長江流域?yàn)蹊陜?yōu)良種質(zhì)資源種子品質(zhì)性狀評(píng)價(jià)

向珊珊 杜洋文 程軍勇 李軍章 陳鳳蘋 唐嵐 劉應(yīng)斌 鄧先珍

摘 要：【目的】掌握長江流域?yàn)蹊攴N子的含油特性并篩選優(yōu)良油用種質(zhì)，為烏桕良種選育提供參考?！痉椒ā繉?duì)采集的來自5 省份的82 份烏桕優(yōu)良種質(zhì)資源的種子進(jìn)行千粒質(zhì)量、全籽含油量、皮油含量、梓油含量以及油脂主要脂肪酸組分含量等品質(zhì)性狀的檢測(cè)和分析，并采用因子分析法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選優(yōu)良油用種質(zhì)?！窘Y(jié)果】烏桕種子平均千粒質(zhì)量為142.6 g，平均全籽含油量為39.5%，品質(zhì)性狀變異系數(shù)為7% ～ 26%，其中千粒質(zhì)量變異系數(shù)最大，皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量和梓油含量的變異系數(shù)較低。千粒質(zhì)量、梓油含量和皮油棕櫚酸含量與經(jīng)緯度和海拔顯著相關(guān)，全籽含油量、皮油含量，以及油脂中的油酸、亞油酸、α- 亞麻酸含量均與經(jīng)緯度和海拔無顯著相關(guān)性。千粒質(zhì)量與全籽含油量、皮油含量、皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與梓油含量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。共篩選出10 個(gè)優(yōu)良油用種質(zhì)，其平均全籽含油量達(dá)47.6%?！窘Y(jié)論】烏桕全籽含油量主要受遺傳特性影響，受地理位置和環(huán)境條件影響較小。千粒質(zhì)量、梓油含量和皮油棕櫚酸含量等性狀受經(jīng)緯度和海拔的影響顯著，在進(jìn)行原料林建設(shè)選址時(shí)要考慮這些因素。選育優(yōu)良油用種質(zhì)時(shí)，可采用千粒質(zhì)量為初步篩選指標(biāo)。篩選出的優(yōu)良油用種質(zhì)，可作為高油遺傳資源育種材料。

關(guān)鍵詞：長江流域；烏桕；品質(zhì)性狀；評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S602.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2023）02—0030—08

烏桕Triadica sebifera 是大戟科Euphorbiaceae烏桕屬Triadica 的落葉喬木， 原產(chǎn)于我國， 有1 500 多年的栽培和利用歷史，主要分布在秦嶺、黃河以南的17 個(gè)?。▍^(qū)、市）[1]。由于地域性自然環(huán)境條件和經(jīng)營歷史的差異，我國形成了6 個(gè)相對(duì)集中的烏桕核心分布區(qū)，分別是江漢谷地產(chǎn)區(qū)、大別山產(chǎn)區(qū)、浙皖山丘產(chǎn)區(qū)、浙閩山丘產(chǎn)區(qū)、長江中游南部山丘產(chǎn)區(qū)、金沙江河谷產(chǎn)區(qū)[1]，長江流域覆蓋了其中5 個(gè)產(chǎn)區(qū)。烏桕是我國重要的木本油料樹種，以烏桕種子外被的蠟層為原材料榨出的固體脂被稱為皮油，以其種仁為原材料榨出的液體油被稱為梓油。皮油和梓油的性質(zhì)不同，自古以來被廣泛應(yīng)用于工農(nóng)業(yè)和日常生產(chǎn)生活中，是我國傳統(tǒng)的出口物資和重要的工業(yè)原料。

為建立集約經(jīng)營的烏桕商品生產(chǎn)基地，從而緩解工業(yè)油脂供不應(yīng)求的局面，我國科技人員已在全國10 個(gè)?。▍^(qū)、市）64 個(gè)縣開展了區(qū)域性的烏桕品種資源調(diào)查和良種選育工作[2-3]，從浙江省蘭溪市、湖北省大悟縣等多個(gè)地區(qū)選育出了一批無性系良種及優(yōu)良單株。但對(duì)烏桕品種資源的認(rèn)識(shí)仍然存在不足，相關(guān)研究不夠深入。為尋求有效保護(hù)烏桕品種資源和合理開發(fā)利用良種資源的途徑，從1990 年開始，廣西植物研究所金代均等[3-4]經(jīng)過6 年多的調(diào)查研究，首次查清了我國烏桕的品種資源家底，重點(diǎn)研究了烏桕農(nóng)家品種的形成、特點(diǎn)及品種劃分、命名、分類的科學(xué)方法。隨著科技發(fā)展，以烏桕為原料的產(chǎn)品逐漸被其他更便利和經(jīng)濟(jì)的產(chǎn)品替代，使得烏桕產(chǎn)業(yè)出現(xiàn)了產(chǎn)量低、產(chǎn)值低的滑坡狀況，伴隨大量原料林和科研成果被摧毀，全國烏桕種質(zhì)資源驟減。

