寧夏外來植物組成與分布現狀

曾繼娟 王亞妮 余澤龍 朱強

曾繼娟，王亞妮，余澤龍，等. 寧夏外來植物組成與分布現狀 ［J］. 雜草學報，2023，41（2）：6-20.

doi：10.19588/j.issn.1003-935X.2023.02.0002

摘要：為了給當地外來入侵植物的防控提供基礎數據，推進寧夏生物多樣性保護，于2018—2022年進行野外實地調查，并結合相關文獻與數據庫查閱，對寧夏外來植物進行分類統計分析，研究寧夏外來植物的種類組成、原產地、生活型、入侵途徑和危害狀況等，形成寧夏外來植物名錄。結果表明：寧夏有外來植物180種，隸屬44科124屬，其中外來入侵植物106種，外來非入侵植物74種。外來植物中菊科（Asteraceae）種類最多，有41種；其次是豆科（Leguminosae）15種、薔薇科（Rosaceae）12種、莧科（Amaranthaceae）12種、禾本科（Gramineae）9種，這5個科占外來植物總數的49.44%。外來植物中草本植物種類最多，有132種，占總種數的73.33%；喬木次之，有27種；灌木、藤本植物分別19、2種。來源于美洲的外來植物最多，占總種數的59.44%；其次是歐洲，占29.44%；地中海地區最少，占6.11%。惡性入侵、嚴重入侵植物分別有10、15種，占外來入侵植物總種數的23.58%。從入侵途徑方面來看，各植物表現為有意引入>無意引入>自然傳播，其中有意引入達141種，占總種數的78.33%。綜上，寧夏地區外來植物入侵種類多、危害程度加重，除加強外來植物的監測和預警外，重點對菊科和來源于美洲的入侵植物進行管控。

關鍵詞：外來植物；外來入侵植物；外來非入侵植物；種類組成；生活型；入侵途徑；危害狀況；寧夏

中圖分類號：S451.0；Q498.2? 文獻標志碼：A? 文章編號：1003-935X（2023）02-0006-15

Composition and Distribution Status of Alien Plants in Ningxia

ZENG Ji-juan1，WANG Ya-ni2，YU Ze-long1，ZHU Qiang1，3

（1.Ningxia Forestry Institute Co.，Ltd./National Key Laboratory of Seeding Bioengineering，Yinchuan 750004，China；

2.Ningxia Forest Pest Control and Quarantine Station，Yinchuan 750001，China；

3.School of Life Sciences，Ningxia University，Yinchuan 750021，China）

Abstract：In order to provide basic data and promote the protection of biological diversity in Ningxia，we conducted a statistical analysis of alien plants through field survey from 2018 to 2022，combined with relevant literature and database review，studied the species composition，origin，life type，invasion ways and damage status，and then formed the list of alien plants. The results showed that the 180 alien plants were divided into 106 invasive plants and 74 non-invasive plants in Ningxia，belonging to 124 genera and 44 families. Among the alien plants，Asteraceae had the largest number of species （41），followed by Leguminosae （15），Rosaceae （12），Amaranthaceae （12） and Gramineae （9），these? five

收稿日期：2022-10-17

基金項目：國家林草局生物安全與遺傳資源管理項目（編號：KJZXSA2018028、KJZXSA202023）。

作者簡介：曾繼娟（1990—），女，甘肅白銀人，碩士，助理研究員，主要從事植物資源與抗逆生理研究。E-mail：981315800@qq.com。

通信作者：朱? 強，博士研究生，副研究員，主要從事植物資源及植物分類學研究。E-mail：qzhu2008@163.com。

families accounted for 49.44% of the total species. Herbs with 132 species were the most，accounting for 73.33%，followed by macrophanerophytes with 27 species，and the third were shrubs with 19 species and lianes with 2 species. The most alien plants came from America accounting for 59.44%，followed by Europe accounting for 29.44%，and the lest came from Mediterranean accounting for 6.11%. Malignant invasion of 10 species and severe invasion of 15 species accounting for 23.58% of the total species. The order of invasion way of alien plants was as follow：intentional introduction>unintentional introduction>natural transmission. 141 species were intentionally introduced，accounting for 78.33% of the total species. There were many kinds of invasive species of alien plants whose harmful degrees increased in Ningxia. In addition to strengthen the monitoring and early warning of alien plants，we focused on the control of Asteraceae and the invasive plants from America.

