桂西南石漠化區不同微地形中茶條木種子和幼苗的數量特征*

呂仕洪,李象欽,潘玉梅,唐賽春,曾丹娟,韋春強

(廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所,廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室,廣西桂林 541006)

微地形(Microtopography)又稱微地貌,是指較小尺度(空間尺度在0-1 m內)的地形變化[1-4]。在南方石漠化地區及其他喀斯特山區,地表存在多種可明顯區分、具有不同生態有效性的微地形,它們既是環境高度異質性的主要根源,也是影響植被修復的重要因素[5-7]。在較小尺度空間內,由于形態結構和土壤微環境等方面的差異[8-12],不同微地形對局部范圍的種子擴散、種子生活力保存、種子萌發和幼苗生長等的作用差別較大[13-18],從而對植物分布格局、群落結構和植被修復等產生重要影響[19-21]。在我國西北毛烏素沙漠,韓潤燕等[17]研究發現不同微地形固定沙丘土壤其種子庫儲量差異明顯;安紅燕等[13]研究結果表明微地形對塔里木河下游積水區定居幼苗的物種組成和生物多樣性指數影響很大;劉方炎等[18]則研究了金沙江干熱河谷天然更新幼苗的形態特征、生物量分配和生存狀況等,發現它們在不同微生境(微地形+植被類型)之間的差別比較明顯。在我國南方喀斯特區,除朱守謙[5]、劉方等[6]和程富東等[7]對研究區域的微地形和環境特點等有描述和分析外,尚未見有種子、幼苗與微地形之間內在關系的報道。

茶條木(Delavayatoxocarpa)是桂西南石漠化區比較常見的鄉土先鋒樹種[22],適應性強,經濟用途廣,在近年來的石漠化區植被修復中應用較多且效果良好[23,24]。迄今為止,茶條木研究主要涉及群落特性、種子內含物、種子萌發、光合作用、人工造林和萌蘗特征等[25-32],這些研究有助于人們了解茶條木的基本特性和主要用途。在桂西南石漠化區植被修復初期階段,茶條木群落結構對其生態系統功能有著至關重要的影響,并且與其種子和幼苗的分布格局及種群更新等關系密切,而在該區高度異質性環境中,微地形可能又是影響種子和幼苗的重要因素。然而,由于目前對茶條木種子和幼苗分布格局特點及其與微地形的關系、茶條木種群自然更新特征等知之甚少,群落管理的針對性技術措施亦比較匱乏。因此,為探討微地形對茶條木種子和幼苗分布格局的影響,揭示茶條木種群自然更新的基本特征,本研究以廣西平果市龍何喀斯特生態重建示范區(以下簡稱“龍何示范區”)的茶條木群落為對象,研究不同微地形中茶條木的種子密度、種子存活率、幼苗密度和幼苗年齡結構等特征,分析這些特征與微地形之間的內在關系,闡明茶條木種群的自然更新特性并提出一些群落管理建議,擬為該區植被修復和茶條木群落管理等提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

龍何示范區位于廣西壯族自治區百色市平果市果化鎮布堯村(107°23′20″E,23°23′04″N),毗鄰右江河谷,以峰叢洼地為主,喀斯特山地約占土地總面積的91%。龍何示范區最高海拔562.1 m,洼地與山頂之間高差50-250 m,山體比較陡峭,坡度多在25°以上。據設在龍何示范區內氣象觀測點的多年氣象觀測結果顯示,該區年均氣溫19.1-22.0 ℃,極端高溫38.8 ℃,極端低溫-1.3 ℃,≥10 ℃年積溫7 465.6 ℃;年降水量1 369.9 mm,降水量季節分配十分不均,5-8月約占70%,9月至翌年4月僅占30%。自2002年以來,在已收集和應用的30多個鄉土樹種中,茶條木的育苗與造林數量最多,植被修復效果亦最為明顯。茶條木為常綠灌木或小喬木,耐瘠耐旱,即使是在立地環境惡劣的石漠化山區亦有很強的適應性,但其幼苗需要一定的蔭庇,對光照的需求會隨著苗齡的增長而增加[22,29]。目前,經過多年的人工造林和撫育,龍何示范區以茶條木為建群種或優勢種的人工純林或混交林的面積較大,是其植被狀況與生態環境得到明顯改善的重要標志。

