中華蜜蜂在北方露天大櫻桃上的授粉行為及效果研究

黃訓兵，陳浩，鄭禮，劉艷，蘇龍，朱佩群，紹波，王振全， 蔡桂蓮，翟一凡

(1. 臨沂大學農林科學學院，山東 臨沂 276000；2. 山東省農業科學院植物保護研究所，山東 濟南 250100；3. 費縣農業技術推廣中心，山東 費縣 273400；4. 費縣畜牧發展促進中心，山東 費縣 273400；5. 山東萬蜂朝蜂業有限公司，山東 費縣 273400)

高效授粉是實現農業生產提質增效的重要措施。 蜂授粉技術主要是利用蜜蜂、熊蜂等蜜蜂科昆蟲的花粉傳遞功能，協助被子植物完成雙受精的過程[1-3]。 經過長期的協同進化，作為開花植物的主要傳粉者，蜜蜂通過訪花獲取花粉、花蜜等食物，為個體和群體發育提供豐富的營養物質；開花植物則巧妙地利用蜜蜂的媒介作用進行花粉傳遞，完成授粉過程，以維持種群繁衍[4-5]。 蜂授粉技術正是人類對這一自然規律的掌握和應用。

中華蜜蜂(Apis ceranaFabricius，1973)是我國本土重要的傳粉昆蟲，具有耐寒性強、嗅覺敏銳、采集力強、蜜源植物范圍廣、利用率高、采蜜期限長等優點，是我國自然生態系統中的重要成員，對維護生態平衡具有重要意義[6-7]。 中華蜜蜂蜜源植物廣泛，幾乎遍布所有開花植物，對零星分散的蜜源植物也具有很強的搜尋、采集和授粉能力，特別是能夠協助高寒地區、早春和晚秋的開花植物傳粉[4，8-9]。 在農業生產中，中華蜜蜂不僅可以生產蜂蜜等高附加值產品，作為農作物的重要傳粉者，相關授粉技術的應用更具價值。 已有研究表明，中華蜜蜂授粉能夠促進藍莓、草莓、荔枝、苦瓜、白柚、獼猴桃、油茶和黃芪等經濟作物的產量提升和品質改善[10-17]。 如韓勝明[15]、趙恬[18-19]等發現中華蜜蜂可為獼猴桃高效授粉，有助于提高其產量和經濟效益，改善果實的采收及貯藏品質，作為一種增產增收、提質增效的授粉方式值得推廣應用；鐘義海等[20]研究表明中華蜜蜂授粉可大幅提高設施藍莓的產量和品質，且不會污染果實，省工省力。

大櫻桃是我國北方重要的經濟作物，因管理期短、營養豐富、經濟效益顯著，露天栽種面積不斷擴大。 北方露天大櫻桃春季花期早，一般在環境溫度相對較低的3—4 月份開花。 中華蜜蜂具有一定的耐寒特性，在早春露天櫻桃上具有重要的授粉潛力，但其授粉行為和效果尚不完全清楚，限制了相關授粉技術的應用。 為此，本研究通過對中華蜜蜂授粉行為觀測和授粉大櫻桃產量、品質的測定，系統分析了其在露天大櫻桃上的授粉行為和效果，以期為相關授粉技術的推廣應用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2022 年在山東省臨沂市沂水縣夏蔚鎮萬大櫻桃園內開展。 該園區為長江以北重要的櫻桃生產基地之一，有百年櫻桃種植歷史，種植大櫻桃約2 330 hm2，年產量高達17 500 t。 供試大櫻桃品種為‘紅燈’和‘烏克蘭2 號’，均處于盛果期，樹齡10 年。 中華蜜蜂蜂群購自山東萬蜂朝蜂業有限公司，共6 箱，均為傳統木質蜂箱，蜂群群勢基本相同，均為健康強群。