在當(dāng)前世界能源危機(jī)和氣候變化加劇的背景下，特別是“雙碳”目標(biāo)提出后，烏桕作為生物質(zhì)能源樹種迎來了新的發(fā)展機(jī)遇。近年來，在烏桕油脂及其成分的提取工藝和以烏桕為原料制備生物質(zhì)燃料技術(shù)等方面取得了突破性進(jìn)展，例如：α- 亞麻酸的分離純化[5]、脂肪酸異辛酯的環(huán)氧化工藝[6]、多碳一甲二辛酯（具有六元環(huán)結(jié)構(gòu)的多酯類增塑劑）合成工藝[7]、以烏桕油制備可再生燃油[8-10]、共軛亞油酸工業(yè)化工藝[11-12] 等。從生物質(zhì)能源產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需求來看，烏桕資源保護(hù)工作不到位，油用資源選育滯后，原料林儲(chǔ)備嚴(yán)重不足。為了更好地保護(hù)烏桕種質(zhì)資源和保存優(yōu)良特異性種質(zhì)資源，本課題組開展了烏桕種質(zhì)資源調(diào)查、收集、保存工作。文中對(duì)長江流域?yàn)蹊昙蟹植紖^(qū)域?yàn)蹊陜?yōu)株種子的油脂含量等品質(zhì)性狀進(jìn)行了分析評(píng)價(jià)，旨在掌握烏桕油脂特征，篩選優(yōu)異種質(zhì)資源，為資源保護(hù)和利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 采 樣

2020—2021 年秋冬季（烏桕種子成熟期），在長江流域的江漢谷地產(chǎn)區(qū)、大別山產(chǎn)區(qū)、浙皖山丘產(chǎn)區(qū)、長江中游南部山丘產(chǎn)區(qū)和金沙江河谷產(chǎn)區(qū)等5 個(gè)產(chǎn)區(qū)開展烏桕野生群體、栽培群體和農(nóng)家類型種質(zhì)資源調(diào)查，以樹體發(fā)育和種實(shí)產(chǎn)量為基礎(chǔ)調(diào)查指標(biāo)，初步篩選了生長勢(shì)旺盛、結(jié)果枝比例高、種實(shí)性狀特異或優(yōu)良的82 株單株（表1），按其采集地依次編號(hào)，如入選的安徽休寧2 份種質(zhì)分別編號(hào)為安徽休寧01、安徽休寧03。為了避免與歷史編號(hào)沖突，湖北英山縣、羅田縣、大悟縣種質(zhì)編號(hào)均自30 號(hào)開始。采集果穗或種子，充分曬干、脫殼脫粒，室溫下干燥通風(fēng)保存，備用。每份種質(zhì)收集約1 kg 種子樣品。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

隨機(jī)抽取烏桕種子1 000 粒，使用電子天平（1/100）稱量，重復(fù)3 次，取平均數(shù)，即千粒質(zhì)量。

油脂及其脂肪酸組分含量委托國家林草局經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)品質(zhì)量檢驗(yàn)檢測(cè)中心（杭州）進(jìn)行測(cè)定。采用索氏抽提法檢測(cè)全籽含油量、皮油含量和梓油含量[13]，采用堿水解法檢測(cè)脂肪酸組分含量[13]，主要包括皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量、梓油α- 亞麻酸含量、梓油亞油酸含量、梓油油酸含量和梓油棕櫚酸含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行種子品質(zhì)性狀之間及其與地理位置之間的相關(guān)性分析，采用因子分析法對(duì)82 份種子的品質(zhì)性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 烏桕種子的品質(zhì)性狀

