生境破碎化下捕食者擴散方式對種群的影響

張 榮,岳 芹

(皖西學院 金融與數學學院,安徽 六安 237012)

世界各地的地理種群正受到棲息地持續破壞的威脅,這是生物多樣性喪失的主要原因[1]。棲息地的破壞導致生境破碎化,其特征是斑塊喪失或碎片化。因此,在破碎化生境中研究物種之間的關系更具有現實意義。關于斑塊損失和碎片化的單獨效應,已有大量的實證研究和理論研究[2-7],而對于兩者相互作用的研究則相對較少。生境的喪失會導致物種成功遷移的降低[8-15],進而影響物種的續存,生境的碎片化則會影響種群的繁殖、捕食、合作等,也會對種群的續存產生影響。因此有必要研究生境喪失和破碎化的融合作用對種群的影響。自然界中,生物之間通過食物網建立聯系,空間作用下食物網研究取得了很大的進展[8-11]。Bootsh和Sasaki,Webb等的研究表明:擴散方式能夠影響疾病動態和病毒變化[12-13]。尤其是在碎片化生境中,物種擴散方式產生的影響更加明顯。擴散能力較強的種群受斑塊破碎化的影響較小,因為散布范圍越大,繞過的屏障就越寬,可以提高自身的續存概率。然而有關破碎化生境下的捕食者擴散方式對種群影響的研究較少,因此值得深入研究。

本文采用偶對近似方法,構建雙捕食者-單食餌模型,考慮捕食者的擴散方式(包含全局擴散和局部擴散)在破碎化生境中對食物網中種群續存產生的影響。其中,生境喪失用可適合生境比例ps表示,ps越小表示生境喪失越嚴重;生境碎片化用可適合斑塊的空間自相關性qs/s表示,qs/s越小表示生境破碎化越嚴重[16-19]。

1 模型與模擬

采用侵略型競爭食物網模型,包含資源(記為物種1)、食餌(記為物種2)、兩個捕食者(分別記為物種3與物種4)。具體如圖1所示,其中,箭頭表示能量流動的方向,粗箭頭表示捕食者3競爭優勢強于捕食者4。

圖1 食物網框架圖

為研究生境破碎化下物種擴散方式對競爭的權衡,本文采用集合種群斑塊侵占模型。假設生境斑塊由兩種類型的棲息地斑塊組成:適宜(s)和不適宜(u),其中只有s斑塊(斑塊可用性)可以允許物種繁殖,而u斑塊(斑塊喪失)不適合任何物種生存。適合生境斑塊的比例記作ps,不適合生境斑塊的比例pu=1-ps。空間破碎化的程度可以用局部密度qs/s(自相關性)表示,即為隨機選擇的s斑塊的鄰體斑塊也是s的條件概率,因此有如下不等關系:

1.1 均勻場假設模型

本文考慮兩個捕食者(捕食者3與捕食者4)同食一個食餌(食餌2)的食物網,捕食者3與4為侵略型競爭關系。假設:(1)捕食者3比捕食者4有競爭優勢,即在鏈1-2-4鏈中,如果物種3一旦出現出現,就會破壞1-2-4鏈;(2)資源物種1是空間局部相互作用,只能在合適的空斑塊擴散(鄰體z=8);(3)食餌物種2在生境破碎化下是局部擴散,擴散范圍與斑塊的空間自相關性有關。兩個捕食者的擴散方式為局部擴散或者全局擴散。根據假設,建立非空間作用的均勻場模型,具體如下:

1.2 偶對近似模型

基于捕食者3比捕食者4有競爭優勢的情況下,研究物種擴散方式對物種密度變化的影響,現分別討論捕食者3與捕食者4的如下三種擴散模式:(1)同為全局擴散;(2)同為局部擴散;(3)捕食者3為局部擴散,捕食者4為全局擴散。為了研究需要,又補充了食餌擴散方式的影響。其中,將繁殖項乘以斑塊空間自相關系數qs/s來表示局部擴散,這在空間相關景觀中被證明是有效的[20]。根據兩捕食者的均為全局擴散模式,構建生境破碎化下的集合種群模型如下:

上述模型食餌(物種2)為局部擴散方式,資源種群(物種1)具有空間局部相互作用,僅當鄰體中有可適合空斑塊時可進行繁殖。可以用同樣的方法對捕食者的第二、三種擴散模式建立相應的集合種群模型,具體略。模型中,各個參數含義表示如表1。