1.2 試驗設計與方法

‘紅燈’和‘烏克蘭2 號’大櫻桃園分別選取3個放蜂區(中華蜜蜂授粉)和3 個對照區(自然授粉)進行試驗。 放蜂區于2022 年3 月28 日(大櫻桃開花前2 d)開始釋放中華蜜蜂，每區(666.67 m2)放置1 個蜂箱，蜂箱巢門背風向陽，平整擺放。 放蜂期間，對蜂箱和蜜蜂進行保溫、調脾等常規管理。 對照區(666.67 m2)自然授粉。 放蜂區與對照區間隔5 km 以上。 各試驗區栽培管理措施同常規生產，放蜂前15 d 和放蜂期間，各試驗區及周邊農作物均不使用化學農藥，大櫻桃謝花3 d 后蜂箱撤場。

1.3 檢測指標及方法

1.3.1 櫻桃園溫濕度監測 2022 年4 月3 日(櫻桃盛花期)在已放蜂的‘紅燈’大櫻桃園內安放溫濕度儀(美國，HOBO?)，實時監測6 ∶00—18 ∶00的溫濕度變化，溫濕度感應探頭距地面1.5 m，每小時記錄一次溫度和相對濕度。

1.3.2 中華蜜蜂出巢行為 從6 ∶00—18 ∶00 每小時認真觀察一次蜂箱巢門處10 min 內的出巢蜂數、歸巢蜂數和攜粉蜂數，采用JSQ100 計數器(深圳市與非投資發展有限公司)記數，計算攜粉蜂比例。 攜粉蜂比例(%)＝攜粉蜂數/歸巢蜂數×100。

1.3.3 中華蜜蜂訪花數及訪花時間 中午12 ∶00—14 ∶00 中華蜜蜂出巢活動盛期，分別觀測其在‘紅燈’和‘烏克蘭2 號’大櫻桃園內的訪花情況。 每次觀察采用YS-810 秒表(福建弈圣科技有限公司)和計數器記錄單頭中華蜜蜂1 min內的有效訪花數量，即單蜂有效訪花數；用秒表記錄每頭中華蜜蜂從接觸一朵花開始訪花到對該朵花訪花結束的時間，即單花訪問時間；以及從上一朵花訪問結束到下一朵花訪問開始的時間間隔，即訪花間隔時長。 每個放蜂區至少觀測20 頭中華蜜蜂。

1.3.4 中華蜜蜂授粉效果 每試驗區隨機選擇10 棵大櫻桃樹，每棵樹上、中、下隨機選取3 個開花枝條進行標記，分別記錄每枝條的開花數量、坐果數量和畸形果數量，計算坐果率和畸果率。 坐果率(%)＝坐果數量/開花數量×100，畸果率(%)＝畸形果數量/坐果數量×100。 果實成熟后，每棵樹隨機采果10 個，稱量單果重。 記錄各試驗區大櫻桃總產量。

1.3.5 大櫻桃營養品質 單果重稱量完畢后，將果實按試驗區分組打漿進行營養品質指標測定。維生素C 含量的測定采用2， 6-二氯靛酚法[17]；總糖含量的測定通過蒽酮法[17]；可溶性固形物采用手持折光儀(ATAGO)進行測定；可滴定酸的測定采用酸堿滴定法[18]。 每樣品重復3 次。

1.4 數據分析

所有數據利用SAS 8.0 軟件進行統計分析，不同處理間指標的差異顯著性采用t檢驗(Student’sttest)，中華蜜蜂出巢數與溫度的相關性采用線性回歸分析(linear regression analysis)。

2 結果與分析

2.1 不同時間溫度條件下中華蜜蜂出巢行為

溫濕度監測發現(圖1)，4 月3 日6 ∶00—18 ∶00櫻桃園內溫度呈先升高后降低的變化趨勢，14 ∶00達到最高值(20 ℃)后逐漸下降；濕度變化與溫度相反，呈先下降后上升的變化趨勢，14 ∶00達到最低值(32.7%)后逐漸上升。 可見，春季露天櫻桃園內濕度隨溫度升高而下降。