所調(diào)查優(yōu)株烏桕種子的品質(zhì)性狀見表2。由表2 可知：烏桕種子的千粒質(zhì)量平均為142.62 g，最大為276.84 g； 全籽含油量平均為39.52%，最大可達(dá)53.10%；皮油含量平均為31.95%，最大為43.60%；梓油含量平均為53.66%，最大為59.90%。皮油中主要脂肪酸成分是棕櫚酸和油酸，平均含量分別為59.82% 和31.07%；梓油中主要脂肪酸成分是α- 亞麻酸、亞油酸、油酸和棕櫚酸，平均含量分別為42.86%、31.97%、14.06%和6.15%。上述10 項(xiàng)烏桕種子經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)的變異系數(shù)為7% ～ 26%，其中千粒質(zhì)量變異系數(shù)較大（26%），其次為皮油含量的變異系數(shù)（21%），皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量和梓油含量的變異系數(shù)較低（7% ～ 8%）。

2.2 烏桕種子品質(zhì)性狀間及其與地理位置間的相關(guān)性

2.2.1 品質(zhì)性狀間的相關(guān)性

烏桕種子品質(zhì)性狀間的相關(guān)系數(shù)見表3。由表3 可知，烏桕種子10 個(gè)品質(zhì)性狀之間存在不同程度的相關(guān)性。千粒質(zhì)量和全籽含油量與其余品質(zhì)性狀的相關(guān)性較強(qiáng)。千粒質(zhì)量與全籽含油量（相關(guān)系數(shù)0.388）、皮油含量（相關(guān)系數(shù)0.394）、皮油棕櫚酸含量（相關(guān)系數(shù)0.365）、皮油油酸含量（相關(guān)系數(shù)0.295）呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（P＜ 0.01），與梓油含量（相關(guān)系數(shù)-0.219）、梓油油酸含量（相關(guān)系數(shù)-0.232）呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)（P ＜ 0.05），與梓油棕櫚酸含量（相關(guān)系數(shù)-0.294）呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)（P ＜ 0.01）。說明烏桕種子的千粒質(zhì)量與油脂含量密切相關(guān)，在優(yōu)良油用種質(zhì)選育中，可采用千粒質(zhì)量為指標(biāo)進(jìn)行初步篩選。但是皮油含量與梓油含量的相關(guān)性不顯著。梓油中亞油酸含量與α- 亞麻酸含量（相關(guān)系數(shù)-0.872）、油酸含量（相關(guān)系數(shù)-0.287）均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P ＜ 0.01），推測(cè)亞油酸與α- 亞麻酸和油酸的生成均存在競爭關(guān)系。

2.2.2 品質(zhì)性狀與地理位置的相關(guān)性

烏桕種子品質(zhì)性狀與地理位置間的相關(guān)系數(shù)見表4。由表4 可知，烏桕種子部分品質(zhì)性狀與地理位置存在顯著的相關(guān)性。千粒質(zhì)量與經(jīng)度（相關(guān)系數(shù)0.359）、緯度（相關(guān)系數(shù)0.349）均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（P ＜ 0.01），與海拔（相關(guān)系數(shù)-0.433）呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)（P ＜ 0.01）。皮油棕櫚酸含量與經(jīng)度（相關(guān)系數(shù)0.241）、緯度（相關(guān)系數(shù)0.232）均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P ＜ 0.05），與海拔（相關(guān)系數(shù)-0.383）呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)（P ＜ 0.01）。梓油含量與經(jīng)度（相關(guān)系數(shù)-0.224）呈顯著負(fù)相關(guān)（P ＜ 0.05），與海拔（相關(guān)系數(shù)0.277）呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P ＜ 0.05）。全籽含油量、皮油含量，以及油脂中的油酸、亞油酸、α- 亞麻酸含量均與經(jīng)度、緯度和海拔無顯著的相關(guān)性。說明地理位置僅影響到烏桕種子的千粒質(zhì)量、梓油含量和油脂中的棕櫚酸含量。

2.3 烏桕優(yōu)良油用種質(zhì)的篩選

采用千粒質(zhì)量、全籽含油量、皮油含量、皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量、梓油含量、梓油α-亞麻酸含量、梓油亞油酸含量等8 項(xiàng)品質(zhì)性狀指標(biāo)進(jìn)行因子分析。KMO 檢驗(yàn)結(jié)果顯示，KMO 檢驗(yàn)值為0.581，大于0.5；巴特利球度檢驗(yàn)結(jié)果顯示，卡方統(tǒng)計(jì)值為258.457，自由度28，顯著性水平P 值小于0.01：表明本組數(shù)據(jù)適合進(jìn)行因子分析。

