主成分分析評價已有應用并取得了一定進展。 Sandeep 等[7]對60 個玉米自交系主成分分析表明，自交系前3 個向量占總變異的82.41%，其中第一向量（PCⅠ）占總變異的58.36%，第二向量（PCⅡ）占總變異的16.11%， 第三向量 （PCⅢ） 占總變異的7.94%。 王俊花等[8]對60 個鮮食糯玉米組合進行主成分分析， 前5 個主成分累計貢獻率已達87.629%，第1 主成分是評判糯玉米組合的關鍵指標， 為產量因子， 第2、3、4、5 個主成分因子分別為穗位高、 禿尖長、生育期、穗長因子，基于主成分分析評價結果篩選優良糯玉米組合18 份，在山西晉中盆地高產優質糯玉米品種選育中要優先選擇長穗、 短禿尖、 鮮穗重、生育期為87 d 的組合。

近年來黃淮海區每年審定的玉米品種較多，加速了玉米品種的更新換代， 玉米種植戶對玉米品種選擇范圍擴大，而選擇難度提高，使不適宜在黃淮海區種植的玉米品種流入當地的風險增加[9]。 目前缺乏有關品種的優化評價方面的文獻， 未來玉米品種評價中需對品種間的差異性做更細致的分析[10]。當前對玉米品種優良與否的評判多以品質、 抗逆性和產量指標作為評價因子，受主觀因素影響顯著，而采用主成分分析方法，能夠去除評判因子之間的相關影響，減輕因子選擇時的較大工作量， 截至目前尚未見有關主成分分析和遺傳距離測定在黃淮海區玉米品種適應性評價應用的相關報道。 本文作者選用近年來黃淮海區選育成的34 個玉米新品種， 對玉米12 個性狀進行主成分分析和遺傳距離測定， 旨在全面評判黃淮海區玉米品種各性狀的綜合表現， 為進一步選育核心種質，充分采用既有品種，對玉米品種資源采取數量化研究，挖掘具有新雜種優勢的玉米群體，為探明玉米品種的選育目標性狀，提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以34 個玉米品種為試驗材料。 材料名稱、親本組合及選育單位見表1。

表1 供試品種及組合

1.2 試驗設計

試驗安排在駐馬店市農業科學院試驗站， 前茬作物為小麥，秸稈還田，2022 年6 月10 日播種，6 月15-16 日出苗，行長6 m，行距66.7 cm，5 行區，小區面積20 m2，留苗密度7.5 萬株/hm2，3 次重復，隨機區組排列，田間管理同一般大田生產一致，9 月19-24 日成熟收獲。

1.3 指標測定與方法

34 份供試玉米材料的農藝性狀嚴格按照 《農作物品種試驗技術規程 玉米》 附錄A （NY/T 1209-2006）的要求標準記載與測定。 調查測定指標：成熟期實收中間3 行測定小區產量 （X1）、 調查百粒重（X2）、穗粗（X3）、穗長（X4）、穗行數（X5）、行粒數（X6）、出籽率（X7）、禿尖長（X8）、籽粒含水量（X9）、生育期（X10）、株高（X11）、倒伏率（X12）。

參照文獻[11]，利用Shannon-weaver 信息指數計算遺傳多樣性指數（H′），H′=－ΣPilnPi，其中Pi是某一性狀在第i個級別的出現頻率。 多樣性指數分級劃分：按照供試材料平均值（X）及標準差（S）共劃分成10 級，從第1 級Xi＜X-2S到第9 級Xi＜X+2S， 第10 級Xi＞X+2S，每一級增加0.5S，通過每一級相對應的頻率進行多樣性指數計算。

1.4 數據處理

采用Microsoft Office Excel 2003 計算遺傳多樣性指數及處理數據、制表；采用DPS 9.01 進行主成分分析；利用IBM SPSS Statistics 27 的對數然值及施瓦茨貝斯準則（BIC）對性狀指標進行二階自動聚類，以歐式距離（D2）、最短距離法對品種進行遺傳距離測定及聚類；采用SigmaPlot 14.0 進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 玉米品種主要性狀指標、遺傳多樣性分析結果

