不同降雨強度對亞熱帶水源水庫浮游植物群落結構的影響及其驅動因子

白云浩, 黃廷林, 繆威銘

(1.西安建筑科技大學 環境與市政工程學院 西北水資源與環境生態教育部重點實驗室, 陜西 西安 710055;2.西安建筑科技大學 環境與市政工程學院 陜西省環境工程重點實驗室, 陜西 西安 710055)

1 研究背景

浮游植物作為水生食物鏈的基礎部分[1],對水生態系統的能量流動、(營養)物質循環以及維持食物網的動態平衡等方面起著至關重要的作用[2-4]。由于浮游植物具有生長周期短和反應靈敏等特征,能夠對外界環境做出迅速響應,因此其群落組成、優勢種及多樣性常用來指示水環境狀況[5-6]。已有研究表明,以種屬為基本單元進行劃分的傳統分類法不能很好地解釋浮游植物的生態環境特征,在預測浮游植物群落方面存在一定局限性[7-8],因此在一些研究中采用Reynolds等[9]提出的涵蓋浮游植物形態特征及生態適應性的功能群分類法來表征水環境狀況。一般認為功能群分類比傳統分類能更好地描述浮游植物群落結構與生態環境的動態關系[10],但這種方法可能并不適用于所有水域,因此將兩種分類方法組合能夠更好地解釋浮游植物的動態變化。

大量研究表明,浮游植物受諸多環境因子共同驅動,如營養鹽、溫度、光照和浮游動物的捕食等,而氣候因子(如降雨事件)對浮游植物的影響逐漸得以重視,已成為當前湖沼學的研究熱點之一[11]。Hawkins等[12]和Blois等[13]研究發現降雨對水生生物多樣性以及水生態系統可能構成嚴重威脅;Marinov等[14]和Winder等[15]也認為降雨引起的環境變化可能是浮游植物群落、營養狀態和生物地球化學狀態變化的重要驅動因素。盡管已有研究表明降雨會抑制藍藻水華[16],但降雨事件是如何改變湖庫條件,進而影響藻類豐度和分布的研究仍有待完善。此外,目前多數研究只針對單次降雨事件[17-19],不足以揭示降雨強度對浮游植物群落的影響,也鮮有研究通過高頻監測分析降雨與浮游植物群落的相互關系。鑒于上述問題,以中國亞熱帶地區某水庫為例,開展降雨強度對水庫浮游植物群落結構的影響及其驅動因子的研究,該水庫承擔著珠三角地區的供水任務,對粵港澳大灣區的經濟發展起著重要的支撐作用。本研究結合浮游植物傳統分類方法和功能群分類方法,同時考慮水文和環境因子,通過對比兩次不同強度的降雨事件探明降雨對浮游植物豐度和群落結構的影響及其關鍵驅動因子。研究結果揭示了浮游植物對短時降雨的響應,對于水庫管理具有重要意義。

2 數據與研究方法

2.1 研究區域

南方某水庫為中型調蓄水庫,源自珠江。該地區太陽總輻射量較大,日照時間長,氣候溫和,屬亞熱帶海洋性季風氣候。年平均氣溫為22 ℃,年平均降雨量為1 800 mm。該水庫總庫容為1 917×104m3,最大水深約22 m。設計洪水位為75.2 m,死水位為55.3 m,水面面積為1.6 km2,集雨面積為4.43 km2。水庫水域及采樣點位置如圖1所示。

圖1 南方某水庫水域及采樣點位置

2.2 樣品采集與測定

對研究區域2022年5月和6月兩次降雨事件分別編號為降雨Ⅰ和降雨Ⅱ,相應采樣頻率分別為1次/d和1次/2d。在庫區水深最深點(圖1中S2點)的表層0.5 m深度處采集水樣1 L,現場加入魯哥試劑固定,搖勻,沉淀48 h后濃縮至30 mL。取0.1 mL濃縮液,利用10×40倍光學顯微鏡進行物種鑒定與計數,具體方法參考《中國淡水藻類——系統、分類及生態》[20]

2.3 數據處理與分析

混合層深度(Zmix)采用與水庫表層水體水溫相差1.0 ℃處對應的庫水深度,以真光層深度與混合層深度的比率(Zeu/Zmix)來反映水體中光的可利用性[22],將2.7倍的透明度視為真光層深度(Zeu)[23]。本研究除考慮傳統的浮游植物門分類法,還采用浮游植物功能群分類法[9, 24]。

氣溫數據和降雨量數據分別從當地氣象局網站和水庫水文數據中獲得。根據國家標準《降水量等級》(GB/T 28592—2012),降雨Ⅰ和降雨Ⅱ分別為暴雨(50.0～99.9 mm/d)和大雨(25.0～49.9 mm/d)。依據降雨是否對浮游植物群落結構造成了顯著影響或改變,將日降雨量大于15 mm/d的時段視為“雨期”,否則視為“非雨期”。