Key words：alien plant；alien invasive plant；alien non-invasive plant；species composition；life type；invasion ways；damage status；Ningxia

外來植物入侵（alien plants invasion）是指植被從其原有地，通過人力或天然力入侵新的棲息地，并在新棲息地沒有得到有效控制而暴發性蔓延，導致農林牧業減產，生物資源及其多樣性、生態系統的穩定性下降等有害癥狀［1-3］。近年來，由于世界經濟全球化進程不斷加速，國際貿易自由化深入，高密度的技術合作和貿易交流為外來入侵物種有意或無意引進與擴散提供了有利條件［4］。大量物種隨著交通工具的移動打破了原始地域屏障的束縛，在全新且適宜的地方大規模出現［5-6］。生物入侵對自然環境、社會經濟發展和人類健康產生了巨大的威脅，已嚴重危及地區生物多樣性和環境生態安全［7］。已有研究顯示，包括中國在內的許多國家和地區，外來入侵種的數量增加與當地經濟繁榮程度和對外開放交流能力之間呈現出明顯的正相關關系［8］。124個國家1 300多種外來入侵生物的數據表明，中國已經成為世界遭受生物入侵傷害最嚴重的發展中國家之一［9］。據估計，中國約有369種入侵植物［10］，其所帶來的危害不容忽視。而外來植物一旦入侵成功，針對其防治耗資巨大，卻收效甚微［11］。因此，如果及時進行外來生物尤其是入侵種的防治管理，以減少外來生物入侵風險，有利于降低生態和經濟損失。

現有調查結果表明，外來生物尤其是外來入侵種在我國呈現沿海地區多、內陸少的分布格局［12］。目前，學者已對許多地區開展了外來入侵植物的調查研究，如京津冀外來入侵植物的種類分析［13］、安徽省外來植物入侵狀況［14］以及江西省外來植物現狀［15］。處于我國內陸腹地的寧夏回族自治區，常被視為受外來物種的影響相對較小的地區。不過，近年來由于寧夏“一帶一路”建設的不斷深入和內陸開放型經濟試驗區的建立，外貿和物資交流日益頻繁，這可能導致外來植物入侵風險越來越高。但是，關于寧夏外來和入侵植物的種類、組成、地理分布、入侵狀況等研究一直未見詳細報道。為此，本研究于2018—2022年全面調查了寧夏境內的所有外來植物，詳細了解其種類組成、分布情況、原產地、入侵途徑等，形成寧夏外來植物名錄，為今后寧夏外來入侵植物的有效防控提供基本依據，并為寧夏生物多樣性和生態環境保護提供理論基礎。

1? 研究方法

1.1? 研究區概況

寧夏回族自治區（104°17′～107°39′E，35°14′～39°23′N）深居內陸，地處黃河中上游，位于我國西北東部，東西、南北最大距離約250、450 km，總面積6.64萬km2，全境平均海拔1 000 m以上，地勢由南至北呈階梯狀下降［16］。地貌類型多樣，擁有賀蘭山地、洪積沖積平原、河谷平原、河漫灘地等，境內溝渠成網，湖泊濕地眾多［17］。地形上主要分為3個區域：一是北部引黃灌溉區，地勢平緩，土壤肥沃，有“塞上江南”的美稱。二是中部干旱區，干旱少雨，土壤貧瘠，生存條件較差。三是南部山區，丘陵溝谷林立，部分地區氣候陰濕高寒。寧夏整體風大沙多、日照充足、降水稀少、蒸發強烈，年平均氣溫5.3～9.9 ℃，年平均降水量166～647 mm，北少南多，差異顯著，為典型的大陸性氣候，屬溫帶半干旱和半濕潤地區。自然植被自南向北呈現出森林草原-干草原-荒漠草原-草原化沙漠的分布模式。由于自然地理位置和氣候環境，干草原、荒漠草原是寧夏草原的主要類型，為外來植物生長提供了優良環境。寧夏轄5個地級市22個縣級區劃，本次調查范圍涵蓋全部市縣轄區，主要調查地點涉及城區內的公園、街道、小區綠地以及行政村房屋前后的綠化林地、農田、溝渠和大型企業（寧夏寧苗生態建設集團股份有限公司、銀川市園林場）、水庫、道路沿線及山體等綠化造林地、重點苗圃地。

