林分密度對赤松生長特征的影響

汪曉紅，譙媛媛，亓新海，張樂樂，解小鋒，韓 敬，付德剛

（1.山東省林業保護和發展服務中心，山東濟南 250014；2.齊河縣自然資源局，山東齊河 251100；3.濟南市萊蕪區國有華山林場，山東濟南 271100；4.山東黃河三角洲國家級自然保護區管理委員會，山東東營 257000；5.臨沂大學農林科學學院，山東臨沂 276000）

林分密度是制約林木獲取資源數量的重要因子，不僅影響樹木的胸徑、樹高、冠幅等生長指標，還影響樹木單株生物量的分配策略[1-3]。合理的林分密度不僅能改善林木生長環境、提高樹木生產力及物種多樣性，還有助于提高森林的碳匯能力，對提升森林生態系統功能有重要意義[4-5]。

林木的生長指標主要包括胸徑、樹高、生物量、蓄積量等。有學者研究發現，森林植被密度對森林喬木層的生長指標具有重要影響[6-7]。Woeste 等研究表明，低林分密度下美國黑核桃（Juglans nigra）的樹高和地徑明顯高于中高林分密度[8]；杜振宇等發現，在林分密度較低時，側柏林木的胸徑和樹高均有大幅提 高[9]；李潔等研究表明，銀合歡（Leucaenaleucocephala）的林分密度越大，其平均胸徑越大[10]；張雷發現，林分密度可對樹木的胸徑、生物量產生影響[11]。因此，研究林木生長特征對林分密度的響應規律，對合理確定不同林木的林分密度，以及指導森林經營管理具有重要意義。

赤松（Pinus densiflora）為常綠喬木，樹皮呈橘紅色，高可達30 m，其因樹干可做木材、種子能食用、葉可提取芳香油等特點，在我國多地備受喜愛[12]。赤松具有抗風力強、耐貧瘠等特點，是山東省森林生態系統中重要的優勢碳匯樹種之一[13-14]。但由于大部分赤松人工林經營管理粗放、撫育不及時，出現林分結構不合理、生長不良等問題，嚴重影響赤松人工林多種效應的發揮，急需對其進行改造提升[15]。為此，本文以赤松人工林為研究對象，探究赤松響應林分密度變化的生長特征，為赤松人工林林分結構改造和可持續發展與經營提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于山東省濟南市萊蕪區國有華山林場（北緯36°22'～36°28'、東經117°22'～117°33'），地處魯中山區，泰山東麓，屬溫帶大陸性季風氣候，年平均降水量800 mm，有喬木50科200多種。

選取的赤松人工林，林齡62 年，林分為公益林，禁伐。該林區土壤為棕壤，土層厚度在10～30 cm，表層土多沙礫。隨著時間的推移，受自然稀疏、人為間伐和旅游開發等因素干擾，林分密度逐漸產生差異。

1.2 樣地設置及數據調查

2022 年5 月，通過典型樣地法選取現存林分密度分別為(600±60)株·hm-2、(900±90)株·hm-2、(1 200±90)株·hm-2、(1 500±90)株·hm-2、(1 800±90)株·hm-2的5片赤松人工林，分別命名為D600、D900、D1200、D1500、D1800，每種林分密度各設置4 個25.8 m×25.8 m 的標準樣地，并對樣地內的喬木進行每木檢尺，記錄每株樹木的胸徑、冠幅、樹高等指標。樣地基本情況如表1所示。

1）樹高測定。用樹高儀（CGQ-1）測定樹木地面根莖到樹梢之間的高度。2）胸徑測定。用胸徑尺測定距離地面1.3 m 處的樹干直徑。3）冠幅測定。用米尺分別測定樹冠南北方向和東西方向的寬度，并取其平均值。

1.3 喬木層生物量測定

采用平均標準木法，在每個標準樣地內選擇生長正常，能夠代表平均生長狀況的赤松作為測定喬木生物量的樣木。將樣木伐倒、挖根，烘干至恒重，測定樹干、枝、葉、根的生物量。

1.4 數據統計分析

采用SPSS 18.0統計分析軟件對數據進行單因素方差分析（One-Way ANOVA），組間比較采用最小顯著差異法（LSD），在5%水平上檢驗不同樣地測定結果的差異性。

2 結果與分析

2.1 不同林分密度下赤松人工林胸徑分布

如圖1 所示，不同林分密度下，赤松人工林胸徑分布趨勢不盡相同。其中，林分密度為600 株·hm-2、900 株·hm-2時，樹木株數隨著胸徑的增大呈先增加后減少的分布趨勢；D600 組中，樹木的胸徑（單位為cm）主要分布在[16，18），占組內樹木總株數的22.9%；D900 組中，胸徑處于[10，12）組的赤松株數最多，[12，14）次之，分別占組內樹木總株數的18.4%、15.8%。當林分密度超過1 200 株·hm-2時，小徑級（胸徑小于10 cm）樹木株數隨著林分密度的增大而增加，其中胸徑小于4 cm 的赤松株數分別占其組內樹木總株數的17.3%（D1200）、18.5%（D1500）、25.0%（D1800）。

圖1 林分密度對赤松人工林胸徑分布的影響

總體來看，林分密度越大，赤松人工林中小徑級的樹木株數越多；樹木株數隨著胸徑大小的分布趨勢與天然雜木林的分布曲線存在一定的差異[16-17]。以上數據說明，該赤松人工林一定程度上存在人為干擾。

