不同鰱鳙配比對池塘浮游動物群落結構和養殖效能的影響*

司 楠,許明珠,董蘭芳,程光平,**,麻艷群**,張亞軍,董升輝,古昌輝,程 蔓,韋云勇

(1.廣西大學動物科學技術學院,廣西南寧 530004;2.廣西海洋研究所有限責任公司,廣西北海 536000)

浮游動物是水體中重要的次級生產者,其作為水生生態系統的重要組成部分,不僅在水生食物網中占據中心位置,而且在生態系統結構、功能和生源要素循環中起著重要作用[1,2]。浮游動物個體小,對水體環境變化敏感,不僅能反映水體生態環境狀況、評估水體營養狀況的變化,而且還可以作為一些經濟水產動物的主要餌料[3-5]。因此,探究浮游動物群落與水產動物的關系,對水產養殖和水體生態系統健康具有重要意義。

鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)和鳙魚(Aristichthysnobilis)隸屬于鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae),為中上層的濾食性魚類,主要以藻類、輪蟲和甲殼動物的枝角類為食,濾食功能由鰓耙、鰓褶及咽上器官共同完成[6]。鰱魚、鳙魚是我國重要的經濟魚類,在養殖水體中,鰱魚主要攝食藻類,對微囊藻去除率較高[7],鳙魚主要攝食浮游動物,兩者合理混養有利于水質的調節并維持生態平衡[8-10]。在長江流域湖泊(太湖、巢湖和東湖等)和高原湖泊(滇池和洱海湖等)已驗證,放養鰱鳙可有效緩解或避免湖泊水體富營養化[11-13]。有研究報道,4∶1的鰱鳙配比對水體浮游植物的控制效果比較明顯[14],3∶1的鰱鳙配比能有效避免東湖的藻華現象[12]。楊卓等[15]研究發現適當增大鳙魚的放養比例有助于降低水體總氮含量,從而優化水質。另外,鰱鳙與其他魚類如光倒刺鲃(Spinibarbushollandi)混養可以控制絲狀藻水綿 (Spirogyrasp.)生物量,有效改善水質[16],但與羅非魚混養會使浮游動物群落趨于小型化[17]。從上述內容可知,鰱鳙與其他魚類混養和較高的鰱魚放養比例對浮游植物有較大影響,因此本研究進一步探討增加鳙魚放養比例對浮游動物群落結構的影響。

多種魚類共存混養模式可充分利用養殖水體的餌料和空間資源,提升養殖品種的產量。邢麗榮等[18]通過對多種魚類共存混養模式、單養模式和立體養殖模式下的環境與經濟效益比較發現,多種魚類共存混養模式環境成本最低、經濟效益最高。有研究表明,鰱鳙與細鱗斜頜鲴(PlagiognathopsmicrolepisBleeker)混養可豐富生物種類和食物鏈結構,提高經濟效益[19];與蝦蟹鱖混養能夠充分利用水體空間和餌料資源,優化養殖結構,增加單位面積產量[20];與尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)和麥瑞加拉鯪魚(Cirrhinusmrigala)混養可以提高飼料和養殖效能[21]。因此,探究多種類魚類混養塘中不同鰱鳙配比對浮游動物和養殖效能的影響,篩選并建立基于良水質和佳效能的鰱鳙配比模式,不僅可以提高水體生態環境質量,而且對充分利用養殖水體的生物餌料和空間資源、增加養殖效能有重要意義。

迄今,對于鰱魚、鳙魚混養的研究主要集中在其對于浮游生物的控制效果方面,對于基于不同鰱鳙配比的多品種混養池塘的浮游動物群落結構的健康和各混養品種魚類的養殖效能研究還未見報道。本研究通過實時監測分析養殖塘水體浮游動物的動態變化,運用生物多樣性指數探討池塘生態健康狀況,比較分析、評價不同鰱鳙配比條件下的池塘浮游動物群落結構和養殖效能,擬為健全鰱鳙等多品種魚類混養池塘生態養殖技術提供理論依據,為合理開發和高效利用全國豐富的池塘水資源、保障養殖水體生態安全和養殖產品質量安全提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗魚和飼料