1.2 方法

1.2.1 樣方設置

2021年10月11-12日,在龍何示范區的果弄、弄懷和弄烈等3個地點選取茶條木成年林群落(造林前試驗地為退耕地,2005-2006年人工定植,林木開花結實均達10年以上)中的典型地段設立6個5 m×5 m的樣方(各群落的樣方面積合計150 m2),樣方之間的間距不少于2 m,記錄樣方所處位置和植物群落及周圍環境的特點(表1)。除冠層郁閉度較大外,3個群落的林隙亦幾乎全被灌草植物所覆蓋,灌草植物高80-250 cm,主要種類有五節芒(Miscanthusfloridulus)、類蘆(Neyraudiareynaudiana)、雀梅藤(Sageretiathea)、九龍藤(Phanerachampionii)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、飛機草(Chromolaenaodorata)和三葉鬼針草(Bidenspilosa)等。

表1 茶條木群落概況

1.2.2 微地形劃分與測量

參考朱守謙[5]、劉方等[6]和程富東等[7]的方法并結合實際情況,將樣方內的微地形劃分為以下5種:(1)石面(Stony Surface,SS),部分露出或完全露出基巖的巖石表面,表面光滑或凹凸不平(分布著大小不一的凹槽和裂隙);(2)小平地(Small Flat,SF),經砌石和填土等人工改造后形成的土層較厚、地表較為平整的塊狀平地;(3)石溝(Stony Ditch,SD),由露出基巖圍成、橫斷面為U形、有一個或多個缺口并有土被覆蓋的溝狀凹槽;(4)石窩(Stony Nest,SN),由若干塊裸巖圍成相對封閉、形狀與大小不一、有土被覆蓋的環狀或多邊形凹槽;(5)石縫(Stony Crevice,SC),由大塊裸巖崩裂形成的或者位于兩塊較大裸巖之間、橫斷面為V形、內部有土或無土的條狀或狹長型裂隙。除石面外,逐一記錄各樣方內每個微地形單元的名稱,用鋼卷尺測量其長度和寬度(精度0.1 cm,各測定2-3次并取平均值),據此計算單元面積及每種微地形的面積占比,每個樣方總面積減去小平地、石窩、石溝和石縫等4種微地形面積之和后的差值占整個樣方面積的百分比即為石面面積占比。

1.2.3 茶條木種子與幼苗調查

在同一茶條木群落內,除石面外,其他4種微地形的茶條木種子、幼苗的調查與統計以微地形單元為單位,逐一收集和統計或記錄每個單元的茶條木種子總數、存活種子數和幼苗數,在此基礎上歸總計算同一臨時樣方(5 m×5 m)同種微地形的種子密度、種子存活率和幼苗密度等,進而求算群落的平均種子密度、平均種子存活率和平均幼苗密度。由于石面的微地形單元界線較難或無法確定,其種子、幼苗的調查和統計以樣方(5 m×5 m)為單位,利用樣方內全部石面收集和統計或記錄的種子總數、存活種子數、幼苗數和總面積等求出其種子密度、種子存活率和幼苗密度,然后再計算整個群落內石面的平均種子密度、平均種子存活率和平均幼苗密度。記錄幼苗數時,根據每株幼苗主干的節間特性判別其年齡并統計各齡級(分1年生、2年生和3年生以上等3個齡級)的幼苗數量。據筆者多年實驗的發現和總結,茶條木種子個體和單粒重較大,水選法(自來水)可以比較簡便和準確地判斷其生活力狀況,即沉入水中的種子具有生活力(可以萌發),浮出水面的種子已喪失生活力(不能萌發)。因此種子收集和計數后,先揀出形態殘缺和明顯劣變的種子丟棄,再將剩余種子帶回實驗室,利用水選法鑒別和統計種子存活數。

