半夏不同種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)及通徑分析

柳 敏,王彩云,李恒謙,周茂嫦,成忠均,張翔宇

(畢節(jié)市中藥研究所,貴州畢節(jié) 551700)

半夏為天南星科半夏屬植物,以塊莖入藥,味辛、性溫,有毒,具有燥濕化痰、消痞散結(jié)、降逆止嘔的功效[1]。半夏在中藥處方中使用頻率非常高,常用的558種中藥處方中,使用頻率居第22位,在多個(gè)新冠肺炎治療處方中均有使用[2-3]。半夏年需求量5 500 t以上,市場(chǎng)需求空間大,發(fā)展前景廣闊。半夏全國(guó)各地均有廣布,主要集中在長(zhǎng)流流域及東北、華北等地區(qū),其中貴州畢節(jié)是半夏的主要道地產(chǎn)區(qū)之一,“大方圓珠半夏”“赫章半夏”先后獲國(guó)家地理標(biāo)志產(chǎn)品認(rèn)證。貴州省將半夏作為畢節(jié)市鄉(xiāng)村振興、農(nóng)村產(chǎn)業(yè)革命推廣的主要中藥材品種之一。雖然畢節(jié)市種植半夏歷史悠久,但存在種質(zhì)資源退化、優(yōu)良品種短缺等問題。因此,開展半夏高產(chǎn)品種引種選育,對(duì)打造半夏區(qū)域品牌具有重要意義。

半夏分布范圍廣,但不同地區(qū)生態(tài)環(huán)境不同,造就了不同的半夏居群,其葉型、塊莖大小、成分含量等方面存在較大差異。目前,關(guān)于半夏優(yōu)良種質(zhì)資源評(píng)價(jià)研究已有報(bào)道,郭巧生等[4-5]在收集半夏不同居群種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上,通過研究不同半夏居群間單株產(chǎn)量、β-谷甾醇、纈氨酸、精氨酸等5種化學(xué)成分含量,以此初步篩選半夏優(yōu)良資源;馬小軍等[6]將收集到的半夏栽培或野生種質(zhì)資源開展完全隨機(jī)種植試驗(yàn),從產(chǎn)量、生物堿、抗逆性3個(gè)方面進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),以此篩選優(yōu)良種質(zhì)資源;賈君君[7]對(duì)27份不同半夏居群間半夏商品外觀指數(shù)、塊莖及珠芽均重等農(nóng)藝性狀、化學(xué)成分含量、收獲指數(shù)、商品比率等指標(biāo)相結(jié)合進(jìn)行評(píng)價(jià),以此篩選出3份半夏優(yōu)良種質(zhì)資源。

目前有關(guān)半夏種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性分析較少,郭欣慰等[8]分析了貴州優(yōu)質(zhì)桃葉型半夏株高、主葉長(zhǎng)等主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性和通徑分析,得出半夏高產(chǎn)需選育塊莖直徑較大、主葉較短、株高較高、葉柄較粗的種質(zhì)資源,但未開展其他葉型的相關(guān)研究。筆者將收集的21份不同半夏種質(zhì)資源為材料,通過主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性和通徑分析,研究產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀的關(guān)系,探索農(nóng)藝性狀中影響半夏產(chǎn)量的主要因素,為篩選半夏高產(chǎn)的種質(zhì)資源提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況半夏不同種質(zhì)資源于2021年3—9月種植在貴州省赫章縣雙坪鄉(xiāng)五里村(104.45°E,27.03°N),海拔2 098 m,年平均氣溫11.8 ℃,年降雨量841 mm,年平均日照數(shù)1 260 h,無(wú)霜期225 d,前茬植物為馬鈴薯,土壤為砂壤土,地勢(shì)平坦,肥力均勻,耕作層0～40 cm,土壤pH 5.52,有機(jī)質(zhì)79.89 g/kg,有效磷14.53 mg/kg,水解氮238.92 mg/kg,速效鉀65.89 mg/kg,全磷0.02 g/kg,全氮2.65 g/kg,全鉀19.76 g/kg;汞0.30 mg/kg,砷36.05 mg/kg,鎘0.30 mg/kg,鉻35.89 mg/kg,鉛65.99 mg/kg,銅42.58 mg/kg,土壤中汞等6項(xiàng)重金屬含量均符合農(nóng)用地土壤污染風(fēng)險(xiǎn)管控標(biāo)準(zhǔn)[9]。

1.2 試驗(yàn)材料供試材料為畢節(jié)市中藥研究所搜集保存的21份省內(nèi)外不同地理區(qū)域分布的半夏種質(zhì)資源(表1、圖1)。

表1 21份半夏資源調(diào)查信息Table 1 Information of 21 P.ternata resources surveyed

1.3 試驗(yàn)方法2021年3月18日將各試驗(yàn)材料種植于貴州赫章縣雙坪鄉(xiāng)五里村半夏基地,隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù)。播種后施生物肥2 400 kg/hm2、過磷酸鈣3 000 kg/hm2、復(fù)合肥225 kg/hm2。6月22日半夏第一次倒苗前,每小區(qū)隨機(jī)選取正常生長(zhǎng)的10株半夏進(jìn)行考種,分別測(cè)量其株高(X1,mm)、莖粗(X2,mm)、主葉葉片長(zhǎng)寬比(X3)、分莖數(shù)(X4)、須根數(shù)(X5)、塊莖到珠芽距離(X6,mm),以其平均值為一組數(shù)量,每小區(qū)共取3組數(shù)據(jù);9月14日半夏收獲期調(diào)查其塊莖百粒重(X7,g)、珠芽百粒重(X8,g)及小區(qū)產(chǎn)量(Y,kg/hm2),再將農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析和通徑分析。