試驗主養魚為鰱魚和鳙魚,配養青魚(Mylopharyngodonpiceus)、鯽魚(Carassiusauratus)、鯉魚(Cyprinuscarpio)、鯪魚(Cirrhinusmolitorella)和胡子鲇(Clariasfuscus),所用魚苗種均購于廣西南寧市某養殖場,其規格見表1。試驗期間所用飼料均為海大魚苗專用沉性配合飼料(粗蛋白≥35%,粗纖維≤10.0%,粗脂肪≥3.0%,粗灰分≤15.0%,賴氨酸≥1.80%,總磷0.70%-1.60%,水分≤10.0%)。

表1 魚苗種放養規格

1.2 試驗塘

試驗塘為廣西南寧市西鄉塘區某水產養殖公司的6口生產性養殖池塘。各池塘均為長方形土質塘,面積0.13-0.40 ha,平均水深約1.5 m。池塘用水以集雨水為主,抽提地下水為輔。各塘均未配備增氧設備。

1.3 試驗設計和養殖管理

設A、B、C 3個試驗組,A組鰱鳙配比為1∶1,B組鰱鳙配比為3∶7,C組鰱鳙配比為1∶9。每個試驗組設2個重復(A1、A2;B1、B2;C1、C2),各試驗塘配養魚品種、規格和放養密度相同(表2)。魚苗放養前,各組池塘均潑灑生石灰進行徹底清塘和消毒,生石灰用量為1 799 kg/ha。養殖試驗期內實行“四定”投飼,日投飼率為1.5%-3.5%。各試驗塘按主養魚放養量和平均體質量估算的養殖對象存塘量來計算日投飼量,并根據池塘水溫、魚類生長及攝食狀況適時調整日投飼量。每日投飼兩次(9:00前后和17:00前后各投喂1次)。定時巡塘,觀察水色和魚類攝食情況,試驗周期194 d。

表2 各試驗塘魚苗放養情況

1.4 浮游動物樣品采集及相關指標測定

1.4.1 浮游動物樣品采集和處理

養殖試驗期間每月進行一次浮游動物采集,共7次。每口塘以投餌臺為基點按對角線法設兩個采樣點,均距離塘堤約2 m。浮游動物定性樣本使用網目64 μm的25號浮游生物網進行采集,加4%甲醛固定后帶回實驗室用于種類鑒定。定量樣本使用1 L的有機玻璃采水器于水下0.5 m深處采集,加入15 mL魯哥氏液固定,帶回實驗室靜置沉淀24 h后濃縮、定容至50 mL,取0.1 mL用計數框視野計數法在10×40倍光學顯微鏡下觀察計數。

浮游動物密度計算公式為

式中,N為1 L水樣中的浮游生物個數(ind./L),n為計數所獲得的個體數(ind.),v為沉淀樣品體積(mL);M為計數體積(mL),V為浮游生物樣品采集體積(L)。

1.4.2 浮游生物多樣性分析

參照朱佳志等[22]的方法對浮游生物優勢度(Y)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Margalef豐富度指數(D)及Pielou均勻度指數(J)進行計算分析。上述評價指標的計算公式分別如下:

Y=ni/N×fi,

D=(S-1)/lnN,J=H/log2S,上述各式中:ni為第i種浮游生物個體數,N為全部浮游生物個體數之和,fi為第i種浮游生物出現的頻率,Pi為第i種浮游生物個體數占全部浮游生物個體數的比例,S為浮游生物種類數。Y≥0.02表示該物種為優勢種[23],H、D和J的評價標準[24]見表3。