1.2.4 數據處理與分析

利用SPSS 17.0和Microsoft Office Excel 2010等軟件進行數據分析,包括不同微地形的面積百分比、茶條木種子與幼苗的數量指標(平均種子密度、平均種子存活率、平均幼苗密度、標準差和變異系數)及幼苗年齡結構等。比較同一地點不同微地形之間及同一微地形不同地點之間的指標差異時,首先檢驗各測定指標的正態性及方差齊性,如果測定指標具有正態性且方差又有齊性,則使用方差分析進行差異顯著性檢驗(P<0.05),并用最小顯著性差異(Least Significant Difference,LSD)法進行多重比較,反之則使用Kruskal-Wallis進行差異顯著性檢驗,用Wilcoxon Rank SumTests進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同微地形的面積占比

不同微地形的面積占比情況如表2所示。在3個地點中,各微地形的面積占比以石面最大,平均值為44.68%-56.63%;小平地次之,平均值為27.53%-36.18%;石縫最小,平均值僅為0.69%-0.99%。在同一地點中,石面和小平地的面積占比顯著大于石溝、石窩和石縫;石溝和石窩的面積占比顯著大于石縫;弄懷和弄烈中石面的面積占比顯著大于小平地。在同種微地形、不同地點之間,除了弄烈中石縫的面積占比顯著大于弄懷外,其他差異不顯著。

表2 不同微地形類型的面積占比(平均值±標準差)

2.2 不同微地形中茶條木的種子密度、種子存活率和幼苗密度

在3個茶條木群落中,不同微地形的茶條木平均種子密度、平均種子存活率和平均幼苗密度分別為4.97-212.28粒/m2、35.7%-76.5%和0.09-44.85株/m2,變異系數分別為16.86%-66.03%、19.58%-50.70%和26.49%-66.67%(表3)。在同一地點、不同微地形之間,石面的平均種子密度和平均幼苗密度顯著小于其他4種微地形,且平均種子存活率顯著小于石溝、石窩和小平地;石窩、小平地和石溝的平均種子密度小于或顯著小于石縫,但三者在果弄和弄懷的平均種子成活率和平均幼苗密度要大于或顯著大于石縫,弄烈石溝和石縫的平均幼苗密度大于或顯著大于小平地和石窩。總體而言,小平地的平均種子密度、平均種子成活率和平均幼苗密度要小于或明顯小于石溝和石窩。在同一微地形、不同地點之間,弄烈石面的平均種子密度顯著大于果弄,果弄和弄烈的石窩及小平地的平均種子密度顯著小于弄懷,弄烈和弄懷石縫的平均幼苗密度顯著大于果弄,弄烈石窩的平均幼苗密度顯著小于果弄,其他相互之間差異不顯著。雙因素方差分析結果(表4)顯示,微地形對種子密度、種子存活率和幼苗密度均影響顯著,調查地點對種子密度影響顯著。