圖1 6月22日半夏不同種質(zhì)資源Fig.1 Different germplasm resource of Pinellia ternata on June 22nd

1.4 數(shù)據(jù)分析采用Excel對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理,再用DPS軟件進(jìn)行相關(guān)性和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 半夏種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀分析由表2可知,21份半夏資源的各主要農(nóng)藝性狀存在較大差異,其中株高和塊莖到珠芽的距離標(biāo)準(zhǔn)差分別為51.56和20.99 mm。株高、莖粗、主葉葉片長(zhǎng)寬比、分莖數(shù)、須根數(shù)、塊莖到珠芽距離、塊莖百粒重、珠芽百粒重和產(chǎn)量的平均值分別為185.25 mm、2.00 mm、2.39、2.08個(gè)、20.77根、59.20 mm、1.93 g、1.44 g、7 786.65 kg/hm2。其中,產(chǎn)量變異系數(shù)最大為38.98%,主葉葉片長(zhǎng)寬比、分莖數(shù)、塊莖到珠芽距離、塊莖百粒重、珠芽百粒重的變異系數(shù)均在30%以上,分別為38.08%、36.06%、35.46%、32.64%、34.72%,說明不同類型的種質(zhì)差異較大,遺傳變異豐富,為半夏高產(chǎn)研究提供了良好的種質(zhì)基礎(chǔ)[10]。

表2 半夏資源的農(nóng)藝性狀Table 2 Agronomic characters of P.ternata resource

2.2 半夏各農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析從表3可以看出,半夏種質(zhì)資源的株高、莖粗、分莖數(shù)、須根數(shù)、塊莖百粒重、珠芽百粒重與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),塊莖到珠芽距離與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),表明株高、莖粗、分莖數(shù)、須根數(shù)、塊莖百粒重、珠芽百粒重和塊莖到珠芽距離是影響產(chǎn)量的重要因素。其中,塊莖百粒重與株高、莖粗、須根數(shù)、塊莖到珠芽距離、珠芽百粒重呈極顯著正相關(guān),說明地下塊莖越重,半夏植株越高大和強(qiáng)壯,能積累更多成分,形成的珠芽就越大,更易提高產(chǎn)量;塊莖百粒重、珠芽百粒重與主葉片長(zhǎng)寬比呈極顯著負(fù)相關(guān),可能因細(xì)長(zhǎng)型葉片進(jìn)行光合作用能力稍差于卵葉型半夏,轉(zhuǎn)化的能量較少,致使珠芽百粒重和塊莖百粒重較輕;株高與莖粗、分莖數(shù)呈極顯著正相關(guān),說明高大的植株能增加半夏的分蘗系數(shù);莖粗與塊莖到珠芽距離及塊莖百粒重呈極顯著正相關(guān),與珠芽百粒重呈顯著相關(guān),說明莖越粗,塊莖到第一顆珠芽的距離越長(zhǎng),通過莖稈傳輸?shù)街檠康臓I(yíng)養(yǎng)越多,有利于珠芽增重。

表3 半夏各農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis between agronomic traits and yield of P.ternata

2.3 半夏主要農(nóng)藝性狀對(duì)小區(qū)產(chǎn)量的通徑分析由表4可知,半夏主要農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量影響的直接系數(shù)依次為塊莖百粒重(X7)>分莖數(shù)(X4)>須根數(shù)(X5)>株高(X1)>莖粗(X2)>葉片長(zhǎng)寬比(X3)>塊莖到珠芽距離(X6)>珠芽百粒重(X8)。半夏種質(zhì)資源塊莖百粒重對(duì)產(chǎn)量直接影響最大為0.432 5,通過株高、莖粗等其他性狀的間接影響較小,說明半夏種莖越重,產(chǎn)量越高。半夏分莖數(shù)的直接影響系數(shù)較大為0.155 9,通過株高等其他農(nóng)藝性狀的間接效應(yīng)較小,表明半夏植株分莖數(shù)越多,半夏產(chǎn)量越高。須根數(shù)、株高和莖粗的直接效應(yīng)分別為0.134 6、0.133 4和0.128 3,通過塊莖百粒重產(chǎn)生正效應(yīng),說明塊莖百粒重越重,須根數(shù)越多、株高越高且莖越粗壯,則能從土壤中吸收更多的營(yíng)養(yǎng)供植株生長(zhǎng),增加半夏產(chǎn)量;通過葉片長(zhǎng)寬比和塊莖到珠芽距離產(chǎn)生較弱的負(fù)效應(yīng),可能因主葉片長(zhǎng)寬比大的葉型進(jìn)行光合轉(zhuǎn)化能力較差,而塊莖到珠芽距離如果過長(zhǎng),莖稈消耗營(yíng)養(yǎng)稍多,珠芽露出地表則吸收營(yíng)養(yǎng)少,不利于須根和植株生長(zhǎng);葉片長(zhǎng)寬比的直接效應(yīng)為0.091 7,除塊莖到珠芽距離產(chǎn)生正效應(yīng)外,其他因素均產(chǎn)生負(fù)效應(yīng),說明葉型是影響植株生長(zhǎng)及產(chǎn)量的重要因素之一;珠芽百粒重的直接效應(yīng)為0.030 8,通過塊莖百粒重對(duì)半夏產(chǎn)量有很大的正效應(yīng)(0.325 7),說明珠芽百粒重的主要影響因素是塊莖百粒重;塊莖到珠芽的距離對(duì)半夏產(chǎn)量直接產(chǎn)生較弱的負(fù)影響,為-0.051 4,說明塊莖到珠芽的距離越長(zhǎng),會(huì)使半夏產(chǎn)量降低。