表3 水質生物多樣性指數評價標準

1.5 魚類生長指標測定

各塘放養的同種類魚苗種均為同批次、同規格苗種。魚種放養當天每種魚均隨機抽樣30尾,測定魚苗種初始體質量和體長。試驗期末用地籠誘捕,各塘每種魚均隨機抽樣30尾,測定魚期末體質量和體長。參考龔福來等[25]的方法計算增重率(WGR)、特定生長率(SGR)、肥滿度(CF)、飼料系數(FCR)和體質量均勻度(WE),計算公式分別如下:

WGR(%)=100×(W1-W0)/W0,SGR(%)=100×(lnW1-lnW0)/d,CF(%) =100×(W/L3),FCR=100%×TF/(W1-W0),

1.6 數據分析

試驗數據采用Microsoft office Excel 2019和SPSS 26.0軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)、多重比較(LSD法)和作圖,并判斷在0.05水平上的差異顯著性,以顯著水平P>0.05為差異不顯著,P<0.05為差異顯著。所得結果數據均采用“平均數±標準差”的形式表示。

2 結果與分析

2.1 鰱鳙配比對各組浮游動物群落結構特征的影響

各組浮游動物群落組成見表4。從表4可知,A、B、C組共鑒定出浮游動物4類30種,其中A組4類25種,輪蟲類最多,占比為56.00%;B組4類27種,輪蟲類最多,占比為55.56%;C組4類26種,輪蟲類最多,占比為57.69%。總體上,B組的浮游動物種數最多,比A組和C組分別高8.00%和3.85%。

表4 各組浮游動物群落結構

2.2 浮游動物密度和生物量動態變化情況

各組浮游動物密度動態變化情況如圖1所示。由圖1可知,A、B、C組浮游動物密度分別為68-253、57-250、64-225 ind./L,其中C組變幅最小,B組變幅最大;3組浮游動物平均密度分別為118、124、120 ind./L,其中B組最高,A組最低,各組之間差異不顯著(P>0.05,下同);隨著養殖時間的增加,A、B、C組浮游動物密度分別在11月、8月和11月降到最低。

各組浮游動物生物量動態變化情況見圖2。由圖2可知,A、B、C組浮游動物生物量分別為0.34-2.09、0.32-8.22、2.51-7.95 mg/L,其中A組變幅最小,B組變幅最大;3組浮游動物平均生物量分別為1.11、1.44、4.81 mg/L,其中C組最高,A組最低,3組間差異不顯著;隨著試驗的進行,A、B、C組浮游動物生物量均呈波浪式升降狀態。上述結果表明,隨著鳙放養比例的上升,浮游動物的平均密度呈先增加后降低的趨勢,平均生物量逐漸增大。

圖1 各組浮游動物密度動態變化

圖2 各組浮游動物生物量動態變化

2.3 浮游動物優勢種及優勢度

各組浮游動物優勢種如表5所示。由表5可知,3組池塘共檢測到浮游動物優勢種8種,隸屬于原生動物、輪蟲、枝角類動物和橈足類動物,各組優勢種數相同。A組和C組的萼花臂尾輪蟲(Brachionuscalyciflorus)優勢度高于對應組的其他種,B組無節幼體(Naupilus)優勢度高于對應組的其他種。

2.4 浮游動物多樣性指數

從表6可知,B組的浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數(H)均值最高,A組最低,B組較A組和C組分別高4.39%和0.47%,但各組間無顯著差異。3組浮游動物H分別為1.61-2.40、1.62-2.65、1.84-2.31,其中B組變幅最大,C組變幅最小;3組浮游動物H數值變化均呈先升高后降低的趨勢。依據H對水質進行評價,3組池塘水質均為β-中污染;從水質評價中不同等級出現的頻次看,A組顯示出2次α-中污染、5次β-中污染,B組顯示出3次α-中污染、4次β-中污染,C組顯示出1次α-中污染、6次β-中污染。