變異系數是評價各性狀指標測定值的差異大小與變異幅度的統計量，其值越大選擇的潛力也越大[6]。由表2 可知，34 個玉米品種12 個性狀指標的變異系數與遺傳多樣性指數存在顯著差異， 變異范圍為1.19%～90.21%，遺傳多樣性指數（H′）為0.37～1.86；變異系數依次為倒伏率＞禿尖長＞行粒數＞百粒重＞穗行數＞株高＞小區產量＞籽粒含水量＞穗長＞穗粗＞生育期＞出籽率，遺傳多樣性指數（H′）依次為百粒重、出籽率＞行粒數＞禿尖長＞小區產量、 株高＞穗長＞生育期＞穗粗＞籽粒含水量＞倒伏率。變異系數大于10%的倒伏率、禿尖長、行粒數、百粒重受品種基因型與環境的影響較大，遺傳多樣性指數（H′）整體較高，表明不同玉米品種間具有顯著的多樣性。 變異系數較低的生育期、出籽率受環境與基因型影響較小，由自身內在遺傳因素決定，但遺傳多樣性指數（H′）均大于1，仍具有廣泛的遺傳基礎。 綜上所述，黃淮海區玉米品種倒伏率變異系數最高，為90.21%，而生育期、出籽率、穗粗、穗長變異幅度較低，為1.19%～6.23%，其中生育期最小，為1.19%。 在黃淮海區玉米品種不同性狀指標中，遺傳多樣性指數（H′）在0.37～1.86 之間， 倒伏率遺傳多樣性指數 （H′） 除倒伏率外均大于1，表明黃淮海玉米品種主要性狀指標存在較豐富的遺傳變異。

表2 玉米品種主要性狀指標及遺傳多樣性指數

2.2 主成分分析

2.2.1 12 個性狀指標的主成分分析 34 個玉米品種12 個性狀指標經Bartlett 球形檢驗，卡方值＝103.187 4，p＝0.002 3，采用DPS 對性狀指標進行主成分分析，依據其特征值＞1 的提取標準，選取了前5 個主成分。特征向量值的大小可評價主成分中不同性狀指標影響力的高低與方向，涵蓋了12 個性狀指標絕大部分的信息， 前5 個主成分可以作為黃淮海區玉米品種適應性評價的綜合指標。 由表3 可知，主成分1 中特征向量較高且為正的性狀指標為小區產量、 穗粗、穗長、行粒數、生育期。 和產量形成緊密相關的因子稱為品種的產量構成因子， 百粒重是產量形成的重要因子之一，對產量建成具有較大貢獻，禿尖長特征向量載荷最大，對小區產量形成具有一定的負效應，整體上來看主成分1 越大越好。 主成分2 反映了穗長、行粒數、禿尖長、籽粒含水量、生育期、株高的信息，穗長、行粒數的提高有利于小區產量的增加，倒伏率載荷最大，顯著影響小區產量，表明選擇玉米品種時盡量選穗長、行粒數較大的品種，同時也要參考禿尖長、籽粒含水量、倒伏率，平衡協調好各性狀間的關系。 主成分3 可作為百粒重因子，同時綜合了小區產量、穗長、行粒數、出籽率、禿尖長的信息，百粒重、穗長、行粒數、出籽率、禿尖長是影響產量的主要因子，主成分3 以偏大為好。 主成分4 特征向量為正的有小區產量、百粒重、穗長、禿尖長、籽粒含水量、生育期，其中百粒重、籽粒含水量載荷較大，百粒重、穗長越大，越有利于產量的形成，但禿尖過長、籽粒含水量過高會影響產量，因此主成分4 不宜過大，本地玉米籽粒含水量不宜過高， 否則對機械收獲產生一定影響，不利于大面積推廣應用。 主成分5 株高載荷最大且為正，可作為株高因子，小區產量、百粒重、出籽率也為正效應，隨株高的增加而提高，有利于產量的形成，在選擇品種時盡量選擇株高較高的品種，株高增加可挖掘玉米品種產量的潛力， 但倒伏率也呈現正效應， 株高的增加也會增加倒伏的風險， 因此主成分5 不宜過大。