2.2 林分密度對赤松人工林樹高和枝下高的影響

樹高是指樹木從地面上根莖到樹梢之間的高度，是衡量林分生長最重要因子之一，同一種樹木在不同的生長環境下樹高不同[18-20]。如圖2 所示，隨著林分密度的增大，赤松人工林樹高表現出先升高后降低的變化趨勢，其中林分密度為1 200 株·hm-2時，赤松人工林平均樹高最高，為8.9 m，與D1500之間差異不顯著（p＞0.05），但顯著高于D600、D900、D1800（p＜0.05）。當林分密度為600 株·hm-2時，赤松平均樹高最低，分別為D900、D1200、D1500、D1800 的90.5%、83.6%、86.6%、91.4%，顯著低于其他林分密度（p＜0.05）。由此可見，林分密度是影響赤松人工林樹高的重要因素。

圖2 林分密度對赤松人工林樹高和枝下高的影響

枝下高在一定程度上可反映樹冠的衰退情況，當樹木開始衰退時，底部的枝條會逐漸死亡，第一活枝高逐漸升高[21]。如圖2 所示，赤松人工林第一活枝高隨林分密度的增大而升高，其中D1200、D1500、D1800 平均第一活枝高分布在3.7～4.0 m，各林分密度之間差異不顯著（p＞0.05），但顯著高于D600（p＜0.05）。由此可見，只有林分密度變化較大時，才會引起赤松人工林第一活枝高發生顯著變化。

第一死枝高隨林分密度的增大無明顯變化規律，其中D1200 組赤松人工林平均第一死枝高最高，但與D900、D1500、D1800 差異不顯著（p＞0.05）。D600第一死枝高最低，分別為D900、D1200、D1500、D1800的93.2%、85.4%、88.6%、85.8%。

總體而言，林分密度增大，樹木擁擠程度加劇，林木為了獲取更多的光照資源而趨向有利于自身生長的方向生長。

2.3 林分密度對赤松人工林冠幅的影響

如圖3所示，隨著林分密度的增大，赤松人工林冠幅呈現減小的變化趨勢。其中，林分密度為600株·hm-2的赤松人工林平均冠幅最大，為5.1 m；林分密度為1 800 株·hm-2的冠幅最小，僅為D600 的71.0%。通過單因素方差分析可以看出，D900和D600、D1200之間差異不顯著（p＞0.05），但顯著大于D1500 和D1800（p＜0.05）。由此可見，林分密度對赤松人工林冠幅產生較大影響，林分密度越大，林木冠幅越小，光合生產力越低，樹木衰退現象越明顯。

圖3 林分密度對赤松人工林冠幅的影響

2.4 林分密度對赤松單株生物量分配的影響

植物生物量分配不僅與植物的遺傳發育有關，還受到生長環境的限制[22]，其中生物量在不同器官間的分配是植物對環境變化響應的重要生理過程[23]。如表2所示，赤松單株總生物量隨著林分密度的增大而減少，各林分密度之間差異顯著（p＜0.05）。由此可見，林分密度是影響赤松人工林生物量的重要環境因素之一。

表2 林分密度對赤松單株生物量及其分配的影響

根系是植物吸收水分和養分的重要器官，當植物營養受限時，往往會增大根的生物量[24-25]。如表2 所示，根生物量占比（RMR）隨林分密度的增大而升高，其中D1800 的RMR 最大，分別為D600、D900、D1200、D1500 的1.9 倍、1.7 倍、1.6 倍、1.1 倍。觀測數據在一定程度上說明林分密度越大，林木之間的資源競爭越激烈，赤松將更多的物質輸送到根部以促進根的生長。

總體而言，赤松生物量的分配受林分密度的制約，林分密度越大，赤松分配到地下的生物量越多，地上的生物量越少，這也是赤松適應林分密度變化的策略之一。

3 結論與討論

胸徑和樹高不僅是森林資源調查和監測中的關鍵內容，還是反映森林生長狀況、生產力和生態功能等方面的重要參數指標[18-19]。樹高和胸徑的關系決定了樹高曲線在計算材積、生物量、碳儲量、立地指數、林分生長和收獲等方面具有不可替代的作用[26]。本研究中，赤松人工林胸徑隨林分密度的變化趨勢不盡相同。當林分密度為600 株·hm-2、900 株·hm-2時，樹木株數隨著樹木胸徑的增大呈現先增加后減少的分布趨勢；當林分密度超過1 200 株·hm-2時，小徑級樹木株數隨著林分密度的增大而增加。樹木株數隨著胸徑大小的分布趨勢與天然雜木林的分布存在差異，分析可能與赤松人工林受到人工干擾有關。

林分密度越大，樹木的生長空間越擁擠，林木為了獲取更多的資源而趨向有利于自身生長的方向生長[27]。本研究發現，赤松人工林樹高隨著林分密度的增大表現為近似拋物線狀的分布趨勢。由此可見，隨著林分密度的增大，樹木之間的競爭作用增強，當林分密度為1 200～1 500株·hm-2時，赤松人工林樹高之間的競爭效應最強；而當林分密度為1 800 株·hm-2時，赤松人工林樹高降低，分析原因可能是個體營養分配趨向根部而造成的。

生物量是綠色植物通過光合作用積累的物質和能量，是反映植物生產力的重要指標[28]。本研究中，赤松單株生物量隨著林分密度的增大而顯著減少，可見林分密度是影響赤松人工林生物量的重要環境因素之一。有學者研究發現，在弱光照條件下，植物將更多的資源分配給莖、葉的生長，而在低營養條件下，植物往往將資源用以提高根的產量[24]。本研究發現，根生物量占比隨林分密度的增大而降低，說明赤松人工林分密度越大，植株可獲取的營養越少，赤松將更多的有機物分配到地下以促進根的生長。