所有數據通過Excel 2019進行整理,通過非度量多維尺度(non-metric multidimensional scaling,NMDS)分析來檢驗兩次降雨期間及降雨前后浮游植物群落是否存在差異;采用冗余分析(redundancy analysis,RDA)的方法分析浮游植物與環境因子的關系;以方差分析(variance partitioning analysis,VPA)進一步探明環境因子對浮游植物群落的相對貢獻,以上3個統計分析基于R4.1.3軟件的vegan包和ggplot2包完成,其余分析與作圖在OriginPro 2022中完成。

3 結果與分析

3.1 水文與水動力條件變化特征

圖2為研究區兩次降雨期間的降雨量、氣溫以及水動力條件的變化特征,圖2(b)采用混合深度表征不同降雨強度對水動力的影響。圖2(a)顯示,降雨Ⅰ最大降雨量發生在5月12日,其后日均氣溫最低值出現在5月16日,降雨Ⅱ期間氣溫高于降雨Ⅰ。由圖2(b)可以看出較大的混合深度(Zmix)發生在雨期,且降雨Ⅰ雨期的混合深度大于降雨Ⅱ。研究期內真光層深度(Zeu)的變化并不明顯,光的可利用性(Zeu/Zmix)最小值出現在日均氣溫最低時,即Zeu/Zmix主要取決于Zmix的變化。

圖2 研究區兩次降雨期間的降雨量、氣溫以及水動力條件的變化特征

3.2 水體理化指標變化特征

圖3為研究區兩次降雨期間環境因子的變化特征。將圖3(a)與圖2(a)相比可以看出,兩次降雨期間水溫與氣溫的變化趨勢相同,表現為降雨Ⅱ期間的水溫大于降雨Ⅰ期間;圖3(b)～3(d)顯示,5月13日葉綠素a的濃度值最小,溶解氧濃度和pH的最小值均在5月16日,且該3個指標在降雨Ⅱ期間波動較大,可能與降雨強度和降雨時間相關;由圖3(e)～3(g)可以看出,3個氮素指標(總氮、氨氮和硝氮)呈現出濃度逐漸降低的趨勢,且降雨Ⅰ期間的濃度大于降雨Ⅱ期間,可能是由于降雨Ⅰ的降雨量較大,雨后水體的氮素濃度得到一定程度的稀釋;由圖3(h)、3(i)可以看出,磷濃度在5月17日達到最大值,該日總氮濃度也有所增大,可能是受水庫調水水質的影響。

3.3 浮游植物群落結構組成和特征

調查期間該水庫共出現浮游植物8門69屬125種,其中綠藻門71種,占種類總數的比例為56.8%;硅藻門22種,所占比例為17.6%;藍藻門19種,所占比例為15.2%;甲藻門、裸藻門、金藻門、隱藻門和黃藻門種類相對較少,共占10.4%。浮游植物功能群分類有B、D、H1、J、Lo、N、SN、W1、MP、S1和X1(表1),其中S1、SN、MP和N豐度較大,為主要功能群。

表1 調查期間水庫浮游植物功能群結構組成

圖4為兩次降雨期間浮游植物按門類分類的豐度動態變化。由圖4(a)、4(b)可以看出,雨期浮游植物豐度均呈顯著下降趨勢,藍藻豐度減小幅度最大,其次是綠藻。圖4(c)、4(d)可以看出,降雨Ⅰ前后浮游植物群落結構發生了顯著改變,降雨前、降雨中、降雨后門類豐度百分比排序分別為藍藻>硅藻>綠藻、硅藻>藍藻>綠藻、藍藻>硅藻=綠藻;降雨Ⅱ期間藍藻、綠藻和硅藻豐度均明顯降低,但其相對豐度百分比排序并沒有發生變化,即降雨Ⅱ前后始終為藍藻>硅藻=綠藻。

圖5為兩次降雨期間浮游植物按功能群分類的豐度動態變化。由圖5可以看出,降雨Ⅰ期間功能群SN和S1的豐度百分比在雨期顯著減少,而功能群B、D和MP的豐度百分比緩慢增加,但雨后SN和S1豐度及豐度百分比均有所升高,而B、D和MP的豐度及豐度百分比均有所降低;降雨Ⅱ前后功能群S1和SN的豐度一直占據絕對優勢,雨期功能群B、MP和N的豐度百分比略有增加,其他功能群沒有發生明顯演替。