表5 各組浮游動物優勢種名錄

表6 各組塘浮游動物多樣性指數特征值及水質評價

續表

浮游動物的Margalef豐富度指數(D)在B組最高,C組最低,各組間無顯著差異,B組較A組和C組分別高2.11%和5.43%。3組浮游動物D分別為0.67-1.11、0.63-1.37、0.74-1.06,其中B組變幅最大,C組變幅最小。依據D對水質進行評價,A、B、C組池塘水質均為重污染;從水質評價中不同等級出現的頻次看,A組顯示出3次α-中污染、4次重污染,B組顯示出4次α-中污染、3次重污染,C組顯示出2次α-中污染、5次重污染。

浮游動物Pielou均勻度指數(J)在A組最小,B組和C組均大于A組,各組間無顯著差異,A組較B組和C組均降低4.60%;3組浮游動物J分別為0.64-0.94、0.72-0.93、0.79-0.91,其中A組變幅最大,C組變幅最小;依據J對水質進行評價,A、B、C組池塘水質均為輕污染,組間無明顯差異。

上述結果表明,隨著鳙放養比例的上升,浮游生物多樣性呈現先升高后降低趨勢,即鰱鳙配比為3∶7時,浮游生物多樣性最高,水質受污染程度最低;鰱鳙配比為1∶1和1∶9時,浮游生物多樣性較低,水質受污染程度較高。

2.5 養殖效能

2.5.1 生長效能

各組實驗魚生長效能見表7。由表7可知,鰱魚的增重率、特定生長率、肥滿度均在B組達到最大,增重率和特定生長率較C組有顯著提升(P<0.05,下同),分別提高24.92%和3.81%,與A組無顯著差異;體重均勻度在C組最高,較A組和B組分別高出13.09%和11.51%。鳙魚的增重率、特定生長率、肥滿度均在A組最大,增重率和特定生長率較C組顯著提升,分別提高18.43%和3.50%,但與B組無顯著差異;A組的肥滿度顯著大于B組和C組;體重均勻度在C組最高,比A組和B組分別高10.77%和3.61%。青魚的增重率和特定生長率在B組最大,且增重率較C組差異顯著,與A組差異不顯著,各試驗組特定生長率均無顯著差異;肥滿度在A組最大,且顯著高于其他兩組。鯽魚的增重率和特定生長率在B組最大,較A組和C組顯著增加,各組間肥滿度和體重均勻度均無顯著差異。鯉魚的增重率、特定生長率和體重均勻度各組間均無顯著差異。鯪魚的增重率在B組最大,且較其他各組有顯著提升。A組和B組胡子鲇的增重率和特定生長率顯著大于C組,而肥滿度表現為C組顯著大于A組和B組,但體重均勻度各組間差異不顯著。

總體上,養殖魚類的平均增重率在B組達到最大,較C組有顯著提升,較A組無顯著差異;平均特定生長率在B組最大,各組間無顯著差異;平均肥滿度和體重均勻度在各組之間無顯著差異。上述結果表明,隨著鳙放養比例的上升,養殖對象生長效能呈現先升高后降低的趨勢,即鰱鳙配比為3∶7時,養殖對象生長效能較高;鰱鳙配比為1∶1和1∶9時,養殖對象生長效能較低。

表7 各組實驗魚生長效能

2.5.2 飼料效能

各試驗組飼料效能見表8。由表8可知,存活率在B組最高,為93.90%,比C組提高1.90%,與C組差異顯著,但與A組差異不顯著。由于各組放養量不同,因此總產量在A組最高,且各組間差異顯著;單位面積產量在B組最高,達1.42 kg/m2,比C組提高19.33%,與C組差異顯著,與A組差異不顯著;單位面積投飼量在C組最高,C組分別高出A組和B 組6.1%和7.5%;飼料系數在B組最低,為1.04,較C組(1.30)降低20%,與C組差異顯著,但與A組差異不顯著。由飼料系數可知,隨著鳙放養比例的上升,飼料效能呈現先升高后降低趨勢,當鰱鳙配比為3∶7時,養殖對象飼料效能和產量較高,鰱鳙比為1∶1和1∶9時,養殖對象飼料效能較低。