1.2? 數據收集

本研究所涉及的外來植物數據主要通過以下途徑獲得：（1）在中國知網（https：//www.cnki.net）以“外來植物”“入侵植物”“寧夏”為關鍵詞，檢索相關信息；瀏覽中國植物物種信息數據庫（http：//db.kib.ac.cn）、中國外來入侵物種信息系統（http：//www.iplan.cn/ias）、全球雜草綱要（http：/www..hear.org/gcw）等外來入侵植物的相關資料，收集外來植物的種類、地理分布、入侵范圍、入侵危害程度等信息。（2）結合《中國外來入侵植物志》［18］、《中國外來入侵植物調研報告》［19］、《中國外來植物》［20］、《中國口岸外來入侵植物彩色圖鑒》［10］等文獻資料，查詢外來植物的拉丁學名、原產地、生活型等，確定本次調查研究的對象。（3）根據已收集獲得的數據，初步了解寧夏外來植物的現狀，于2018年5月至2022年8月，開展寧夏全境5個市區外來植物的全面踏查，重點調查寧夏全境濱水綠地、城市風景旅游區、主干道、居民小區和城市公園。市郊范圍重點調查農田、苗圃、河道沿岸和度假村等區域。

通過拍照、記錄和采集標本的方式進行分類鑒定，區分寧夏外來植物種類。其中，入侵植物指外來植物不但在引入地生長繁育，同時其后代可以在距離母體較遠的地方生存繁育且具有侵略擴張性［21］。此次調查采集的引證標本均保存于銀川植物園種苗生物工程國家重點實驗室標本館中。對于已獲取的外來植物名單通過咨詢專家以及查閱資料［22-23］確定其原產地、生境、引入方式等信息，最終獲得寧夏外來植物名錄（表1）。

1.3? 數據處理

統計獲得的外來植物科、屬、入侵等級、引入方式、原產地、生境等信息。結合外來入侵種的生物學、生態學特性、原產地自然地理分布、入侵范圍和所產生的危害等，參考《中國外來入侵植物志》［19］、《觀賞植物引種與外來入侵種研究》［24］的入侵等級和危害程度將所調查的外來植物進行入侵等級劃分，即惡性入侵（1級）、嚴重入侵（2級）、局部入侵（3級）、一般入侵（4級）和有待觀察類（5級）。根據引入途徑與人類活動關系將外來植物引入方式劃分為有意引入和無意引入。原產地劃分為北美洲、南美洲、歐洲、亞洲（除中國外）、中國原產、大洋洲和其他（起源不詳）這幾部分。所有數據運用Excel整理，Origin軟件繪制圖表。

2? 結果與分析

2.1? 寧夏外來和入侵植物的組成

據調查統計，目前寧夏共有外來植物180種，隸屬44科124屬，其中包括外來入侵植物106種，外來非入侵植物74種。外來植物中菊科（Asteraceae）種類最多，達到41種，占全部外來植物的22.78%；其次是豆科（Fabaceae）15種、薔薇科（Rosaceae）12種、莧科（Amaranthaceae）12種、禾本科（Gramineae）9種，這5科共有外來植物89種，占總數的49.44%（表1）。同時，106種外來入侵植物中超過10個種的科有菊科（34種）、莧科（11種），分別占入侵植物種數的32.08%、10.38%；74種外來非入侵植物超過10個種的科只有薔薇科（12種），其次是菊科（7種）、豆科（6種），分別占非入侵植物的16.22%、9.46%和8.11%（表2）。