3.4 浮游植物群落與環境因子的關系

圖6為兩次降雨期間浮游植物的非度量多維尺度(NMDS)分析排序圖(圖中未畫出降雨Ⅱ雨期置信橢圓)。圖6中NMDS分析結果顯示,非雨期和雨期樣本點的分散程度不同,降雨Ⅰ和降雨Ⅱ樣本點的分散程度也不同,表明不同強度降雨和是否為雨期均對浮游植物群落的結構組成有顯著影響,也間接證實了分類方法的合理性。此外,功能群分類比門分類NMDS的Stress值更大,表明本研究中門分類對浮游植物群落的解釋優于功能群分類。

圖3 研究區兩次降雨期間環境因子的變化特征

圖4 研究區兩次降雨期間浮游植物按門分類的豐度變化

圖5 研究區兩次降雨期間浮游植物按功能群分類的豐度變化

圖6 研究區兩次降雨期間浮游植物的非度量多維尺度分析排序圖

圖7為兩次降雨期間浮游植物與環境因子的冗余分析排序圖。由圖7(a)可以看出,門分類的第1排序軸RDA1和第2排序軸RDA2的解釋率分別為51.38 %和21.13 %,其中水溫、氮素和混合深度(Zmix)是顯著影響浮游植物門水平的驅動因子(p<0.01)。水溫與藍藻、綠藻的相關性更強,總磷與藍藻的相關性更強,氮素和Zmix對硅藻影響較大。由圖7(b)可以看出,功能群分類的第1排序軸RDA1和第2排序軸RDA2的解釋率分別為17.26 %和9.04 %,其中硝氮和水溫是影響浮游植物功能群的顯著驅動因子(p<0.01),水溫對功能群S1、SN和N影響最大,硝氮對功能群D、B和MP影響最大。

圖7 研究區兩次降雨期間浮游植物的冗余分析排序圖

圖8為影響因子對浮游植物群落結構的方差分析。由圖8表明,影響因子對浮游植物門分類的解釋度(75.6 %)高于對功能群分類的解釋度(56.2 %),且與RDA和NMDS的分析結果一致。綜合上述分析結果可知,影響該水庫浮游植物群落結構的主要驅動因子為混合深度、水溫和營養鹽。

圖8 影響因子對浮游植物群落結構的方差分析

4 討 論

已有研究表明,降雨歷時、降雨頻率和降雨量均為影響水庫浮游植物的關鍵因素[25-26]。降雨過程不僅影響水庫的水體溫度、營養鹽、流速和流量等,而且使水體中的懸浮顆粒物增多,增大水體的濁度,從而抑制浮游植物的光合作用,同時還通過增加水體紊動摻混作用稀釋浮游植物的細胞密度[27-28],所以,降雨是一個相對綜合和復雜的因素。本研究發現兩次不同強度降雨對水庫浮游植物群落的影響有顯著不同,降雨Ⅰ前后(非雨期)水體中浮游植物主要為藍藻,雨期浮游植物豐度急劇下降且硅藻占優,而降雨Ⅱ前后藍藻始終處于絕對優勢地位且雨期有藍藻向綠藻和硅藻演替的微弱趨勢,因此不同降雨強度可能會對群落結構產生不同影響,其他學者在相關研究中也得出了類似結論[29-30]。必須指出的是,本研究發現除藍藻外的其他浮游植物豐度在降雨前后未發生顯著變化,即浮游植物群落結構動態變化與藍藻豐度波動密切相關。冗余分析和方差分析表明,混合深度、水溫和營養鹽為降雨對浮游植物群落結構影響的主要驅動因子。

已有研究表明降雨對藻類水華有抑制作用,可能是由于水體混合程度增加、浮游植物被沖刷或稀釋以及光限制等因素所致[22,30]。事實上,水體混合是一個復雜的水動力機制,對浮游植物的影響主要表現在兩個方面:(1)混合過程直接影響浮游植物的光照和營養供應;(2)混合過程引起水體的擾動和沖刷,從而影響浮游植物群落結構[31-32]。混合深度的改變將直接影響光的可利用性[22,33],當Zeu/Zmix值低于其臨界值(0.20～0.35)時,浮游植物生長將會受到光限制,本文所研究水庫的Zeu/Zmix值雨期基本維持在臨界值左右,因此雨期浮游植物光利用率較低,導致細胞豐度顯著降低,其中藍藻豐度降低最顯著,這與文獻[22]中“降雨對藍藻水華有階段性抑制作用”的結論一致。此外,功能群SN和S1對沖刷作用敏感(表1),因此雨期二者優勢地位降低。研究發現降雨Ⅰ的混合深度大于降雨Ⅱ,表明降雨Ⅰ對水體的擾動更大,Maraón[34]和張輝等[35]指出功能群MP能在頻繁擾動的渾濁水中具有優勢,這解釋了雨期藍藻向耐受沖刷的硅藻演替的現象。功能群N適宜于靜水環境(表1),因此在擾動較弱的降雨Ⅱ過程中綠藻豐度百分比略有增大。Wen等[36]研究表明,混合深度的增加將伴隨著浮游植物從運動型(藍藻)向非運動型(綠藻和硅藻)的轉變,與本研究降雨Ⅱ雨期綠藻豐度百分比增大相一致。