圖1 6 ∶00—18 ∶00 櫻桃園內溫濕度變化

中華蜜蜂出巢行為監測(圖2A) 表明，6 ∶00—18 ∶00 內出巢蜂數、歸巢蜂數、攜粉蜂數、攜粉蜂比例均呈先上升后下降的變化趨勢。 春季中華蜜蜂8 ∶00 開始大量出巢，出巢數隨時間延長快速升高，至13 ∶00 每10 min 出巢蜂數達到最高(92 頭)后快速下降；同時，每10 min 歸巢蜂數、攜粉蜂數、攜粉蜂比例均在15 ∶00 達到最高值(83頭、56 頭、67.45%)后快速下降。 線性回歸分析表明(圖2B)，早春中華蜜蜂出巢蜂數與日溫度變化顯著線性正相關(P＜0.05)，擬合方程為y ＝8.1903x-78.7(R2＝0.8659)，可見溫度是影響中華蜜蜂出巢行為的重要因素，溫度越高出巢活動越頻繁。

圖2 中華蜜蜂出巢行為(A)及出巢蜂數與溫度的變化關系(B)

2.2 中華蜜蜂在大櫻桃上的訪花數和訪花時間

由表1 可知，中華蜜蜂對‘紅燈’的平均單蜂有效訪花數為9.2 朵/min，平均單花訪問時間為5.2 s，平均訪花間隔時長為3.2 s；對‘烏克蘭2號’的3 個指標分別為9.8 朵/min、4.9 s 和2.6 s；兩種大櫻桃的單蜂有訪花數和訪花時間均無顯著差異(P＞0.05)，平均值分別為9.5 朵/min 和5.1 s。

表1 中華蜜蜂在兩種大櫻桃上的訪花數和訪花時間

2.3 中華蜜蜂授粉對大櫻桃坐果和產量的影響

由圖3 可知，中華蜜蜂授粉的‘紅燈’大櫻桃平均坐果率、畸果率、單果重和產量分別為53.81%、7.82%、11.53 g 和8 520 kg/hm2；自然授粉下4 個指標分別為40.11%、5.68%、12.08 g 和7 845 kg/hm2。 與自然授粉相比，中華蜜蜂授粉的‘紅燈’坐果率和產量分別顯著提高34.16%和8.60%(P＜0.05)。 按照2022 年5 月底當地市場‘紅燈’收購價16 元/kg 計算，可增加經濟效益10 800 元/hm2。

圖3 中華蜜蜂授粉對‘紅燈’大櫻桃坐果和果實產量的影響

由圖4 可知，中華蜜蜂授粉的‘烏克蘭2 號’大櫻桃平均坐果率、畸果率、單果重和產量分別為43.89%、4.86%、13.45 g 和10 125 kg/hm2；自然授粉下4 個指標分別為36.79%、3.63%、14.06 g 和9 345 kg/hm2。 與自然授粉相比，中華蜜蜂授粉的‘烏克蘭2 號’大櫻桃坐果率和產量分別顯著提高19.30%和8.35%(P＜0.05)。 按照2022 年5月底當地市場‘烏克蘭2 號’收購價17 元/kg 計算，可增加經濟效益約13 260 元/hm2。

圖4 中華蜜蜂授粉對‘烏克蘭2 號’坐果和果實產量的影響

2.4 中華蜜蜂授粉對大櫻桃營養品質的影響

由表2 可知，中華蜜蜂授粉的‘紅燈’大櫻桃維生素C 含量、總糖含量、可溶性固形物、可滴定酸、糖酸比和固酸比平均值分別為59.1 mg/kg、9.37%、12.30%、3.07%、3.13 和3.98。 與自然授粉相比，總糖含量和糖酸比顯著提高(P＜0.05)，其中總糖含量提高9.85%。 可見，中華蜜蜂授粉通過提高‘紅燈’大櫻桃總糖含量和糖酸比對其營養和口感有一定提升作用。