2.2? 寧夏外來入侵植物的危害程度

對106種寧夏外來入侵植物的入侵等級分析結果（表3）顯示，已在我國嚴重入侵并且對經濟和生態效益造成巨大損失的1級惡性入侵的植物有10種，分別是垂序商陸（P. americana）、反枝莧 （A. retroflexus）、刺莧（A. spinosus）、圓葉牽牛（I. purpurea）、黃花刺茄（S. rostratum）、藿香薊（A.conyzoides）、大狼耙草（B. frondosa）、一年蓬（E. annuus）、小蓬草（E. canadensis）、毒麥（L. temulentum）；2級嚴重入侵的植物有15種，分別是雜配藜（C. hybridum）、凹頭莧（A. blitum）、綠穗莧（A. hybridus）、皺果莧（A. viridis）、白車軸草（T. repens）、蓖麻（R. communis）、月見草（O. biennis）、牽牛（I. nil）、曼陀羅（D. stramonium）、阿拉伯婆婆納（V. persica）、牛膝菊（G. parviflora）、粗毛牛膝菊（G. quadriradiata）、意大利蒼耳（X. strumarium）、刺蒼耳（X. spinosum）、野燕麥（A. fatua）。這2級外來入侵植物占寧夏所有外來入侵植物的23.58%。已在我國局部入侵并造成危害的3級入侵植物在寧夏共有7種，在我國危害不大且尚未蔓延的4級一般入侵植物在寧夏有30種，5～6級尚未達到入侵級別、處于歸化狀態的有待觀察植物在寧夏有44種，分別占所有外來植物總種數的6.60%、28.30%、41.51%。從實際調查和入侵分布、危害程度來看，部分物種如藿香薊、毒麥雖然為國內的1級入侵種，但其在寧夏的實際入侵性和入侵程度較輕，這主要是由生境不適應造成的，對于這些1級入侵物種的存在不能掉以輕心，要嚴格管控和監測。

2.3? 寧夏外來植物的生活型分析

外來植物的生活型分為草本、喬木、灌木和藤本、蕨類［25］。從統計結果來看，寧夏外來植物中草本植物種類最多，達132種，占總種數的73.33%；喬木次之，有27種，占總種數的15.00%；灌木、藤本各有19、2種，分別占總種數的10.56%、1.11%（圖1-A）。外來入侵植物中，草本植物有99種，占該類型總數的93.40%，喬木和灌木的數量相同，均有3種，藤本僅有1種，占該類型總數的0.94%（圖1-B）；外來非入侵植物中，草本、喬木、灌木、藤本分別有33、24、16、1種，各占該類型總數的44.59%、32.43%、21.62%、1.35%（圖 1-C）。從外來物種對本地生態系統的危害情況來看，草本、灌木和藤本的種類常常帶來較為嚴重的危害，如草本中的小蓬草、意大利蒼耳、刺蒼耳；藤本中的圓葉牽牛；灌木中的火炬樹（Rhus typhina）等。這些植物對環境的適應性強、生長迅速，大多隸屬于世界性分布并且處于相對進化系統

位置的大科，具有較強的適應能力和入侵性［24］，對農業生產、物種多樣性及城市園林綠化美化等造成了嚴重影響。

2.4? 寧夏外來植物來源分析

結合調查統計以及文獻查閱，寧夏180種外來植物主要來自于美洲、亞洲、歐洲、非洲和地中海地區。原產于美洲的最多，達到107種，占總種數的59.44%；其次是歐洲、亞洲、非洲和地中海，分別占總種數的29.44%、14.44%、6.67%和6.11%（圖2-A）。其中，外來入侵植物主要來源于美洲，占該類型總數的63.21%，來源于地中海的最少，為3.77%（圖2-B）；外來非入侵植物來源于美洲的最多，占該類型總數的54.05%，其次是歐洲、地中海和亞洲地區，來源于非洲的最少，僅有4.05%（圖2-C）。

