人工巢箱下承德地區2種次級洞巢鳥類的繁殖生態研究

朱國芬,熊 雪,王亞軍,夏艷莎,王 健,董建新*

(1.河北民族師范學院,河北承德 067000;2.承德市磬錘峰國家森林公園管理中心,河北承德 067000)

鳥類繁殖情況能夠影響鳥類種群狀態及其他生活史特征,進而對種群生存和進化產生影響,因此應詳細記錄鳥類繁殖生態數據[1]。鳥類繁殖行為包括求偶、交配、筑巢、產卵、孵卵和育雛6個過程,長期的自然選擇使鳥類進化出適應環境的繁殖策略以提高自身適合度,相應地,鳥類繁殖行為中需要記錄的數據包括巢、卵、窩卵數及孵卵行為等。大山雀(Parusmajor)為雀形目山雀科鳥類,麻雀(Passermontanus)為雀形目雀科鳥類,二者均為廣泛分布的小型次級洞巢鳥類,在承德地區均為留鳥中的優勢種[2]。為更好地掌握承德地區野生鳥類種群的生存狀態,該研究使用人工巢箱招引并觀測、記錄2種鳥類的繁殖數據,以獲得鳥類生活史資料,可作為深入開展鳥類研究和鳥類保護的基礎[3],有利于進一步對該地區鳥類保護提出針對性策略。

1 研究地概況及研究方法

1.1 研究地概況研究區域位于河北省承德市,承德地處河北省東北部(40°54′～42°40′N,117°11′～119°15′E),屬于華北和東北地區的過渡帶,靠近北京、天津、內蒙古以及遼寧地區,屬半干旱半濕潤大陸性季風性山地氣候。該區域自然景觀多樣,地域景觀復雜,是河北省野生動物分布的重要地區之一[4]。大山雀的繁殖生態研究在承德市區的磬錘峰國家森林公園展開,森林公園內植被屬溫帶落葉闊葉林帶,物種資源豐富,主要樹種有油松(Pinustabuliformis)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(PopulusdavidianaDode)等。麻雀的繁殖生態研究在河北民族師范學院校園內展開,校園內樹木多以旱柳(Salixmatsudanakoidz)、垂柳(Salixbabylonica)、白樺(BetulaplatyphyllaSukaczev)和刺槐(Robiniapseudoacacia)為主。

1.2 研究方法根據大山雀和麻雀的體型大小,制作了壁厚度2 cm,內部空間為11 cm×11 cm×26 cm,平均洞口大小為4.5 cm圓口的人工巢箱,所有洞口都開在巢箱前壁上部 1/3 處,巢箱蓋采用掛鉤和合頁進行固定。分別于磬錘峰國家森林公園內懸掛43個巢箱,于河北民族師范學院校園內懸掛56個巢箱。相鄰巢箱間距為20～30 m,巢箱用鐵絲捆綁,懸掛時隨機選擇樹種、樹高及巢口方向,巢箱距地面高度為2～3 m,懸掛后用GPS定位、編號。每年4月開始間隔7 d觀察巢箱的占用情況,當巢內出現巢材后,改為2～3 d觀察1次,記錄巢材、筑巢周期等。隨后檢查巢箱直至發現巢內有至少1枚卵出現時,確定該巢箱被利用,并記錄巢箱的利用率,同時記錄巢箱內情況,包括窩卵數,首枚產卵日期、孵化期等數據。

在窩卵數產滿后使用游標卡尺(蘇測0～150 mm,0.01 mm)和電子秤(香山,0.01 g)測量卵重(g)、卵長(mm)和卵寬(mm),并用根據公式(1)計算卵體積:

V(mm3)=Kv×L×B2

(1)

式中:Kv為體系系數,一般采用0.51;L為卵的長度;B為卵的最大寬度。

當有雛鳥孵出時,使用電子秤(香山,0.01 g)、游標卡尺(蘇測0～150 mm,0.01 mm)測量并記錄各個日齡雛鳥的體重(g)、嘴裂長(mm)和跗跖長(mm),雛鳥的生長曲線采用非線性邏輯斯蒂回歸進行擬合,公式如下:

Y(x)=YM×(Y0/YM)[exp(-K×X)]

(2)

式中:Y(x)代表x日齡雛鳥的體重(嘴裂長、跗跖長);Y0代表Y軸截距,即出生時體重(嘴裂長、跗跖長);YM代表漸近線體重(嘴裂長、跗跖長),k代表生長率指標。

關于繁殖成功率的研究,參照翟立華[5]對人工巢箱條件下白眉姬鹟繁殖生態研究,巢中只要有雛鳥出飛,就認為該巢繁殖成功,而看到捕食者、巢被損壞或其中有卵殼碎片或雛鳥尸體,則認為該巢被捕食。在2種鳥類的孵卵和育雛期間,采用錄像和查巢的方法來觀察和記錄其孵化和出飛情況,并計算2種鳥類的孵化成功率、出飛率及繁殖成功率[6]。其中:

(1)孵化成功率:巢出雛總數與巢卵總數的比值。

(2)出飛率:巢出飛雛鳥總數與巢出雛總數的比值。

(3)繁殖成功率:巢出飛雛鳥總數與巢卵總數的比值。

數據形式為平均值±標準差(Mean ± SD),所有數據分析均在 SPSS 20.0 中完成,采用雙尾檢驗,顯著性設為P<0.05;繪圖均利用GraphPad Prism等軟件進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 2種鳥類的巢箱利用與巢特征2019—2020年磬錘峰國家森林公園中大山雀的巢箱平均利用率為86.04%(表1),2020年比2019年的巢箱利用率略高,但沒有顯著性差異(P=0.062);而2年間河北民族師范學院校園內麻雀的巢箱平均利用率為33.93%(表1),第1年的巢箱利用率比第2年的利用率略高,但沒有顯著性差異(P=0.690)。

大山雀的繁殖巢為正開口,主要巢材為綠色苔蘚,夾雜少量獸毛或植物纖維;麻雀的繁殖巢為側開口,主要巢材為一些干樹枝以及附近的樹葉、尼龍、羽毛等(圖1)。

表1 不同年份2種鳥類巢箱利用率Table 1 Utilization rate of artificial nest boxes of two birds in different years

圖1 大山雀(A)與麻雀(B)的繁殖巢和卵Fig.1 Breeding nests and eggs of Parus major(A)and Passer montanus(B)

2.2 2種鳥類的窩卵數與卵參數根據2020年記錄結果,磬錘峰國家森林公園內大山雀的首枚產卵時間在4月12日,2年窩卵數為6～10枚[平均(7.72±1.05)枚,n=50],主要為7～8枚,占66%(n=33),其中2019年平均窩卵數為(7.45±0.94)枚(n=20),2020年平均窩卵數為(7.90±1.12)枚(n=30),2年間窩卵數沒有顯著性差異(F=0.458,df=48,P=0.502);大山雀平均卵重為(1.52±0.11) g(n=42),平均卵大小為(16.58±0.55)mm×(13.16±0.39)mm(n=42),卵體積為(1.47±1.02)cm3(n=42)(表2)。2年間大山雀在卵重、卵長、卵寬和卵體積方面均沒有顯著差異(P>0.05)。

據2020年記錄,河北民族師范學院校園內麻雀首枚產卵日期為5月4日,窩卵數為2～6枚[平均(4.27±0.98)枚,n=38],主要以4、5枚卵居多,占64.1%(n=25),也有2、3枚卵的巢箱出現。麻雀的平均卵重為(1.99±0.17)g,n=30;平均卵大小為(18.02±1.11)mm ×(13.43±0.74)mm,n=45(表2)。

通過錄像以及巢箱檢測發現大山雀每日產1枚卵,由雌鳥擔任孵卵,雄鳥偶爾在巢周圍活動,雌鳥在產卵期間用自身獸毛將卵全部覆蓋,孵卵期間不再覆蓋。通過記錄下的數據得到大山雀的孵卵期為(12.7±3.59)d,n=12。

2.3 2種鳥類雛鳥生長曲線根據非線性邏輯斯蒂回歸擬合生長曲線模型,2種鳥類雛鳥的主要外部形態指標的生長曲線參數見表3。

表3 2種鳥類主要外部形態指標邏輯斯蒂生長曲線參數Table 3 Logistic growth curve parameters for the main external morphological indicators of two birds

2種鳥類雛鳥的體重均呈現S型增長。其中大山雀體重在3～6日齡出現快速增長,平均增長率為1.68g/d(圖2A)。麻雀體重在3～9日齡期間出現并保持較快增長,平均每日增長率為1.30g/d(圖2C)。大山雀跗跖和嘴峰自出生后開始生長,最大嘴裂長和跗跖長出現在14日齡左右,分別為15.76和20.55mm,接近成鳥的嘴裂長和跗跖長(圖2B)。麻雀雛鳥的最大嘴裂長和跗跖長出現在14日齡左右,分別為16.19和20.52mm,接近成鳥的嘴裂長和跗跖長(圖2D)。

圖2 2種鳥類雛鳥體重、嘴裂、附跖的日齡變化Fig.2 Daily growth curve in body mass,fissure length and tarsometatarsus length of two birds chicks

2.4 2種鳥類的繁殖成效試驗觀測了25個大山雀繁殖巢的繁殖情況,共產卵177枚,孵化雛鳥139只,有128只雛鳥成功出飛,孵化成功率為78.53%、出飛率為92.09%、繁殖成功率為72.32%。其中有2巢繁殖失敗,雛鳥死亡;2巢被捕食,有1巢在孵卵初期卵被捕食。通過對巢箱監測以及捕食殘余推斷,捕食者主要為赤峰錦蛇和花鼠(圖3)。 試驗觀測了38個麻雀繁殖巢的繁殖情況,共產卵164枚,孵化雛鳥134只,有129只雛鳥飛出,孵化成功率為81.71%,出飛率為96.27%,最終的繁殖成功率為78.66%。在人工巢箱下發現破碎的蛋殼,根據校園內可見的潛在捕食者以及捕食殘余推斷,捕食者為花鼠。