溫度決定浮游植物細胞酶的活性及生理代謝,進而影響其繁殖及生長速率,因此影響著藻類群落組成[37]。本研究期間(除雨期)水庫浮游植物豐度較高且優勢類群均為藍藻,文獻[38]也指出,在全年溫暖的亞熱帶地區,若具有較高濃度的氮、磷,則藍藻可能全年占優。Recknagel等[39]研究表明,擬柱孢藻和尖頭藻最適水溫約為30 ℃,可在較深的水庫(深度大于15 m)中過量繁殖,而偽魚腥藻為廣布物種[40-41],適宜溫度范圍為20～30 ℃,分別與本研究中水庫功能群SN和S1的繁殖特征一致,冗余分析結果也表明水溫與功能群SN和S1呈正相關。此外,降雨Ⅱ期間水溫顯著高于降雨Ⅰ雨期,藍藻和綠藻喜高溫,而硅藻適宜于低溫環境,因此降雨Ⅱ期間浮游植物群落由藍藻向綠藻輕微演替且藍藻始終占優,而降雨Ⅰ期間卻由藍藻向硅藻演替且雨期硅藻占優。

營養鹽是浮游植物生長繁殖的重要因子,其組成、分布、豐度和生物量等與浮游植物息息相關[38]。本研究水庫水體中TN和TP濃度遠超水體富營養化的臨界濃度(ρ(TN)=0.2 mg/L,ρ(TP)=0.02 mg/L),為浮游植物生長繁殖提供了良好的營養條件。研究期間該水庫TN濃度大于1.5 mg/L,N/P值遠大于16∶1,水體處于磷限制水平[42]。研究表明偽魚腥藻耐受缺磷水體,且擬柱孢藻適宜高氮低磷的水環境[43],因此該水庫功能群S1和SN為優勢種。冗余分析表明該水庫以功能群D、B與MP為代表的硅藻和TN與無機氮(inorganic nitrogen)呈顯著正相關,這與文獻[44]、[45]得出的硅藻適宜高氮環境的結論一致。但本研究中氮素可能并不是硅藻群落變化的關鍵驅動因子,首先,該水庫氮素充足,功能群D、B與MP構成的硅藻豐度并沒有明顯增加;其次,研究期間的水溫(26～30 ℃)不是硅藻的最佳生存條件,因此其對氮的利用率有限。此外,與其他水域因暴雨徑流匯入而導致養分增大[46]不同的是,該水庫周圍不存在面源污染且水體營養鹽負荷易受引水水質的影響,因此雨期水庫中氮、磷濃度并無明顯增加。

目前,大量研究使用功能群分類以更準確地解釋浮游植物與影響因素之間的動態關系并預測群落變化[10,47]。本研究中發現功能群分類的解釋率低于門分類,與Cupertino等[7]和Kim等[8]的研究結論一致,可能的原因是:(1)降雨事件歷時較短,生境未能發生顯著變化,同時浮游植物對生態環境的響應具有一定的滯后性[48],因此多數功能群對降雨的響應較弱;(2)未考慮水體紊動參數,對生境描述不夠精確,這使得功能群分類的解釋率偏低。總之,兩種分類方法具有各自優勢,因此須結合二者綜合考慮以揭示降雨對浮游植物群落的影響。

5 結 論

(1)降雨Ⅰ和降雨Ⅱ期間該水庫浮游植物群落結構均發生了變化。降雨Ⅰ期間由藍藻向硅藻演替,雨期硅藻占比大于藍藻;降雨Ⅱ期間由藍藻向硅藻和綠藻輕微演替,但藍藻始終占優。研究期內共檢出11個功能群,其中SN、S1、MP和N為主要功能群,雨期SN和S1豐度百分比減小,而MP或N豐度百分比增大,與藍藻向硅藻或綠藻演替的變化特征一致。

(2)冗余分析和方差分析表明,降雨過程中混合深度、水溫和營養鹽共同影響了浮游植物的群落演替,改變了浮游植物的群落結構。

(3)非度量多維尺度分析和冗余分析表明,門分類比功能群分類能更好地解釋浮游植物群落特征,因此在相關研究中應結合兩種分類方法進行綜合分析。