2.5? 寧夏外來植物的分布

外來植物在寧夏下轄的5個地級市均有分布，呈現出南多北少的趨勢，分布數量從多到少依次為銀川市>固原市>石嘴山市>吳忠市>中衛市。其中，位于銀川市、固原市的外來植物種類較多，其總數分別達到158、107種；2地的外來入侵植物分別為92、64種，占當地外來植物總數的58.23%、59.81%。中衛市的外來入侵植物、外來非入侵植物均最少，分別是45、20種，占當地外來植物總數的69.23%、30.77%（表4）。

2.6? 寧夏外來植物的入侵途徑

從入侵途徑來看，180種外來植物數量從多到少依次表現為有意引入>無意引入>自然傳播。其中，有意引入的達141種，占外來植物總數的78.33%；無意引入的有37種，占20.56%；自然傳播的只有2種，占1.11%（圖3）。外來植物在入侵寧夏的過程中，人為因素占98.89%，可見人們一些有意無意的干擾活動是導致外來植物入侵的最主要因素。

3? 討論與結論

寧夏外來植物中以菊科最多，其次是豆科、薔薇科、莧科、禾本科（各科種數≥9種）居多，這5科共計89種，占外來植物總數的49.44%。這些科的植物分布范圍廣泛，大部分為一年生草本植物，易適應新的自然環境，因此可以在適宜的新環境中大量生長并侵占本地物種的生存空間，也證明了“菊科是外來植物第一大科”［26］這一說法。例如，菊科植物可以形成大量生有冠毛或刺的種子，使其更容易通過風媒傳播或者黏附在獸類皮毛、人身上傳播，適應性很強，極易擴散并定居在新環境中，如鬼針草已經在我國南部地區泛濫成災。

寧夏外來和入侵植物中草本種類較多，喬木次之，灌木和藤本相對較少。這種現象或許與植物的適應性相關，一般草本植物相對其他生活型來說是更進化的類型，適應能力極強，這與曾憲峰等的研究結果［27］相似。草本是植物中進化等級最高的類群，具備生命周期短、個體小、結實率高、種子小、易傳播、生長快等特點，使其在和其他生活型植物競爭時擁有明顯的優勢［28-29］。草本植物的外來入侵也采取不同方式占據更大的生存空間，如薇甘菊通過化感作用抑制、排擠本地植物擴大種群面積［30］。 另外，草本植物易被作為花卉、藥用等用途引進時無意攜帶存活，這些因素都可能造成其容易被人類引種到外地，形成更強的入侵性。喬木因其高大、靚麗，大多被人們用于園林綠化美化引種，例如寧夏比較常見的洋白蠟、美國皂莢、紅花刺槐等在城市建設中發揮了重要作用，不過由于這些植物進化類群的等級相對原始，生長速度慢、品種少、適應能力相對較弱，所以造成危害的植物種類也相對較少。

人為干擾促進了外來植物的侵入，外來植物主要生長在人為影響和破壞較嚴重的自然環境中［31］，比如村旁、荒野和路旁等，很難存在于發育良好的原始林以及一些次生林中。貿易與人員往來的全球化導致長期以來相互隔絕的物種在世界范圍內人為地再分布［32］。在人口相對密集的港口、口岸一帶，經國際運輸傳入的外來物種通常最先在此登陸，遇到合適的環境條件時形成小的種群而后逐漸向四處蔓延。汽車攜帶的外來種容易在公路兩旁定居、蔓延，如小蓬草大多生長于公路兩旁。在生物種類比較簡單的灌木叢、草地和疏林間，外來植物很容易進入，這些區域群落結構單一、生物多樣性低，各物種間的關系相對松散且抑制干擾能力低，對資源開發利用不充分，給外來植物提供了可乘之機。寧夏外來植物中，有意引入的種數超過了一半以上，主要作為飼草、園林觀賞、農作物等，例如作為飼料被引入的紫花苜蓿，作為園林觀賞植物被引入的美國紅楓、火炬樹、紫茉莉、金葉白蠟等，作為農作物被引入的菊芋，但是由于缺乏對引種植物的認知、風險評估以及防控意識等，部分外來植物快速生長，逸生到野外，逐漸成了當地的入侵植物。