表1 模型中參數的符號、含義 及取值

2 結果與分析

下圖2模擬了捕食者擴散方式在破碎化生境中對種群動態變化的影響。其中,A為均勻場假設模型,B-E均為偶對近似模型。其中B圖:食餌為局部擴散方式,兩個捕食者均為全局擴散方式。C圖:食餌為局部擴散方式,兩個捕食者均為局部擴散方式。D圖:食餌為局部擴散方式,捕食者3為局部擴散方式,捕食者4為全局擴散方式。E圖:食餌為局部擴散方式,捕食者3為全局擴散方式,捕食者4為局部擴散方式。F圖:食餌為全局擴散方式,兩個捕食者均為全局擴散方式。G圖:食餌為全局擴散方式,兩個捕食者均為局部擴散方式。H圖:食餌為全局擴散方式,捕食者3為局部擴散方式,捕食者4為全局擴散方式。I圖:食餌為全局擴散方式,捕食者3為全局擴散方式,捕食者4為局部擴散方式。顏色0表示所有物種都滅絕;1表示僅資源生存;2表示僅資源、食餌共存;3表示資源、食餌、捕食者3共存;4表示四物種均共存;白色部分表示不符合上述不等式的區域。

圖2 適合生境比例和斑塊連通性對物種續存的影響

對均勻場假設下的偶對近似模型進行模擬可得(圖2A):在中等程度比例的合適生境情況下,4物種全部共存;而在較高比例的合適生境下,資源種群、食餌種群、捕食者種群3得以續存,捕食者4反而滅絕,這是因為捕食者3比捕食者物種4具有競爭優勢,從而導致捕食者3大量生存,捕食者4則全部滅絕。

在生境破碎化下食物網集合種群模型中,合適生境的比例對食物網的影響和均勻場模型幾乎一致,通過對比可以得出(圖2B):空間作用的加入能夠擴大資源獨立續存區域。當斑塊空間自相關性較高時,資源種群、食餌種群、捕食者種群3物種續存,捕食者物種4滅絕。在中等程度比例的合適生境和斑塊空間自相關性的情況下,4物種全部共存。這主要是由于捕食者的擴散方式均為全局擴散。

當兩個捕食者擴散方式相同時,都為全局擴散(圖2B)或局部擴散(圖2C),物種的共存情況相差不大,因為兩捕食者的擴散模式一樣,擴散對競爭沒有起到均衡作用。而不同的是兩捕食者為局部擴散時比全局擴散時增加了食餌的生存空間,這是因為捕食者的空間擴散受到不適合生境斑塊的不利影響,從而使得食餌有更大的生存空間。

當捕食者3為局部擴散,捕食者4為全局擴散時(圖2D),可以得出4物種的續存空間大大增加,這是因為捕食者3受不適合生境斑塊的不利影響,而捕食者4為全局擴散,受到的影響相對較小。在中等程度的斑塊連通性的情形下捕食者4的擴散能力使得它能夠找到受限捕食者3無法到達的斑塊,捕食者4的擴散優勢均衡了兩捕食者之間的競爭優勢,促使共存區域增大。

當捕食者3為全局擴散,捕食者4為局部擴散時(圖2E),可以得出4物種的續存空間幾乎為零,這是因為捕食者4受不適合生境斑塊的不利影響和競爭劣勢的雙重作用。

對比圖2B和圖2F,圖2C和圖2G,圖2D和圖2H,圖2E和圖2I可得:當食餌的擴散方式由局部擴散變成全局擴散時,資源單獨存在的區域減小,資源、食餌共存的區域和資源、食餌、捕食者3共存的區域增大,捕食者4生存的區域幾乎不變。這表明:全局擴散有利于食餌的生存,食餌的增多會消耗資源,從而減少資源單獨存在的區域。

3 討論

本文基于特定的資源、食餌、2個捕食者的侵略型競爭食物網,建立了集合種群模型。探究兩捕食者的不同擴散形式下的物種共存區域的變化,分析處于弱競爭對手的捕食者生存空間的大小。通過對所建立模型的模擬分析可得,在空間作用下處于弱勢競爭的捕食者有比競爭優勢的捕食者有更寬的擴散范圍,從而可以改變其競爭劣勢,這與自然界觀察的結果相一致。該研究補充了關于破碎化景觀下的捕食者間擴散范圍對自身競爭力的影響的研究。無論是在理論研究,還是在自然界中,都存在通過改變擴散范圍促進物種續存的現象,特別是在空間破碎化生境中,劣勢競爭者可以通過改變擴散范圍以實現續存。擴散能力較強的種群受斑塊破碎化的影響較小,因為散布范圍越大,繞過的屏障就越寬,可以抵消競爭劣勢的影響。本文研究的四個物種組成的侵略型競爭營養模塊描述的是物種之間最重要的作用類型,為研究更復雜的食物網奠定了基礎。

研究豐富了物種的擴散能力影響其在棲息地破壞的景觀中的生存相關研究成果,對指導生態構建、豐富生物種類具有重要意義。將擴散方式的影響推廣到復雜的食物網種值得進行進一步研究,如包含宿主-寄生關系的競爭食物網等[21-23]。