表8 各組飼料效能

3 討論

3.1 浮游動物群落結構特征

已有研究表明,在我國湖泊、水庫、河流等內陸水域的浮游動物群落中,浮游動物整體傾向于小型化(小型輪蟲為主要優勢類群,大型枝角類和橈足類缺乏)已成為普遍現象[26-28]。如在渭河陜西段浮游動物以輪蟲為主,種類有18種,占比43.9%,大型浮游動物種類數所占比例偏低,占比不足10%[29];以鰱鳙放養為主的武山湖中發現浮游動物趨于小型化,小型種類輪蟲占據較多,浮游甲殼動物種類和豐度均較少[30];在鰱鳙與青魚混養的水體中也有這種現象[31]。本研究中,不同鰱鳙配比下池塘的浮游動物均以輪蟲為主,3組池塘輪蟲種類數分別為14、15和15種,占比均在55%以上,枝角類、橈足類種類數和豐度較少。導致這種現象的可能原因:一是濾食雜食性魚類能夠顯著影響浮游動物群落結構,個體較大的種類受到的影響較大,最后導致浮游動物群落的小型化[17,32,33],本研究主養對象鳙魚成長后規格較大,其主要以枝角類和橈足類等大型浮游動物為食,對輪蟲等小型浮游動物過濾攝食量較小;二是實驗投飼過程的殘餌在一定程度上促進了輪蟲等小型浮游動物的增殖。

研究發現,在南湖[34]、白石水庫和觀音閣水庫[35]中,浮游動物平均密度分別為529.6、1 043.85、379.44 ind./L,平均生物量分別為1.420、1.77、2.08 mg/L。本研究中,A、B、C 3組試驗塘浮游動物平均密度分別為118、124、120 ind./L,平均生物量分別為1.11、1.44、4.81 mg/L,各組相差不大。各試驗塘浮游動物的生物量均為橈足類最大,由于橈足類中湯匙華哲水蚤濕重遠大于輪蟲和原生動物,且只有C組湯匙華哲水蚤為優勢種,因此在密度相差不大的情況下,C組試驗塘浮游動物總密度較低,生物量最高。

在浮游動物群落結構研究中,通常用生物多樣性指數來判斷水質狀況,H、J和D越高,水生生態系統越穩定,水質越好。楊智景等[36]研究發現,在青蝦和河蟹共養池塘中,養殖水體水質接近β-中污型。在本研究中,依據H對水質進行評價,綜合7個月份來看,3組試驗塘均為β-中污染,其中A組2次α-中污染、B組3次α-中污染、C組1次α-中污染,因此A組和B組水質優于C組。依據D對水質進行評價,3組均為重污染,其中A、B、C組重污染次數分別為4、3、5次,因此B組水質優于A組和C組。依據J對水質進行評價,3組均為輕污染,組間無明顯差異。綜合來看,H、J和D均值均在B組最高,3∶7的鰱鳙配比下池塘水質自我調節能力較強,水質較好。