2.4 半夏種質(zhì)資源藥典指標(biāo)檢測(cè)按2020年版《中國(guó)藥典》要求測(cè)定半夏各種質(zhì)資源的水分、總灰分和浸出物,參照王兵等[11]的方法測(cè)定半夏總酸含量,結(jié)果見表5。由表5可知,21個(gè)半夏不同種質(zhì)資源的水分含量、總灰分含量、浸出物含量均符合2020年版《中國(guó)藥典》規(guī)定(水分含量不超過13.0%,總灰分含量不超過4.0%,浸出物不得少于7.5%),總酸含量2020年版《中國(guó)藥典》未作要求,但也滿足2015版《中國(guó)藥典》規(guī)定的總酸含量以琥珀酸(C4H6O4)計(jì)不得少于0.25%。21份半夏種質(zhì)資源的水分、總灰分、浸出物、總酸含量均符合藥典要求,從藥效成分和檢查來看均可入藥。

表4 半夏農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的通徑系數(shù)Table 4 Path analysis of agronomic charactes of P.ternata on yield

表5 半夏種質(zhì)資源各成分含量Table 5 Content of components of P.ternata germplasm resources 單位:%

3 討論

選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)半夏品種是半夏遺傳育種的目標(biāo),該試驗(yàn)利用半夏不同種質(zhì)資源的8個(gè)農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性和通徑分析進(jìn)行研究。半夏不同種質(zhì)資源中產(chǎn)量變異系數(shù)最大為38.98%,農(nóng)藝性狀中主葉片長(zhǎng)寬比變異系數(shù)最大為38.08%,分莖數(shù)變異系數(shù)為36.06%,塊莖到珠芽距離變異系數(shù)為35.46%,說明半夏不同種質(zhì)資源中的主葉葉片長(zhǎng)寬比、分莖數(shù)、塊莖到珠芽距離的遺傳變異豐富,可為半夏研究提供良好的種質(zhì)基礎(chǔ)。

半夏種質(zhì)資源的株高等與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),說明適當(dāng)增高半夏植株的高度可提高半夏產(chǎn)量,這與江艷華[12]研究的半夏株高的增長(zhǎng)有利于單株產(chǎn)量的增加結(jié)果一致;產(chǎn)量與塊莖百粒重相關(guān)系數(shù)最高為0.54,說明塊莖大小是影響半夏產(chǎn)量的重要因素,生產(chǎn)時(shí)可適當(dāng)提高種子大小以達(dá)到高產(chǎn)的目的。而塊莖百粒重與珠芽百粒重的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.75,說明種莖大小與形成的珠芽大小密切相關(guān),這與裴國(guó)平等[13-14]研究得出種莖越大,形成的珠芽多且重,產(chǎn)量越高結(jié)果一致。塊莖百粒重與株高、葉片長(zhǎng)寬比、塊莖到珠芽距離存在極顯著相關(guān),這與楊小艷等[15]研究得出塊莖直徑與株高、長(zhǎng)寬比和珠芽位置呈顯著正相關(guān)的結(jié)果相似。葉片長(zhǎng)寬比與塊莖百粒重和珠芽百粒重呈極顯著負(fù)相關(guān),這與敬勇[16]報(bào)道的不同葉型與塊莖大小存在相關(guān)性,且葉片越窄,塊莖越小結(jié)論一致。

通徑分析可以有效反映各農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的影響,包括產(chǎn)量的直接和間接效應(yīng),能準(zhǔn)確反映其他農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量因素的貢獻(xiàn)[17]。該研究結(jié)果表明塊莖百粒重對(duì)產(chǎn)量的直接作用最大為0.432 5,其他農(nóng)藝性狀通過塊莖百粒重的間接效應(yīng)較大,所以種植過程中關(guān)鍵是選擇適宜大小的種莖,其次可考慮選擇主葉長(zhǎng)寬比小、株高較高、莖粗、分莖數(shù)多的種質(zhì)資源育種,以提高半夏產(chǎn)量,增加經(jīng)濟(jì)效益。