表2 中華蜜蜂授粉對大櫻桃營養品質的影響

中華蜜蜂授粉的‘烏克蘭2 號’大櫻桃維生素C 含量、總糖含量、可溶性固形物、可滴定酸、糖酸比和固酸比平均值分別為93.6 mg/kg、7.68%、10.32%、3.66%、2.16 和2.83。 與自然授粉相比，維生素C 含量顯著提高7.34%(P＜0.05)。可見，中華蜜蜂授粉通過提高果實維生素C 含量對‘烏克蘭2 號’大櫻桃營養有一定提升作用。

3 討論與結論

中華蜜蜂是分布于我國本土的主要傳粉蜜蜂之一，具有一定耐寒能力，是早春開花植物的重要授粉昆蟲[4，6]。 適宜的溫度可促進中華蜜蜂出巢采粉[17，21]，本研究發現，在春季櫻桃園內，其在上午8 ∶00(溫度約13 ℃)即開始大量出巢活動，且隨著溫度升高出巢數快速增加。 眾多研究表明，溫濕度很大程度上影響植物的花藥開裂、花粉釋放和蜜蜂采食行為[19，22-23]，早春櫻桃園內，隨著白天溫度的升高和相對濕度的下降，櫻桃花藥可能開裂增多，花粉大量釋放，為中華蜜蜂提供充足的蜜粉源，引誘其出巢活動。 盡管如此，中華蜜蜂的授粉活動需要適宜的溫度范圍，溫度過高或過低都不利于其出巢。 趙恬等[19]研究發現，當溫度達到30 ℃左右時，環境濕度過低，會導致中華蜜蜂采粉積極性降低。 由于早春櫻桃園內白天溫度相對偏低，最高溫度一般不高于25 ℃，沒有極端高溫出現，因此中華蜜蜂的出巢蜂數與早春白天溫度值呈顯著正相關。 除了溫濕度外，光照也是影響蜜蜂出巢行為的重要因素[4]。 光照能刺激蜜蜂出勤，本研究中早春下午15 ∶00 后中華蜜蜂出巢蜂數迅速下降，而歸巢蜂數、攜粉蜂數、攜粉蜂比例卻達到最高值，蜜蜂的這種快速回巢行為可能與15 ∶00 后光照逐漸減弱有關。

在早春櫻桃園內，中華蜜蜂對兩種大櫻桃的單蜂有效訪花數和訪花時間沒有顯著差異，平均每分鐘可訪問約9.5 朵大櫻桃花，在每朵花上大約停留5.1 s，可見其具有較強的花粉采集和授粉能力。 從產量來看，中華蜜蜂授粉可提高大櫻桃坐果率19%以上，提高產量8%以上，增收10 000元/hm2以上。 從果實品質來看，盡管中華蜜蜂授粉對櫻桃大部分營養指標沒有明顯影響，但對‘紅燈’的總糖含量和‘烏克蘭2 號’的維生素C含量有一定的提升作用，同時可顯著提高‘紅燈’的糖酸比。 糖酸比是衡量果實風味的重要指標[24]，比值越高，風味愈佳。 因此，中華蜜蜂授粉在一定程度上能夠提升露天大櫻桃的產量，改善果實品質。 經過長期的協同進化，蜜蜂作為傳粉媒介對植物花粉活性具有較強的識別能力，能夠選擇采集活性較強、質量較好的花粉，以高效、優質地協助被子植物完成受精過程[25]，這可能與作物的產量提升和品質改善有關。 目前，中華蜜蜂授粉提升和改善作物產量和品質的內在機制尚不明確，需進一步研究。

授粉是農業綠色、優質、高效生產的重要配套技術之一，中華蜜蜂授粉技術的應用不僅有助于農作物增產提質，獲得較好的經濟效益，還可約束化學農藥等的使用。 若將蜂授粉與天敵昆蟲等農業綠色投入品聯合使用[26-27]，可滿足農業綠色、生態發展的需求。 更重要的是，相關授粉技術的推廣與應用能夠加強對我國本土中華蜜蜂種質資源的保護和利用。 本研究結果表明，中華蜜蜂授粉對北方露天大櫻桃生產是一種行之有效的授粉方式，值得大力推廣應用。