表3 12 個性狀指標的主成分分析

2.2.2 特征值及累計貢獻率 由表4 可知， 主成分1、2、3、4、5 特征值在1.161～2.173 之間， 其值均大于1 且依次降低，累積貢獻率達71.99%，可包含性狀指標的大部分信息， 可作為評價玉米品種的綜合指標。 主成分1 貢獻率最大，為18.11%，主成分1 比主成分2、主成分3、主成分4、主成分5 貢獻率分別增加0.84 個、3.03 個、6.26 個、8.43 個百分點。其他成分貢獻太小可忽略不計。

表4 特征值及累計貢獻率

2.2.3 基于主成分的二維排序分析 基于黃淮海區玉米品種主要性狀指標的主成分分析結論， 以品種前5 個主成分得分值作為指標， 以主成分1 小區產量因子為橫坐標， 分別以主成分2、3、4、5 為縱坐標做二維排序圖， 能夠更直觀呈現黃淮海區玉米品種組合間的基因型差異[12]。 由圖1 可知，品種編號4、9、11、13、21、25、27、29 的主成分1 得分值（產量構成因子）比其他品種大，是產量較高的新品種；品種11、14、28、30、32、33 的主成分2（穗粒因子）得分值比其他品種大，說明其穗行數、行粒數、穗長較大，產量構成因子較好； 品種編號4、5、6、7、8、13、28、30、34 等主成分 3（百粒重因子）比其他品種百粒重高，對產量形成起決定性作用； 品種編號2、10、14、29、30 等主成分4（百粒重、籽粒含量因子）比其他品種高，與成熟時籽粒機械收獲密切相關； 品種編號7、11、16、21、32 等主成分5（株高因子）比其他品種株高高，具有一定生長優勢。從主成分1 和主成分2 的二維排序圖（圖1-Ⅰ）可知，品種編號11、21、28 在穗部性狀和小區產量方面協調兼顧最好；從主成分1 和主成分3的二維排序圖（圖1-Ⅱ）可知，品種編號4、13、28 在小區產量和百粒重方面表現較好， 同時綜合了小區產量、穗長、行粒數、出籽率的優點；從主成分1 和主成分4 的二維排序圖（圖1-Ⅲ）可知，品種編號11、21、29 的小區產量和百粒重、籽粒含水量方面協調較好；從主成分1 和主成分4 的二維排序圖（圖1-Ⅳ）可知， 品種編號11、13 在小區產量和株高方面可協調發展，可為產量形成提供充足的物質基礎。 綜上所述，品種編號11、13、21、28、29 表現優良，適宜在黃淮海玉米種植區推廣應用。

圖1 玉米品種主成分二維排序圖

2.3 遺傳距離測定及聚類分析結果

對34 個玉米品種通過系統聚類法對各性狀指標原始數據進行標準化處理， 以歐式距離作為品種間距離，以最短距離法構建聚類分析圖[9,12]。 若品種至少有1 個性狀顯著不同于近似的已知品種， 即可判定該品種具有特異性[13]。 由圖2 可知，遺傳距離長短反映了34 個玉米品種遺傳差異的高低，不同品種先后合并次序可以衡量品種間的親緣關系和相似程度， 合并早的品種間遺傳距離較小， 品種間差異也小，合并晚的品種遺傳距離大，差異也大。

圖2 34 個玉米品種性狀指標聚類分析

2.4 類群構成及類間（內）平均遺傳距離

通過計算34 個品種兩兩之間歐式距離 （D2）共561 個 ［34×（34-1）/2］， 并按照歐式距離 （D2＝5）把34 個品種劃分為12 類， 計算12 類品種的類群內與類群間的平均距離（表5）。 由聚類結果可知，同一省份選育的玉米品種由于遺傳差異被劃分成不同的類群，河南選育品種分別歸入Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅻ類群中，山東選育品種分別歸入Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅶ、Ⅺ類群中，河北選育品種分別歸入Ⅱ、Ⅵ、Ⅻ類群中，江蘇選育品種歸入Ⅵ類群， 安徽選育品種歸入 Ⅰ類群。 地理遠緣玉米品種可能被劃分到同一類群，Ⅰ類群中有河南、山東、安徽、河北、北京選育的玉米品種，Ⅵ類群中有河南、河北、江蘇、遼寧選育的玉米品種。 因此，在玉米生產中應盡量選擇類群內或類群間遺傳距離較大的不同品種，這樣品種遺傳性狀豐富，可規避各種植品種因自然條件影響同時受害， 降低種植風險。