烏桕種子品質(zhì)性狀的旋轉(zhuǎn)因子載荷矩陣見表5。由表5 可知，3 個(gè)公因子對(duì)樣本的方差貢獻(xiàn)率分別為32.028%、25.148% 和13.615%，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為70.791%，具有一定的代表性，可以用這3 個(gè)公因子代表8 個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)對(duì)優(yōu)良種質(zhì)的種子品質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)。

根據(jù)各公因子得分，計(jì)算各種質(zhì)的綜合得分，并進(jìn)行排序，結(jié)果見表6。由表6 可知，綜合排名在前10 位的種質(zhì)分別是安徽黟縣04、安徽金寨01、貴州務(wù)川03、貴州務(wù)川02、湖南桑植08、湖北大悟31、湖北宣恩05、湖南桑植05、湖南永定01、湖北宣恩03。這10 個(gè)烏桕種質(zhì)的種子品質(zhì)性狀指標(biāo)值見表7。由表7 可知，其平均全籽含油量為47.62%，比整體平均值（39.52%）提高了20.50%。

3 結(jié)論與討論

在長江流域?yàn)蹊昙蟹植紖^(qū)初步篩選出烏桕優(yōu)株，對(duì)其種子千粒質(zhì)量、皮油、梓油及油脂脂肪酸等品質(zhì)性狀進(jìn)行了檢測(cè)和分析。結(jié)果表明區(qū)域內(nèi)烏桕全籽含油量平均為39.52%，皮油含量平均為31.95%，梓油含量平均為53.66%。長江流域?yàn)蹊攴N子的千粒質(zhì)量、全籽含油量、皮油含量、梓油含量及其油脂主要脂肪酸組分含量等品質(zhì)性狀的變異系數(shù)較小，全籽含油量等主要品質(zhì)性狀受地理位置和環(huán)境條件影響較小，表明遺傳特性是影響烏桕種子含油量的主要因素。梓油含量等性狀受經(jīng)緯度和海拔的影響顯著，在對(duì)原料林建設(shè)選址時(shí)應(yīng)考慮這些因素。在選育優(yōu)良油用種質(zhì)時(shí)，可采用千粒質(zhì)量作為初步篩選指標(biāo)，根據(jù)具體選育目標(biāo)調(diào)整選育指標(biāo)。通過采用因子分析法對(duì)樣本種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選出10 個(gè)優(yōu)良油用種質(zhì)，這些種質(zhì)的整體種子品質(zhì)高，可作為優(yōu)良的育種材料。

本研究中所測(cè)10 項(xiàng)種子品質(zhì)指標(biāo)的變異系數(shù)為7% ～ 26%。除千粒質(zhì)量和皮油含量外，其余８項(xiàng)指標(biāo)的變異系數(shù)均低于20%，特別是皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量和梓油含量，變異系數(shù)均低于10%，說明烏桕種子油脂含量的變異較小，穩(wěn)定性高，通過應(yīng)用種子含油量高的品種來提高林分總產(chǎn)油量的空間有限，此結(jié)果與張帥等[14] 的研究結(jié)果一致。但高含油量種質(zhì)是選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種的必要材料，有重要的保存意義。

自20 世紀(jì)90 年代起，有較多關(guān)于地理分布和生態(tài)環(huán)境條件對(duì)烏桕種子含油量影響的研究報(bào)道。李秀蘭等[15] 的研究結(jié)果表明，地理分布對(duì)烏桕種子百粒質(zhì)量、皮油含量及種子含油率的影響不顯著，對(duì)桕脂的脂肪酸組成的影響不顯著，其中棕櫚酸和亞油酸含量與緯度呈現(xiàn)一定的正相關(guān)。