注:A.赤峰錦蛇;B.花鼠。Note:A.Elaphe anomala;B.Tamias sibiricus.圖3 大山雀繁殖巢的捕食情況Fig.3 Predation situation of the breeding nest of the great tits

3 結論與討論

人工巢箱常作為研究鳥類繁殖生態學的工具和手段[7],已有的研究包括人工巢箱下大山雀繁殖成功與棲息地的關系[8]、比較人工巢箱條件下2種鳥類的同域共存機制等[9-10]。該研究主要應用人工巢箱招引大山雀和麻雀筑巢繁殖,記錄了承德地區2種鳥類的繁殖生態數據。

由玉巖[8]的研究顯示,大山雀對人工巢箱的利用率隨棲息地斑塊化程度的增高而降低,該研究中大山雀2年間平均利用率為86.04%,高于同類研究中的利用率,表明磬錘峰國家森林公園內人為活動較少,對鳥類繁殖活動干擾較少。麻雀作為伴人種群中的優勢種鳥類,受人類活動干擾少,麻雀的年間人工巢箱利用率為33.9%,高于原寶東等[11]的研究,總體的人工巢箱利用率偏低可能與麻雀的巢址選擇以及校園內大山雀、北紅尾鴝占用了部分人工巢箱有關。

鳥類繁殖季的開始時間受環境影響,該地區大山雀首枚產卵日期為4月12日,與張建偉[12]發現的不同緯度地區大山雀產卵時間漸變的規律相符,即與塞罕壩國家森林公園的產卵日期相似,明顯晚于河南和海南種群的產卵日期。大山雀在產卵期有用獸毛蓋卵的行為,開始孵卵后則不再蓋卵,猜測與大山雀巢中的獸毛起到保溫效果有關。另外產卵期間蓋卵也可能是大山雀防御巢捕食或防止被競爭者破壞的一種策略,這種現象在褐頭山雀和雜色山雀等相近鳥類的研究中也有報道[13]。麻雀首枚卵產卵時間在5月4日,晚于原寶東等[11]在廣西記錄的麻雀產下第1枚卵的時間 ,與賈相剛等[14]發現的北京地區麻雀的第1枚卵時間相近。

窩卵數直接影響著鳥類孵出雛鳥的數量、雛鳥的生長發育以及鳥類自身的繁殖成效。以往對分布于不同地理種群的大山雀的窩卵數研究發現,其窩卵數隨緯度的不同存在地理變異,由南到北隨緯度的增加而呈現增長趨勢,如張建偉[12]對不同緯度地區的大山雀的窩卵數研究得到海南大山雀窩卵數為5.5枚、河南大山雀窩卵數為7.3枚、河北大山雀窩卵數為7.1枚;而處在更高緯度的吉林地區的大山雀平均窩卵數為10.31枚[15],這可能是隨著緯度增長,夏季白晝較長,增加了親鳥覓食時間,進而親鳥投入增加。該研究地區大山雀平均窩卵數為7.72枚,與以往相似緯度地區研究中的窩卵數相似。該地區麻雀窩卵數大多集中在4～5枚,平均窩卵數為4.27枚,這與夏武平等[16]對北京地區麻雀窩卵數的報道相似。

該研究還獲得了大山雀、麻雀雛鳥不同日齡的體重、嘴裂長和跗跖長等器官生長特征,雛鳥的生長情況在很大一部分上取決于親鳥的投喂情況。親鳥的育雛行為頻繁,相應的雛鳥的生長速度越快,親鳥的育雛行為不頻繁;雛鳥生長速度越慢。大山雀的體重在3～6日齡出現快速增長。麻雀雛鳥的體重在3～9日齡期間出現并保持較快增長,平均每日增長率為1.3 g/d;嘴裂和跗跖自出生后開始生長,最大嘴裂長和跗跖長出現在14日齡左右,分別為16.19和20.52 mm,接近成鳥的嘴裂長和跗跖長,這里與原寶東等[11]研究有所不同。可能因廣西在亞熱帶地區氣候偏暖,四季食物比較豐富,而承德地處北方四季分明,且日出時間不同,親鳥外出采集食物的時長有差異,因此導致兩地區雛鳥的生長速率不一致。

該研究中大山雀繁殖成功率為72.32%,麻雀的繁殖成功率為78.66%。與前人研究中的大山雀傾向于采用高窩卵數低繁殖成功率的繁殖策略[10]、麻雀傾向于高繁殖成功率[14]的繁殖策略相符。捕食是造成繁殖失敗的主要因素,對于洞巢鳥類來說,由于巢口大小和巢址選擇隱蔽度的限制,捕食者僅有蛇類、鼠和一些體型較小的鳥類[17],大山雀繁殖過程中共監測到2巢被捕食案例,捕食者分別為赤峰錦蛇和花鼠,這與以往研究相似,但在研究地區中大山雀采用何種措施對抗巢捕食風險和提高其自身繁殖成功率還需進一步研究。麻雀繁殖過程中疑似有1巢被花鼠捕食。除捕食者外,研究發現天氣環境、同域內其他鳥類如北紅尾鴝、白眉姬鹟等占巢也是影響繁殖成功率的因素。