表3 茶條木的種子密度、種子存活率和幼苗密度

2.3 不同微地形中茶條木幼苗的年齡結構

從表5可知,3個地點中1年生、2年生和3年生以上的茶條木幼苗總體占比分別為91.04%-92.00%、7.38%-9.13%和0.46%-0.65%,其中1年生幼苗占比優勢突出,即茶條木種群在1年生幼苗至2年生幼苗階段縊縮非常明顯,2年生和3年生以上幼苗的總體存活率(與1年生幼苗的比率)分別為8.02%- 9.32%和0.51%-0.72%。在3個地點的不同微地形中,石面1年生幼苗占比均為100.00%,2年生和3年生以上幼苗占比和存活率均為0.00%,即石面的茶條木幼苗在種子萌發后1年左右均全部死亡;小平地、石溝、石窩和石縫的1年生、2年生和3年生以上幼苗總體占比分別為84.44%-93.94%、5.53%-15.38%和0.00%-2.22%,2年生和3年生以上的幼苗存活率分別為5.89%-18.18%和0.00%-2.63%,整個群落3年生以上幼苗存活率不足1.0%,表明茶條木幼苗在種子萌發后3年內死亡率高達99%以上。此外,在樣地調查中發現,除多數1年生幼苗生長尚屬正常外,絕大多數2年生和3年生以上的幼苗長勢較差甚至瀕臨死亡,預示著茶條木種群林下更新能力低下。

表4 茶條木種子密度、種子存活率和幼苗密度雙因素方差分析

表5 不同微地形中茶條木幼苗的年齡結構

3 討論

在較小尺度范圍內,微地形的數量、分布和面積分配等是環境異質性的重要表征[1,2,5]。在石漠化區及其他喀斯特區山地,微地形的形態和環境因子等主要受裸巖的高度、形狀的影響,如在我國貴州省西部喀斯特區,同片坡耕地內不同微地形的面積占比差別較大,土壤肥力狀況也各不相同[7]。本研究中的茶條木群落所處位置屬人工改造的退耕地,其微地形主要有石面、小平地、石窩、石溝和石縫等5種,面積占比以石面最大,小平地次之,石縫最小。結合本次調查及其他研究結果[23,29],在龍何示范區,一方面即使經過人工改造的退耕地,其裸巖(石面)面積占比總體仍然接近或超過50%,并且多數石窩和石溝的土層比較淺薄和不均,立地環境比較嚴酷,是植被修復最主要的不利因素和障礙;另一方面,與自然坡地相比,退耕地土壤蓋度(包括小平地、石溝和石窩的面積占比之和)較大,一些微地形(包括多數小平地及部分石窩和石溝)的土層較厚,如小平地一般可達30 cm,最大甚至超過60 cm,具備開展人工修復(含直播造林和植苗造林)的條件。因此,盡管環境比較嚴酷,但可以選擇立地條件較好的微地形作為人工造林點,構建鄉土先鋒喬木群落,誘導或促進退化植被的正向演替。

在植物群落中,種子和幼苗的分布格局與種子擴散方式及局部環境特征等關系密切[14,16]。由于外部形態和內部環境等存在差異,不同微地形中種子的自身運動、水體傳送、動物取食與搬運、生活力保存和萌發數量等有所不同,從而導致種子和幼苗的水平分布形成具有較為明顯的微地形格局[4,15,17]。據多年觀察,在龍何示范區,每年9月下旬至10月上旬為茶條木種子成熟的高峰期,絕大多數種子是在蒴果開裂后從樹冠下落或彈射到地面,種子個體較大且呈近球形,種子活力亦較高[27],其自然擴散以自體擴散為主;種子無休眠,含油率高,條件適宜時萌發迅速,但環境惡劣時容易喪失生活力[22]。本研究中,石面完全暴露于地表,表面比較光滑,種子下落后較難停留和貯存,加上土壤和枯落物稀少,不但種子缺少庇護,而且種子萌發和幼苗生長的立地條件惡劣,因而其種子密度、種子存活率和幼苗密度等均為最小值;小平地表面比較平整和開闊,石窩和石溝則為中間低、周圍高和相對封閉的微環境,這3種微地形的枯落物較多,土壤條件較好,種子生活力保持、種子萌發和幼苗生長的環境條件比較接近,但與石溝和石窩相比,小平地的種子因動物取食或搬運等的障礙較少而流動性較大,人為踩踏亦較多,因而其種子密度和幼苗密度要略小或明顯小于石溝和石窩,但三者的種子存活率差別不大;石縫上口狹長,內部空間窄小,微環境最為封閉,種子落入后難以或者不能流動,動物取食或搬運的難度亦較大,因而種子密度最大,但由于其內部土壤和枯落物較少,立地條件雖優于石面但劣于小平地、石溝和石窩,因此種子存活率和幼苗密度要大于石面,但小于小平地、石溝和石窩或者相差不大。總而言之,因受外部形態和內部環境的影響和制約,各微地形的種子密度、種子存活率與幼苗密度之間的關系比較密切:石面的種子密度和種子存活率最低,其幼苗密度亦最小;石縫的種子密度最大,種子存活率較低且幼苗密度較小;小平地、石溝和石窩的種子密度較大,種子存活率亦較高,因而幼苗密度較大。本研究是在茶條木種子成熟高峰期剛剛結束就立即開展,種子數量較多,種子存活率較高,但由于茶條木種子具有對環境極其敏感而迅速萌發或極易喪失生活力的特性,動物取食或搬運亦較多,同時干濕交替明顯的環境對種子生活力、種子萌發和幼苗生長的影響較大,因而對其種子數量、種子存活率和幼苗密度等的時空動態與影響因素,還需開展更多的跟蹤調查和研究。