3 討論與結論

3.1 玉米品種主要性狀指標、遺傳多樣性分析

本研究表明34 個玉米品種的各性狀指標的變異系數表現不同，倒伏率、禿尖長、行粒數、百粒重變異豐富，這與張中偉等[14]的研究結果基本一致。 本研究也發現生育期、出籽率、穗粗、穗長變異幅度較低，為1.19%～6.23%，黃淮海區玉米品種生育期、出籽率、穗粗、穗長相對穩定，是品種應用的基礎；倒伏、禿尖受品種與自然環境的影響較大， 在選育玉米品種時抗倒伏性狀指標的選擇范圍更為廣泛， 表明在黃淮海玉米種植區適合選育抗倒伏較強的玉米品種。 本研究顯示黃淮海區玉米品種遺傳多樣性指數（H′）均大于1，仍具有廣泛的遺傳基礎，主要性狀指標遺傳豐富，這與張凡等[10]對小麥遺傳多樣性分析結果類似。 前人有關采取分子標記分析資源遺傳多樣性已有較多研究， 但其不能評價不同環境條件下的差異表現， 因此性狀指標分析仍是遺傳多樣分析不可或缺的鑒定環節。

3.2 玉米品種性狀指標的主成分分析

對玉米品種評價時分析了較多的數量性狀，在大量性狀指標取舍時常常會有疏漏， 給玉米品種評價增加一定困難。 通過主成分分析能夠把多數彼此相聯的變量經過縮減相關關系變成少數彼此無關的主成分，可以把多個性狀問題轉變為較少的綜合性新指標，可避免信息重復干擾、消除主觀因素的影響[15]。本研究采選取了前5 個主成分， 特征向量值的大小可評價主成分中不同性狀指標影響力的高低與方向，涵蓋了12 個性狀指標絕大部分的信息，前5 個主成分可以作為黃淮海區玉米品種適應性評價的綜合指標。 主成分1、2、3、4、5 的特征值范圍為1.161～2.173， 其值均大于1 且依次降低， 累積貢獻率達71.99%，通過與理想對照品種的差距進行比較，篩選出優良品種11、13、21、28、29， 為品種篩選提供了可信度高的適應性評價指標。 主成分分析降低了多數性狀指標選擇時的工作量與盲目性， 增加了有效選擇的效率。 本研究通過主成分二維排序方法獲得了切實可行的結果。

3.3 遺傳距離測定及聚類分析

本研究利用遺傳距離（D2）＝15 時把34 個品種分成3 大類群，第Ⅰ類群品種小區產量、百粒重最低，行粒數、株高中等，籽粒含水量較高，屬于營養旺盛生長類型品種； 第Ⅱ類群品種小區產量、 百粒重均高，但行粒數最少，籽粒含水量低、株高較高，屬于豐產類型品種；第Ⅲ類群小區產量、百粒重中等，行粒數較大，生育期短，株高中等，抗倒性強，屬于適合機械收獲類型品種。 3 大類群品種的穗粗、穗長、穗行數、出籽率無顯著差異，同一省份的品種由于遺傳距離的差異被分成不同的類群，這與前人[6,14]的分析類似。 因此，在黃淮海玉米種植區，應根據當地品種目標性狀指標要求，選擇不同類群中的玉米品種，化解同類品種的種植風險。

3.4 類群構成及類間（內）平均遺傳距離分析

目前尚未見玉米品種類群構成及類間（內）平均遺傳距離的有關文獻報道，本研究通過計算得出34 個品種兩兩之間的歐式距離（D2）共有561 個，并以歐式距離（D2＝5）把34 個品種劃分為12 類，計算12 類品種的類群內與類群間的平均距離。 從聚類結果可知，同一省份選育的玉米品種由于遺傳差異被劃分成不同的類群， 地理遠緣玉米品種可能被劃分到同一類群。 由此可見，在玉米生產中應盡量選擇類群內或類群間遺傳距離較大的品種， 可規避生產中各品種因自然環境影響同時受害，降低種植風險。