外來植物容易入侵與其原產地區系、氣候狀況、生態環境等相似的區域，被入侵環境對外來種的作用較大，這為入侵成功提供了可能性。如果生境條件差異較大，只有可塑性大的物種能夠入侵成功。根據寧夏外來植物來源地分析可以發現，來自熱帶美洲的外來和入侵植物最多，其次是歐洲，而來源于地中海地區的外來植物種類較少，可能是由于寧夏與地中海地區的地理環境和氣候差別較大，與熱帶美洲地區的緯度、區系、生態環境更接近有關。

總的來說，寧夏5市外來植物均呈現以下特征：（1）分布范圍廣。寧夏180種外來植物中，有42種植物全區分布，有近60種植物4市分布，它們入侵的生境廣泛，能在多種生境中入侵，如田間、路旁、堤壩、廢棄地等。（2）原產地復雜。許多外來及入侵植物的原產地不止1種，如麥仙翁原產于地中海地區，歸化于歐亞大陸、北非和美洲。（3）危害程度大。1級危害的有反枝莧、大狼耙草、圓葉牽牛等；2級危害的有曼陀羅、野西瓜苗、意大利蒼耳等；其中，意大利蒼耳、黃花刺茄、毒麥屬于惡性外來入侵生物［33］，特別是黃花刺茄和意大利蒼耳，適應范圍廣，既耐旱又耐濕，繁殖能力強，可產1萬～2萬粒/株種子，產籽量非常驚人，落粒即可發芽。

寧夏作為我國西部的黃河上游城市，經濟欠發達，氣候干燥，對外交流日益緊密，特別是“一帶一路”綠色發展的重要紐帶，在中國與外界之間構筑了重要平臺，使得寧夏在對外來植物的防控方面受到巨大考驗。外來植物科學高效的防控是當下保護生態系統的一項重要工作，為能降低外來入侵植物對當地生態系統安全的威脅及其可能帶來的經濟損失，針對寧夏目前的入侵情況，本研究給出以下幾點防控管理對策。

首先，對外來植物做好科普和宣傳教育，增強公眾的防范意識。該地區外來入侵植物主要以有意引進為主，說明人類活動是外來植物進入當地自然環境最重要的因素。隨著社會經濟的持續增長，世界各地的貿易往來愈加頻繁，外來植物入侵趨勢必將加劇［26］。在引進觀賞性、藥用及飼用外來植物之前，提前進行風險評估，形成全面的外來生物入侵風險評估預警體系，嚴格開展引種馴化工作。其次，做好引種后的監管工作。加強過境檢驗檢疫力度，重點排查來自美洲和歐洲的外來植物，以減少外來植物入侵本地生態系統的概率。再次，在外來入侵植物尚未造成嚴重危害之前及時防除清理，入侵植物進入生態系統后加大調查力度并全面監測，對其繁殖能力、擴散方式、種子萌發特性、幼苗生長狀況、表型可塑性等進行評估與風險分析。針對已經入侵成功的外來植物，根據危害程度確定重點防范物種和防治區域，及時識別普查，建立跟蹤監測制度和信息共享體系，了解入侵植物的種類與分布情況、危害、生物學特征、擴散趨勢等信息，編制應急預案，配合物理、化學和生物防治措施，做到預防在先，防治結合，實現低成本、高效率的入侵植物調查常態化，以最優的方法治理外來植物入侵［34-35］。最后，開展外來入侵植物的綜合利用研究，將其“變廢為寶”，這對減少外來植物對當地生物多樣性的影響同樣具有重要意義。

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