對植物種群而言,幼苗年齡結構受其結實特性、種子萌發特性、生態適應性和立地條件等的影響和制約,對種群的維持和更新意義重大[33-36]。如前所述,茶條木耐旱耐瘠,幼苗時需要一定的蔭庇,對土壤和水肥要求不高,但以疏松、深厚的土壤生長較好[22]。在本研究中,茶條木生長迅速,開花結實較早,單株種子產量較大,一般于植苗造林后第4年開始結實,而后結實量逐年增加,到第9年后漸趨穩定。從本研究結果來看,茶條木1年生幼苗總體占比超過90%,2年生和3年生以上幼苗的占比小于10%,種群年齡結構在1-2年生幼苗期間縊縮明顯;而在不同微地形中,石面只有1年生幼苗,小平地、石溝、石窩、石縫的2年生和3年生以上幼苗的占比接近或超過10%,說明小平地、石溝、石窩和石縫的幼苗存活時間比石面長,主要原因在于石面只有部分凹槽或裂隙積存極為稀薄的土壤(腐殖土),微立地環境惡劣使得幼苗存活期較短,其他4種微地形土層較厚或土壤數量較多,立地條件較好,對幼苗生長較為有利。此外,盡管3個樣地的茶條木植株開花結實均達10年以上,每年結實量和種子萌發數較多,而且部分微地形(包括小平地及部分石溝和石窩)的土層厚度能夠滿足幼苗生長的需要,但林下3年生以上幼苗數量極少且生長不良,結合茶條木植株不同生長階段的需光性和生態適應性等分析[20,26],推測造成該現象的主要原因可能在于群落冠層透光度較低及林隙灌草植物比較稠密,1年生幼苗可以忍受林下比較蔭庇的環境,但隨著年齡的增加,林下光照無法滿足幼苗生長所需而導致死亡率很高,由此可見茶條木林下更新能力低下。因此,在今后的茶條木群落管理中,可采取冠層疏枝和林隙除雜等措施增加光照,促進幼苗生長并有利于種群更新。

4 結論

在桂西南石漠化區的茶條木人工林群落中,其微地形主要有石面、小平地、石溝、石窩和石縫等5種,不同微地形的面積占比以石面最大,小平地次之,石縫最小;茶條木的種子密度、種子存活率、幼苗密度和幼苗年齡結構等受微地形格局的影響亦比較明顯,多年生幼苗死亡率高,種群林下更新能力低下。為促進幼苗生長并有利于種群更新,茶條木群落管理可采取冠層疏枝和林隙除雜等措施。由于調查時間和范圍有限,對桂西南石漠化區茶條木種子和幼苗的微地形格局等的研究還比較粗淺,更大范圍和/或更長時期的種子、幼苗數量變化及其與微地形的關系,仍待今后開展更深入的調查和研究。