唐光旭等[16]、楊瑞德[17] 的研究結(jié)果表明，烏桕皮油、梓油的含量與生境條件的相關(guān)性不顯著。顧慶龍等[18] 的研究結(jié)果表明，皮油中棕櫚酸含量與緯度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，油酸含量與緯度呈現(xiàn)正相關(guān)，皮油含量與經(jīng)度呈現(xiàn)正相關(guān)。李寶銀等[19] 的研究結(jié)果表明種子含油率與土壤養(yǎng)分含量、年降水量、年平均氣溫之間均無顯著相關(guān)。本研究結(jié)果顯示，地理位置與烏桕種子全籽含油量、皮油含量、皮油油酸含量、梓油α- 亞麻酸含量、梓油亞油酸含量等無顯著相關(guān)性，但對(duì)千粒質(zhì)量、梓油含量和油脂中的棕櫚酸含量有一定的影響，與前人的研究結(jié)果基本一致，說明烏桕種子含油量主要受種質(zhì)資源的遺傳特性影響，同時(shí)與上述“種子油脂含量變異較小”的結(jié)論相吻合。但也可能存在其他原因：20 世紀(jì)80 年代末的烏桕良種推廣，為引種地區(qū)本地起源烏桕和引進(jìn)烏桕之間的基因交流、基因重組創(chuàng)造了條件，也導(dǎo)致引進(jìn)地區(qū)種群的基因組成和遺傳特性發(fā)生改變[20]，使得烏桕油脂含量受地理環(huán)境的影響較小。

研究結(jié)果顯示，皮油中棕櫚酸含量與經(jīng)緯度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與海拔呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，梓油含量與經(jīng)度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，與海拔呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。綜合來看，與皮油及其他成分相比，梓油和棕櫚酸的生成受到地理分布和生態(tài)環(huán)境的影響更多。梓油中亞油酸含量與α- 亞麻酸、油酸含量均呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，推測(cè)亞油酸與α- 亞麻酸、油酸的生成均存在競爭關(guān)系。因此根據(jù)需求進(jìn)行原料林選址時(shí)應(yīng)考慮該因素，例如建設(shè)烏桕生物質(zhì)柴油原料林時(shí)可以選擇相對(duì)低經(jīng)度、高海拔的位置，這樣有利于提高梓油產(chǎn)量。

研究結(jié)果還表明：千粒質(zhì)量與經(jīng)緯度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與海拔呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，與全籽含油量、皮油含量、皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與梓油含量、梓油油酸含量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，這與楊瑞德[17] 的研究結(jié)果一致。在野外調(diào)查選優(yōu)過程中，要根據(jù)具體選育目標(biāo)調(diào)整合適的選育指標(biāo)。以高全籽含油量為選育目標(biāo)時(shí)，可采用千粒質(zhì)量作為主要選育指標(biāo)；以高梓油含量為選育目標(biāo)時(shí)，可不將千粒質(zhì)量列入選育指標(biāo)。

本研究中采用因子分析法[21-23] 對(duì)82 份優(yōu)良烏桕種質(zhì)資源種子的8 項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行了分析，獲得3 個(gè)公因子，并進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)和排序，綜合排名在前10 位的種質(zhì)編號(hào)分別是安徽黟縣04、安徽金寨01、貴州務(wù)川03、貴州務(wù)川02、湖南桑植08、湖北大悟31、湖北宣恩05、湖南桑植05、湖南永定01、湖北宣恩03。這批烏桕優(yōu)良油用資源的平均全籽含油量為47.62%，比所調(diào)查資源的整體平均值提高了20.50%，是優(yōu)良的育種材料，具有較高的保護(hù)價(jià)值。

由于時(shí)間和人員等多方面因素，本研究中采集樣本的范圍和數(shù)量有限，研究結(jié)果有待驗(yàn)證。作為我國的原產(chǎn)樹種和鄉(xiāng)土樹種，烏桕資源正在遭遇破壞，其遺傳多樣性正逐漸降低，今后應(yīng)重視烏桕特異優(yōu)良種質(zhì)資源的選擇與核心種質(zhì)資源的保存。

致謝：（排名不分先后）遵義市林業(yè)科學(xué)研究所的張敏和繆榮浩、吉首大學(xué)的杜亞填和廖博儒、昭通市林業(yè)科學(xué)研究所的丁永平和施皓然、黃山市林業(yè)科學(xué)研究所的張運(yùn)斌、金寨縣林業(yè)局的張遠(yuǎn)海、南漳縣林業(yè)科學(xué)研究所的王明、十堰市林業(yè)科學(xué)研究所的肖小華和孫文勇、英山縣自然資源局的甄愛國、羅田縣林業(yè)局的林云、大悟縣林業(yè)局的高申紅、恩施州林業(yè)科學(xué)研究院的頓春垚、宜昌市林業(yè)科學(xué)研究所的張工、秭歸縣林業(yè)局的譚精城、五峰縣林業(yè)局的王志鳴等在烏桕資源調(diào)查中提供了支持和幫助。

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[ 本文編校：聞 麗]