3.2 不同鰱鳙配比對養殖效能的影響

在生態養殖中不僅需要注重養殖水體的健康,養殖效能的高低也尤為重要。養殖效能主要包括生態效能、生長效能、飼料效能及經濟效能。將不同種類魚類進行合理混養可以充分利用水體餌料和空間資源,從而促進養殖系統中的物質循環,提高能量轉化效率,增加養殖效能。此外,合適的放養比例和數量才能滿足魚類生理生態的要求[37]。Yan等[38]研究表明,3∶7的鰱鳙配比能夠降低養殖水體富營養化水平,并提高貽貝的生長性能;崔志輝等[39]發現在5種鰱鳙配比(100∶0,70∶30,50∶50,30∶70和0∶100)模式下,30∶70的比例能夠促進蚌的生長,并且還能提高魚產量,增加經濟價值。本研究發現,鰱鳙配比為3∶7時,鰱魚、青魚、鯽魚和鯪魚的增重率及特定生長率最高;鰱鳙配比為1∶1時,鳙魚、鯉魚和胡子鲇的增重率及特定生長率最高,表明不同的鰱鳙放養比例下,各種魚類的生長存在差異,這可能是由于鰱鳙放養比例的改變、魚類之間競爭餌料及生存空間所致。鰱鳙配比為3∶7時,飼料系數最低,存活率及單位面積產量最高,表明在本試驗條件下,鰱鳙配比為3∶7是最佳放養比例。

魚類生長存在階段性差異,體質量和體長的增長尤其明顯。鰱、鳙苗種階段生長較快,每10 d體質量增加的倍數為5-6倍;而在100 d的培育期內,每10 d體質量增加的倍數僅為1倍[40]。在石斑魚(Epinepheluslanceolatus×E.fuscoguttatus)[41]、似刺鳊鮈(Paracanthobramaguichenoti)[42]、赤眼鱒(Squaliobarbuscurriculus)[43]、團頭魴(Megalobramaamblycephala)[44]、白斑狗魚(Esoxlucius)[45]和興凱湖翹嘴鲌(Culteralburnus)[46]的研究中也發現,其體質量體長的增長均呈現先上升后下降的趨勢。本研究結果顯示,試驗期末鳙的絕對增重量組間均值為1 082 g,鰱的絕對增重量組間均值則為996 g,鳙的絕對增重量高于鰱,但相對體重增長率則為鰱(31118%)高于鳙(15909%)。從表1可知,鳙的初體質量為6.8 g,鰱的初體質量為3.2 g,前者較后者重113%,基于前述魚類不同階段生長速度“先快后慢”的一般性特點推測,本研究出現的鳙與鰱絕對增重量和相對體質量增長率“增長趨勢不同步”現象主要是鳙、鰱苗種放養規格差異所致。

本研究在池塘主養鰱魚、鳙魚,配養青魚、鯽魚、鯉魚、鯪魚、胡子鲇。其中鰱鳙放養量配比、養殖產量的高低、出塘成魚產品規格的大小和均勻度、飼料系數的高低是決定養殖成敗的關鍵因素。從單位面積產量看,B組產量最高;而且,C組主養對象鳙的末體重在3個試驗組中最小,即在放養規格相同的情況下,出塘(成魚產品)規格隨鳙放養比例的升高而下降,飼料系數則隨鳙放養比例的升高先降低后升高。考慮到本研究中各塘均未安裝動力增氧設備,養殖過程全靠“天然水”和浮游植物光合作用供氧。基于“良水質”與“高產量”協調性視角推測,在B組(鰱∶鳙=3∶7)和A組(鰱∶鳙=1∶1)的“鰱鳙比”之間,適當降低鳙放養量(尾數)、提高鰱放養量(尾數),同時在養殖塘中安裝動力增氧設備,通過人工增氧促進主養魚的攝食和生長,可能實現高效益養殖鰱、鳙。

4 結論

3組試驗塘共鑒定出浮游動物4類30種,均為輪蟲類最多;浮游動物優勢種和生物多樣性指數表明,養殖水體水質處于中污染狀態,在鰱鳙配比為3∶7的模式下池塘水質相對較優;試驗魚平均增重率、存活率和單位面積產量均在B組最高,飼料系數在B組最低,因此在鰱鳙配比為3∶7的模式下養殖效能最大。綜上,鰱鳙配比為3∶7時的多種類魚類混養池塘,有利于浮游動物群落的多樣性和水體生態健康,提高養殖效能。